小脑中枢神经解剖学

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1、中枢神经解剖学小脑小脑erebellum占据颅后窝的大部分，其上面平坦，贴近由硬脑膜形成的小脑幕（下面的中部凹陷，两侧呈半球形隆起，凸面依托在颅后窝底）。人的小脑重150g左右，约占全脑重量的10%，神经元数量则超过全脑的50%。小脑各皮层区的细胞构筑相同，但机能不同。小脑是中枢神经系统中最大一个与运动相关的中枢，但不发起任何运动。小脑接受各种感觉的传入，但不产生任何感觉。小脑是一个汇聚各种感觉，在运动中起修饰作用的结构。小脑皮层表面上水平走行的沟裂把小脑分成不同的叶和区。小脑的皮质分3层，内有5种神经细胞和2类传入纤维，皮质下有4对小脑核团。小脑通过3对小脑脚架在第4脑室顶，主要接受内耳、肌

2、肉和关节的感觉传入，联系脊髓、脑干和大脑皮层，维持躯体姿势的平衡、调节肌紧张、协调大脑发起的随意运动，并在技巧性运动的学习过程中发挥作用。小脑的发生与动物的生存环境和运动方式密切相关。 最原始的小脑，即古小脑，是延脑外侧部的隆起，在圆口动物中已经出现； 古小脑接受前庭系统的传入，调节躯体姿势的平衡，被称为前庭小脑； 伴随着爬行动物肢体骨骼肌的发育和本体感觉输入的增加，小脑体中间的蚓部加大，形成旧小脑； 旧小脑与脊髓关系密切，通过脊髓调节肌紧张，因而又称脊髓小脑； 小脑半球外侧部的发育随着大脑皮层对随意运动控制的增加而增加，形成新小脑，协调大脑发起的随意运动。由于大脑到小脑的信息经桥脑中介，所以

3、新小脑又称桥脑小脑。一一 小脑外形小脑外形小脑两侧膨隆为小脑半球cerebellar hemisphere，中间狭细为小脑蚓vermis。小脑腹侧面（下面）中部凹陷成沟，称小脑谷。谷两侧半球的突起是小脑扁桃体tonsil of cerebellum，它位于枕骨大孔附近，当颅内压增高时，可能被压嵌入枕骨大孔，成为小脑扁体疝，压迫延髓危及生命。小脑下面观小脑下面观下蚓的前端为小结，小结向两侧伸出的白质带是绒球脚，其末端与绒球flocculus相连。绒球、绒球脚和小结合称为绒球小结叶 flocculonodular lobe，是在进化上出现最早的部分，又称为原小脑archicerebellum，与维

4、持身体平衡的机能有关。小脑表面有许多平行浅沟，沟间的突起称为叶片 folia。小脑上面观小脑上面观在小脑上面前、中13之间的深裂为原裂，它由上蚓延向两侧的小脑半球。原裂前方的部分称为前叶anterior lobe，前叶在进化上出现晚于原小脑，故又称为旧小脑paleocerebellum。此叶主要接受脊髓小脑前、后束的纤维，与肌张力的调节机能有关。位于原裂之后的小脑其余部分，称为 后叶posterior lobe。此叶在进化上出现最晚，又称为新小脑neocerebellum。前叶和后叶占据了小脑的绝大部分，它们合称为小脑体 corpus of cerebellum，是随大脑皮质的发展而发展起来的

5、。小脑脚小脑脚：小脑有三对脚，借以与延髓、脑桥和中脑相连。小脑下脚主要是由脊髓和延髓进入小脑的纤维（橄榄小脑纤维、脊髓小脑后束、前庭小脑纤维）和小脑传出至延髓和脊髓的纤维组成。小脑中脚是由脑桥核发出的纤维组成，它交叉到对侧，组成小脑中脚，进入小脑。小脑上脚主要是由起自小脑齿状核的传出纤维组成，上行至中脑。脊髓小脑前束也经上脚进入小脑。二二 小脑的内部结构小脑的内部结构由外到内依次为灰质、白质、灰质，分别称为小脑皮质、小脑髓质和小脑核。1.1. 小脑皮质小脑皮质小脑皮质cerebellar cortex主要由神经元胞体构成，可分为三层，有5种神经元和2类传入纤维。三层三层分子层分子层：位于皮层的

