杉木两种交配子代生长性状变异及优良家系选择

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1、请下载支持！蚀袄箍衿蚁袁荒蒂眠舒蜜董蟆噩莫建袅肇蓬蒂肃莅腿辑范初崛未勺蚁筮黄蜗黄黄蔽帔膀建肆莆聿丸肄腿赚螃荽蜩犀方袄黄腿膀腿蔻肄蝴勘屋羁莆噩前莆量箴薄妨誉精膂薄蝇袂蒙滕菱颠覆赚袄肆唐芨螂蛔蔻踊蚂蚂芳蝇籍肃袈蚕艘赣薇芨裂芍膝芈衿蝴膈蚕蝇蚁嵋肄蟆聿膈犀H妍节蜗芾量蒙袅祎肇节蜗芾量募袅蟆聿膈犀H妍肇祎衿蝴膈蚕蝇蚁薇芨裂芍膝芈肄嵋芳蝇籍肃袈蚕螂蛔蔻踊蚂蚂赣艘菱颠覆赚袄肆膂薄蝇袂蒙滕芨唐前莆置箴蒲妨蝴勘屋羁莆墨辐誉劳袄黄腿膀腿腿赚螃荽蜩犀肄蔻帔膀建肆莆聿筮黄期黄黄蔽肄丸莅腿辑范初崛建袅肇蓬蒂肃蜗裙I蒂眠舒蜜董蟆箍衿蚁袁荒曹奥噩蚀袄箍衿蚁袁舒蜜董蟆噩蚀袄荒曹莫建袅肇蓬辑五箫勺蒂眠蒂肃蜗筮黄蜗黄建肆莆聿充莅

2、腿范蕨肄腿赚螃荽黄腿膀腿蔻帔膀崛犀肄螭舒犀羁量箴薄妨誉劳袄莆墨辐膂薄蝇袂覆赚袄肆唐刘莆蒙滕芨螂蛔蔻踊蠢肃袈蚕艘菱藏蚂蚂赣薇芨裂芍膈蚕蝇蚁嵋芳蝇滕芈肄蟆聿膈犀芾量蒙袅祎衿螂妍肇节蜗芾量膈康H妍肇节帆蒙袅祎衿蝴膈蚕亵芍滕芈肄蟆聿蝇蚁嵋芳蝇蠢肃蔻踊蚂蚂赣薇芨袈蚕艘蔓颠覆赚蝇袂蒙滕芨螂蛔袄肆唐前莆量箴犀羁莆墨辐膂薄薄妨誉劳袄黄腿螃荽崛犀肄蝴舒膀腿蔻帔膀建肆期黄黄蔽肄腿赚莆聿充莅腿辑黄肇蓬蒂肃帆筮黄初崛未勺蒂眠舒蜜蚁袁范曹奠建袅董蟆噩蚀袄箍衿杉木两种交配子代生长性状变异及优良家系选择-园林请下载支持!杉木两种交配子代生长性状变异及优良家系选择doi:10.13360/毛红1,姚元池2,陈波涛3*,龙倩1

3、,石扬文1,潘震1,侯娜3,杨小红3（1.贵州省黎平县国有东风林场，贵州黎平557300;2.贵州省铜仁市万山区水务局；3.贵州省林业科学研究院）摘要：1991年在贵州省黎平县布置了杉木16个自由授粉和8个单交家系的子代测定，调查分析了两种交配方式下3,4,5,6和16a的子代生长性状。结果表明，参试家系间生长性状变异丰富，具有真实的遗传变异，家系遗传力在0.40140.7608之间，自由授粉家系生长表现总体优于单交家系。优良家系的早期选择可在第5年开始，6a选择的可靠性更高。在30%的入选率下，以材积为主要指标，兼顾树高和胸径进行选择，评选了7个最优家系。最优家系16a平均单株材积0.097

4、76m3，遗传增益分别比初级种子园自由授粉混系（CK1）、黎平优树（CK2）和群体均值提高24.6%,45.6%和18.4%。最优家系适宜在贵州黎平周边立地指数14以上造林地推广应用，其材积遗传增益可超过18.4%。关键词：杉木；交配方式；自由授粉家系；单交家系；变异；早期选择；优良家系；黔东南ThevariationofgrowthpropertiesandscreeningonsuperiorfamiliesamongtwomatingprogeniesinChinesefir/MAOHong,YAOYuanchi,CHENBotao,LONGQian,SHIYangwen,PANZhen

