中华绒螯蟹配套系育种群体与野生群体的遗传比较与选择压力分析资料

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1、研究论文中国水产科学2015年3月，22(2): 204 /13Journal of Fishery Sciences of ChinaDOI: 10.3724/SP.J.1118.2015.14282中华绒螫蟹配套系育种群体与野生群体的遗传比较与选择压力分析吴廉1,慈元吉1,黄姝1,茅海成1,王中清1,2,王成辉11 .上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海201306;2 .上海农场水产养殖场，江苏大丰224151摘要：利用10个微卫星分子标记，对中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis ）配套系育种群体（A、B选育系F4群体及其正反 杂交子一代 AB、BA群体）和长江

2、口野生群体 （YZ）的遗传变异与差异进行了检测。结果表明：（1）配套系育种群体中，正反杂交群体的遗传多样性高于两亲本群体，但配套系育种群体的遗传多样性均低于野生群体。（2）分子方差分析（AMOVA）、基于Nei遗传距离构建的 NJ树、主成分分析（PCA）以及STRUCTURE遗传聚类分析均一致显示，正交群体AB与其母本AA为一组、反交群体 BA与其母本BB为一组，野生群体YZ单独为一组，三组间的遗传差 异极显著（P 0.05）。Hardy -Weinberg平衡检测发现，育种群体 显著偏离 Hardy Weinberg平衡的位点数要高于 野生群体。44U27 oft 34196 77 6221

3、1196 2dISI30I 07 023世141176吊然姑471076和,21II42”需23骈67262 2111图1微卫星引物ES18在部分中华绒螯蟹个体中的扩增电泳图谱Fig. 1 PCR amplification profiles from the microsatellite primer ES18 in some individuals ofEriocheir sinensis表1中华绒螯蟹育种群体与野生群体的遗传变异参数统计Tab. 1 Summary of genetic variation in the microsatellite breeding and wild p

4、opulations of Eriocheir sinensis群体 等位基因数有效等位基因数等位基因丰富度 多态信息含量观测杂合度期望杂合度近交系数populationNaNeArPICHoHeFisAA6.94.46.60080.70350.57230.74550.234BB6.74.56.34810.70360.54790.74450.266AB6.44.56.40000.70860.61250.75590.193BA7.15.06.74510.72600.60140.76210.212平均值mean6.84.66.52300.71040.58350.75200.226YZ7.44.97

5、.07700.73720.65110.77410.160注：A、B分别为本实验室选育的中华绒螯蟹第4代亲本群体.AA : A宰XAS; BB : B宰XBS; AB: A宰X BS; BA: B宰XAS; YZ:野生群体.Note: A and B are the parent populations of F 4 Eriocheir sinensis selected bred by our laboratory. AA : A宰 x As； BB ： B宰 x Bs； AB： A宰 x Bs； BA: B宰 x AS; YZ: wild population.AMOVA分析（表2）显示，配

6、套系育种群体间 存在显著的遗传分化（Fst=0.049 9, P0.001）,两个杂交群体与双亲间不存在显著的遗传分化 （Fct=-0.017 3, P=0.646）,而 AA 与 AB 群体为一 组，BB与BA群体为一组时，两组间表现出显著 的遗传分化（Fct=0.033 0, P=0.027）。进一步分析 发现，配套系育种群体与野生群体间不存在显著 的遗传分化（Fct=0.017 2, P=0.164）,但野生群体、 AA和AB、BB和BA分为3个组时，遗传分化显BA、AB间的遗传分化最大 （Fst=0.079 8）, BA群 体与BB群体的遗传分化最小 （Fst=0.022 2）。根据

7、等位基因频率计算出的Nei遍传距离（Da）表明,BB与BA群体间Da值最小（0.097 6）,而两杂交群 体（AB、BA）间Da值最大（0.362 4）;亲本群体（AA、 BB）与野生群体的遗传距离要小于杂交群体（AB、BA）与野生群体的遗传距离。构建的NJ关系树（图2）较好的支持了前述的AMOVA分析结果。2.2群体遗传关系著（Fct=0.035 8, P=0.002）。群体间相互比较的遗2.2.1 主成分分析主成分分析（PCA）传分化指数（Fst）表明（表3）, 5个群体相互间均表在4个育种群体中，BA群体与其母本BB、AB 群现为显著的遗传分化（P0.05）,正反杂交群体体与其母本 AA

8、这两组间的遗传差异明显（群体水表2中华绒螯蟹育种群体与野生群体的遗传差异分子方差分析(AMOVA)Tab. 2 Results of AMOVA for the breeding and wild populations of Eriocheir sinensis变异来源 source of variation/% heteromorphosisdivergence indexP育种群体 breeding population未分组 one group(AA+BB+AB+BA)群体间 among populations5.00Fst =0.04990.001群体内个体间 among indiv