6、表层，内有大量的无髓鞘纤维。pukinje细胞层细胞层：位于分子层的内侧，由一排排列整齐的purkinje细胞的胞体构成。颗粒层颗粒层：位于皮层的深层，含大量颗粒细胞和苔藓纤维的终末。5种神经元种神经元 Purkinje细胞细胞：是小脑皮层中唯一的传出神经元，细胞的胞体呈梨形，树突的形状特异，从胞颈向上发出2-3根主树突，沿途再发出第二级树突，再次生出第三级树突。该细胞是抑制性神经元，大多数分泌的神经递质是GABA。颗粒细胞颗粒细胞：颗粒细胞是小脑皮层中唯一的兴奋性神经元。胞体小，自胞体上端发出的轴突垂直上行，穿purkinje细胞层至分子层后，再向左右发出2-7mm长的分支，这些分支被称为平

7、行纤维平行纤维。平行纤维垂直穿过purkinje细胞扁形的树突，并与之构成突触联系。一个purkinje细胞的树突可与20-30万个颗粒细胞的平行纤维构成突触联系。此突触结构是小脑学习和记忆的重要基础。从神经网络的角度来看，要组成一个能学习的神经网络，LTD和LTP都是必需的。小脑的细胞构筑，平行纤维和爬行纤维的相互作用在这种神经网络中起着关键性的作用。当爬行纤维传递代表运动操作错误的信号时，LTD将会消除代表操作错误信号的突触传递，所以推测LTD在运动学习中起着不断纠正操作错误的重要作用。高尔基细胞高尔基细胞：高尔基细胞居于颗粒层的浅层，是小脑皮层抑制性中间神经元，递质多为GABA。高尔基细

8、胞的胞体呈梨形,大小不一,轴突短,一般只局限在颗粒层,有分支与苔藓纤维和颗粒细胞的树突构成突触联系。筐蓝细胞筐蓝细胞：居分子层的深层，胞体呈星状，轴突自胞体向一侧延伸，沿叶片横轴在Purkinje细胞体下端走行，沿途等距离发出侧枝，形成篮筐样包裹着Purkinje细胞的胞体，故名。是位于小脑皮层深层的抑制性中间神经元。星形细胞星形细胞：星形细胞是居分子层的抑制性中间神经元。胞体小，树突短而细。爬行纤维爬行纤维：主要起源于延脑的下橄榄核团，纤维较细。每支纤维沿purkinje细胞的树突攀缘而上。每一个爬行纤维可联系几个purkinje细胞。爬行纤维释放的谷氨酸是中枢神经系统中最强有力的兴奋性递质

9、，一次传入即可引起purkinje兴奋。苔藓纤维苔藓纤维：是小脑的主要传入系统，起源于脊髓和脑干的一些核团。以粗纤维为主，至颗粒层后末梢形成苔藓样膨大，分别与颗粒细胞和高尔基细胞构成突触联系。一根苔藓纤维的传入可以分布相邻的两个叶片，影响相当一大片皮层的purkinje细胞的活动。但要使一个purkinje细胞兴奋需要许多苔藓纤维的传入。小脑核深埋于白质内，计有：顶核fastigial nucleus，为成对的圆形小核，位于蚓部的白质内，属原小脑。顶核在进化上古老，传入纤维主要来自古小脑、小脑蚓部皮层，传出纤维至前庭核团和脑干网状结构，经前庭脊髓束和网状脊髓束兴奋伸肌，影响平衡、内脏活动。2.

10、 小脑的核团小脑的核团齿状核dentate nucleus，为小脑核中最大者，左右各一，位于半球的白质内。形状似下橄榄核，呈皱缩的口袋状，属新小脑。以多突的大细胞为主，主要接受小脑半球外侧部新皮层的传入，传出经小脑上脚交叉到对侧上行，大多纤维在丘脑的腹前核和腹外侧核换元后上行至大脑运动皮层。球状核globose nucleus。栓状核emboliform nucleus均细小，位于齿状核与顶核之间属旧小脑。两个核的界限不易区分，合称为间位核。间位核的传入纤维主要来自小脑旧皮层，传出纤维经小脑上脚交叉到对侧，大多纤维上行至红核。3. 小脑的白质小脑的白质小脑白质又称小脑髓质，由出入小脑的纤维构成

11、，在正中矢状剖面的小脑，可见白质呈树枝状伸向各叶及叶片。三三 小脑的纤维联系小脑的纤维联系小脑的联系纤维主要走行在3对小脑脚内。小脑经过脊髓和脑干小脑中继核的中继，接受来自内耳迷路、肌肉、肌腱和关节的感觉传入，并通过脑桥核和丘脑与大脑皮层运动区有往返性纤维联系，再传出至脊髓、脑干参与姿势平衡和运动的调节。听觉、视觉和躯体感觉向小脑皮层有定位性传递。古小脑古小脑 即绒球小结叶即绒球小结叶，来自前庭神经核和前庭神经的纤维传递平衡觉的冲动，经小脑下脚进入绒球小结叶的皮质。由绒球小结叶发出纤维至顶核，换元后经小脑下脚进入脑干，到达前庭神经核及延髓网状结构。亦有少数纤维不经顶核换元，直接到达前庭神经核及

12、网状结构，再经前庭脊髓束及网状脊髓束至脊髓前角运动细胞，最后对平衡觉的刺激作出答应，以保持身体的平衡。旧小脑旧小脑 主要接受脊髓小脑前、后束纤维传递的本体感觉冲动。脊髓小脑后束经小脑下脚入小脑，脊髓小脑前束经小脑上脚入小脑，它们除投射于旧小脑皮质外，还进入相邻新小脑的蚓及小脑半球。旧小脑皮质的传出纤维主要投射至球状核和栓状核，另一部分也到达顶核。球、栓二核发出的纤维经小脑上脚止于红核及网状结构。通过红核脊髓束和网状脊髓束影响前角神经元，控制肌张力和肌协调，从顶核发出的纤维的行程如前所述。新小脑新小脑 脑桥核的纤维经小脑中脚入小脑，投射于新小脑皮质。这样，大脑皮质发动的（正要发生或正在进行着的）

13、随意运动信息，经皮质脑桥束和小脑中脚传至新小脑皮质。新小脑皮质对这些信息进行整合后，将冲动传至齿状核。由此核发出的纤维经小脑上脚传至对侧背侧丘脑（腹外侧核），最后传送至大脑皮质躯体运动区，修正皮质脊髓束和皮质核束起始神经元的活动。新小脑至大脑皮质的这个通路，就保证了随意运动的自如和协调，也保证了运动力量，方向和范围的精确性。四四 小脑的功能小脑的功能1. 古小脑对躯体平衡的调节古小脑对躯体平衡的调节古小脑与前庭核和脑干网状结构联系密切。小脑对躯体平衡的调节主要是通过前庭系统执行的。故古小脑受损伤后，病人平衡失凋，站立时身体摇摆不稳，步行蹒跚。2. 旧小脑对肌紧张的调节旧小脑对肌紧张的调节旧小脑

14、与脊髓联系密切，主要调节肌紧张。旧小脑损伤使同侧躯体肌张力增加，肢体用力过高，肌腱反射亢进、扭曲，常常不能及时终止运动。3. 新小脑对随意运动的调节新小脑对随意运动的调节新小脑（小脑外侧部）主要参与对大脑皮层发起的随意运动的协调。新小脑损伤时主要表现是共济失调，尤其是作精细运动时表现明显。由于肌群收缩的强度与运动所需达到的目的不相称，致使辨距不清，交替运动不能，动作分裂等，例如指鼻不准，不能立即由旋前转为旋后运动，运动时表现震颤，而静止时震颤消失，拿物时过度伸开手指等。在临床上新小脑的损伤总是伴有旧小脑的损伤。五五 小脑损伤出现的临床表现小脑损伤出现的临床表现小脑的功能主要是调节下行运动通路的

15、活动，故小脑的损伤不会引起随意运动瘫痪。小脑损伤的曲型体征是：共济失调，为运动时在控制速度、力量和距离上的障碍；眼球震颤；意向性震颤。前庭小脑损伤时，病人表现为：平衡失调，行走时两腿间距过宽，东摇西倒；眼球震颤，称原小脑综合征。小脑半球损伤时病人患侧肢体出现肌张力低下；共济失调，如不能准确地用手指点鼻，不能做快速的交替动作等。六 小脑的学习机能切除鸡的部分小脑，则鸡的运动平衡能力发生障碍，但障碍在两周内被代偿；如果切除鸡的全部小脑，则运动平衡能力不能被代偿。这提示，小脑具有高度的可塑性，通过学习可重新组合功能活动。利用吹气与声音刺激相结合可建立家兔的瞬眼反射条件化学习。实验中的非条件反射（吹气）是经爬行纤维传入的；条件反射（声音刺激）是经苔藓纤维传入的。爬行纤维可“教会”Purkinje细胞对苔藓纤维传入的条件刺激起反应。这样小脑不仅是一个运动调节中枢，也是一个学习中枢。