9、iduals within populations95.002 个组 two groups(1. AA+BB; 2. AB+BA)组间 between groups-1.73Fct = 001730.646组内群体间 between populations within groups6.23Fsc =0.06120.001群体内个体间 among individuals within populations95.50Fst =0.04490.0012 个组 two groups(1. AA+AB; 2. BB+BA)组间 between groups3.31Fct =0.03300.027组内

10、群体间 between populations within groups2.79Fsc =0.02880.001群体内个体间 among individuals within populations93.90Fst =0.06090.001育种群体与野生群体breeding and wild populations未分组 one group(AA+BB+AB+BA+YZ)群体间 among populations5.64Fst = 0.05640.001群体内个体间 among individuals within populations94.362 个组 two groups (1. AA

11、+AB+BA+BB; 2. YZ)组间 between groups1.72Fct = 0.01720.164组内群体间 among populations within groups4.88FSC =0.04960.001群体内个体间 among individuals within populations93.40Fst =0.06600.0013 个组 three groups (1. AA+AB; 2. BB+BA; 3. YZ )among groups3.58Fct = 0.03580.002组内群体间 between populations within groups2.76Fs

12、c =0.02860.001群体内个体间 among individuals within populations93.66FST =0.06330.001A、B4. AA: A A ; BB : B B ; AB: A B ; BA: BA; YZ:.Note: A and B are the parent populations of F 4 Eriocheir sinensis selected bred by our laboratory. AA : A宰 x As； BB ： B宰 x Bs； AB： A宰 x Bs；BA: B ?x A S; YZ: wild population

13、.表3中华绒螯蟹育种群体与野生群体的遗传分化指数(左下角)和遗传距离(右上角)Tab. 3 Pairwise F ST values (lower-left triangle) and genetic distance (upper-right triangle) among the breeding and wild populations of Eriocheir sinensis群体 populationAABBABBAYZAA0.18410.18250.23440.2464BB0.0465*0.32930.09760.2365AB0.0407 *0.0762 *0.36240.3568

14、BA0.0577 *0.0222 *0.0798*0.3335YZ0.0576*0.0556 *0.0750*0.0736*注：“*表示群体间差异显著（P0.05）. A、B分别为本实验室选育白中华绒螯蟹第4代亲本群体.AA : A XAS； BB : B宰XBS; AB：A宰X BS； BA： B宰X AS; YZ：野生群体.Note: *denotes significant differences among populations ( P0.05). A and B are the parent populations of F 4 Eriocheir sinensis selecte

15、d bred by our laboratory. AA : A宰 x AS; BB : B宰 x BS; AB: A宰 x BS; BA: B宰 x AS; YZ: wild population.BAAAAB0.02平白P PC1达67.56%,个体水平达 16.32%）, BA 群 体与其母本 BB的遗传差异最小，两者的个体重 叠程度最高（图3上）。配套系育种群体与野生群体的遗传差异也较为明显（群体水平的 PC2达33.07%,个体水平达 13.03%）（图3下）。总的说来,图2中华绒螯蟹育种群体与野生群体的NJ聚类树A、B分别为本实验室选育的中华绒螯蟹第4代亲本群体.AA:A 宰 X

16、A $ BB: B9 X B; AB: A 宰 X B; BA: B9 X A $ YZ: 野生群体.Fig. 2 NJ clustering tree from the breeding and wild popula-tions of Eriocheir sinensisA and B are the parent populations of F 4 Eriocheir sinensisselected bred by our laboratory. AA: A宰 x AS; BB: B宰 x BS;AB: A宰 x BS; BA: B宰 x AS; YZ: wild populatio

17、n.AB群体与其母本 AA、BA群体与其母本 BB、野 生群体这3组间存在较为明显的遗传差异。2.2.2 遗传聚类关系分析 STRUCTURE 遗传聚 类分析显示，当K=3时，此时型二147,出现最大 峰彳1 ,为群体的最佳遗传分组，即AB群体与其母本AA聚为一类，BA群体与其母本 BB聚为一类 野生群体 YZ单独聚为一类（图4）。这一结果与前述白A AMOVA分析、NJ树、PCA等结果一致。FC L (16.32%)0 YZJ BAAAAA AOPC1,56附PC1 (45.94%)PCI (14,72%)图3中华绒螯蟹育种群体与野生群体的微卫星标记的主成分分析左：群体水平；右：个体水平.A

18、、B分别为本实验室选育的中华绒螯蟹第4代亲本群体.AA: A宰XAS;BB:B宰XBS;AB：A宰X BS;BA: B宰X AS； YZ：野生群体.Fig. 3 Principal coordinates analysis (PCA) of microsatellite loci for the breeding and wild populations ofEriocheir sinensisLeft: population level; Right: individual level. A and B are the parent populations of F4 Eriocheir s

19、inensis selected bred by our laboratory. AA : A宰 x AS; BB ： B宰 x BS; AB: A宰 x BS; BA: B宰 x AS; YZ: wild population.图4中华绒螯蟹育种群体与野生群体的微卫星标记STRUCTURE遗传聚类分析图A、B分别为本实验室选育白中华绒螯蟹第4代亲本群体.AA :A宰XAS;BB :B宰XBS; AB:A宰X BS; BA: B宰X AS;YZ:野生群体.Fig. 4 STRUCTURE genetic cluster analysis of microsatellite loci for t

20、he breeding and wild populations ofEriocheir sinensisA and B are the parent populations of F 4 Eriocheir sinensis selected bred by our laboratory. AA:A宰 x AS; BB:B宰 x BS; AB: A x BS;BA: B辛 x AS; YZ: wild population.2.3选择压力检测应用两种软件对10个微卫星位点在不同群体中的选择压力进行检测（图5）。发现：当5个群体混合为一组时，两种软件均检测到ES17位点存在显著的选择压力（图5

21、 a）;当只分析亲本群体AA 和BB时，Arlequin 软件检测到 ES30和E29 两个位点受到了显著的选择压力，而Bayescan软件只检测到 ES30位点受到了显著的选择压力 （图 5 b）;当两亲本群体与野生群体为作为1个组时，只有Arlequin软件检测到 ES17位点存在显著的0.450J0 d 0.350300250.20t 0J5 0.100.05 0 -0.050.35e 0.30 025 0.20一 a 13亡 0.100.05-0.05-Q.05-0.050.050-0.050.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 O.ft 0.9 H,b u.25EN30 ES

22、291.2 0.3 0,4 也 O.ft 0.7 0一我 0.910.200.055W0.0500.150.3 04 05 0.6 0.7 0.8 0.9图5中华绒螯蟹育种群体与野生群体的选择压力检测*3。0.250.200.150.10O.fl50*ES37*-1-1.5-2-2 J 33X45q value)*、ES300.300.250.200.150.100X)500300.250.2()5 0. 50.10(J.05-0.5 -I -1,5 -2 -2.5 -3 1g vaiLie)-0,5 一| -1,5 -2 lg (q va 尿)(K25ES3OES17 -0.5-I-L5-2

23、-2.5 -3-3.5-4-4.50250.200.10国ES17*1g (再 3tiltArlequin检测（左）和Bayescan检测（右）红色表示超过 95%置信水平，黄色表示5%95%置信度水平；He表示观测杂合度，Fst表示遗传分化指数值；黑点表示微卫星位点Fig. 5 Selective pressure test results using Arlequin(left) and Bayescan (right) in the breeding and wild populations of Eriocheir sinensisRed area represents 95% qua

24、ntile limits. Yellow area denotes 5%- 95% quantile limits. H e , means observed heterozygosity . Fst rep-resents coefficient of genetic differentiation. Black dots are the microsatellite loci.选择压力（图5 c）;若只分析两个杂交群体AB和点受到了显著的选择压力（图5 e）。综上所述，在BA时，两种软件均检测到ES17和ES30位点存 本研究所选用的 10个微卫星位点中，ES17、ES29、在显著的选择压

25、力（图5 d）;又若将两杂交群体与ES30这3个位点在4个育种群体中受到了显著的野生群体作为1组时，两种软件只检测到 ES17位正向选择压力，而野生群体只有ES17位点受到了显著的正向选择压力，育种群体受到的选择压 力明显高于野生群体。3 讨论3.1 中华绒螯蟹配套系育种群体的遗传多样性遗传多样性是生命进化和物种分化的基础 ， 在一定程度上决定了物种在自然或人为条件下对 环境改变的适应能力24。因此，在实际育种工作 过程中，需要确保育种对象的遗传多样性维持一 定的水平，以顺利实现育种目标。研究中我们发 现，配套系育种群体的平均观测杂合度(0.583 5)低于期望杂合度(0.752 0),表明存

26、在杂合子缺失 , 且配套系育种群体平均遗传多样性指数低于野生 群体，而近交系数则大于野生群体，表明育种群体的遗传多样性经过4个世代的连续选育有所下降，基因型受到人工选择的影响而造成纯合基因 型的增加。这种随着繁育世代数增加而呈现的群 体遗传多样性水平降低的情况，在尼罗罗非鱼(Tilapia nilotica 卜全红瓯江彩鲤 (Cyprinus carpio var. color)、日本对虾 (Marsupenaeu japonicus )等水 产动物的研究中也有过类似报道25幼。张天时等28在研究中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)人工选育群体不同世代的遗传多样性时指

27、出，始终保持有效亲本数量与选育群体的育种潜力关系密 切。鉴于此，在后期育种过程中为维持育种群体 一定的遗传多样性，我们可以适当增加有效亲本 数量来避免多世代选育而造成的遗传多样性下降 现象。综合分析研究结果表明目前育种群体的遗 传多样性仍处于较高水平，具有较高的继续选育 潜力。研究还发现，中华绒螯蟹的4个育种群体中两个杂交群体的遗传多样性高于两亲本群体，说明配套系育种技术不仅能通过杂交将两个选育 系的优良性状聚合 ，还在一定程度上提高了种群的遗传多样性，增加了种群对环境的适应能力；该结果也为进一步开展中华绒螯蟹不同品系间的 配套系育种奠定了基础。3.2 中华绒螯蟹配套系育种群体与野生群体的群

28、体差异遗传分化指数是反映群体间遗传分化程度的 重要参数，群体遗传分化越大，说明遗传差异越明显。育种过程中，人工有目的选择、杂交等手 段均可能改变群体的遗传平衡，造成基因或基因型的改变，随之改变群体的遗传特性。本研究表 明，中华绒螯蟹育种群体与野生群体的群体间遗 传分化指数 Fst介于0.020.08,根据 Wright 29提 出的判断标准，尚处于中度分化较弱水平。同时 ， STRUCTURE和PCA主成分分析结果，也揭示配 套系育种群体与野生群体间存在显著的遗传分化 AB群体与其母本 AA聚为一类，BA群体与其母 本BB聚为一类，野生群体 YZ单独聚为一类. AMOVA 分析表明分化主要来源

29、于群体内个体 间。进一步比较育种群体内，两杂交群体分别与其母本亲本的Fst值最小；与野生群体的遗传分化值大于两亲本群与野生群体的遗传分化指数.说明育种群体中两杂交群体与野生群体之间的分 化程度较高，遗传特色明显。本研究与先前有关 作者7的研究结果不同，育种群体与野生群体存 在显著性遗传分化。 事实上，不同的育种方法，基 础群体数量上的差异，选育强度的不同，都可能影响育种群体的遗传多样性及遗传分化程度。因 此，推测我们的研究中育种群体与野生群体产生 显著遗传分化很可能是人工选择差异的结果。人 工选育群体与野生群体间存在着显著的遗传分化 现象，在其他水产动物如罗氏沼虾 (Macrobrachium

30、 rosenbergii 卜 团头鲂(Megalobra- ma amblycephala )等1,30的研究中也存在；相较于野生群体，育种群体长期受到正向人工选择的作 用，则更能促进群体的遗传分化31。3.3 人工选择对育种群体的影响群体间的Fst可以评估群体所受的选择压力 情况，Fst检验已经被证实是最简单且有效的群体 遗传标记之一 32。然而，微卫星标记位点是否受 到选择压力是通过假定的模型来测定，所以检测结果存在着假阳性比例33;为了获得更好的结果本研究采用了两种不同方法检测每一位点所受到 的选择压力情况。综合分析两种检测结果表明，育种群体 ES17、ES29、ES30 3个位点、野生

31、群体 ES17位点受到了来自正向选择压力的作用，育种群体受到的选择压力高于野生群体。从实验数据 看，经过4个世代的人工选择育种群体的遗传多 样性有所下降，比较4个育种群体的遗传结构，两选育系亲本及其杂交后代之间已经发生了显著 的遗传分化，这可能是针对不同的选择性状而人 工选择的结果。从进化角度看，群体遗传变异是自然环境与人工选择的共同结果。然而，在自然环境条件下，没有巨大环境变化时更多受到的是 净化选择。育种群体遗传结构发生改变，说明本研究中，中华绒螯蟹育种群体经历了 4个世代的 人工选择，人工选择的作用已经对群体基因型产 生了重要影响。与野生群体相比较 ，人工选择作 用在一定程度上促进了育种

32、群体与野生群体的遗 传分化，进一步证明人工定向选择取得了有效结 果。因此，在后期的育种过程中我们仍要对育种 群体保持一定的选择压力，继续提高育种群体的优良性状，更加注重科学的保护与利用。然而，微卫星作为中性分子标记所检测到的位点是否与人 工选育的性状直接相关，能否进一步从控制性状 的基因去证实受到的选择作用，还需进一步研究。f-y 、. + 卜参考文献：1 Chen X F, Yang G D, Kong J, et al. Effect of artificial culture and selective breeding on the genetic diversity of Macro

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