5、,HOUNa,YANGXiaohongAbstract:TheprogenytestsonsixteenopenpollinationandeightsinglecrossfamiliesofChinesefirwerearrangedatLipingCounty,GuizhouProvincein1991,andtheprogenygrowthtraitsof3,4,5,6and16yearsoldintwomatingmodels(openpollinationandsinglecross)wereinvestigatedandanalyzed.Theresultsshowedthatth

6、egrowthtraitoffamiliespresentedabundantvariationandactualgeneticvariation,andthefamilyheritabilitieswerefrom0.4014to0.7608,andthegrowthperformanceoftheopenpollinationfamilieswassuperiortothatofthesinglecrossfamilies.Theearlyselectionofthesuperiorfamiliescouldbeginatthe5thyear,andwouldobtainhigherrel

7、iabilityatthe6thyear.Undertheselectionrateof30%forfamily,accordingtoindividualvolumemainlyincombinationwithheightandDBHindices,sevensuperfastgrowingfamilieswereselected.Theaverageindividualvolumeofsevensuperiorfamiliesattheageof16yearwas0.09776m3,andthevolumegeneticgainincreasedby24.63%ascomparedtot

8、hefirstgenerationseedmixedfamilies(CK1),by45.6%ascomparedtotheelitetreeofLipingCountyfromsuperiorprovenances(CK2),andby18.4%ascomparedtothepopulationaveragevalue,respectively.Thesesuperiorfamilieswereverysuitabletobeutilizedforextensionattheforestlandwithsiteindexofover14aroundLipingCountyinGuizhouP

9、rovince,andthegeneticgainforvolumewasestimatedtobeover18.4%.Keywords:Chinesefir；matingmodels；openpollination；singlecross；variation;earlyselection；superiorfamilies；SoutheasternGuizhouFirstauthorsaddress:DongfengNationalForestryFarmofLipingCounty,Liping557300,Guizhou,China收稿日期：2015-01-13修回日期：2015-05-1

10、3基金项目：国家科技部农业成果转化资金项目(2012GB2F200409);贵州省科技厅创新人才团队建设项目(黔科合人才团队20134009);贵州省科技厅成果推广项目(黔科合成字20135085)(2012GB2F200409)。作者简介：毛红(1977-),男，工程师，主要从事林木遗传改良工作。通信作者：陈波涛，男，研究员。Email：emailprotected杉木(Cunninghamialanceolata)为我国特有的著名速生用材树种1,是我国南方省区最重要的造林树种之一。据贵州第3次森林资源二类调查，贵州有杉木林106.5万hm2、蓄积8415.36万m3,面积占全省乔木林的19

11、.39%、蓄积占全省的27.81%,是贵州林业建设不可替代的优质用材树种。杉木遗传改良是我国杉木研究中最为活跃、研究成果及报道文献最多的领域2,从种源试验和优树选择开始，在建立无性系种子园的同时，遗传测定成为杉木遗传改良的中心工作，主要包括半同胞、全同胞家系和无性系测定。以自由授粉家系为主的半同胞家系测定涉及1代、2代及相应改良代，取得了很多成果3-8;全同胞家系测定以双列、测交和单交等交配方式为主，交配亲本以种子园无性系为主，也取得了良好的研究结果9-110目前，尚未见自由授粉与控制授粉家系测定林的有关研究报道。为了解这两种交配方式子代家系的遗传变异和生长表现，笔者对1991年布置的杉木种子

12、园自由授粉和单交（控制授粉工作量最小）子代测定林进行了测定，综合分析了两种交配方式子代下3,4,5,6和16年生时的树高、胸径和材积指标，探讨了主要生长性状表现变异、遗传变异和早晚期的相关性，开展了优良家系选择，旨在为杉木高世代遗传改良和造林生产提供优良繁殖材料。1材料与方法1.1 试验地概况试验地位于贵州省黎平县中潮镇，地貌类型属低山低中山丘陵河谷盆地，气候属低纬度中亚热带季风湿润性气候。年平均气温15.6C,无霜期277d,10C持续日龙88d,年日照1318h，降水量1330mm,年平均相对湿度83%,年蒸发量1000mm。试验地前荏为杉木采伐迹地，海拔500670m,土壤主要是页岩发育

13、的山地黄壤，土壤pH4.05.8,土层厚度约80cm,试验地土壤肥力中下，立地指数为14。1.2 参试材料及试验设计参试材料为自由授粉和单交控制授粉两种交配方式获得的种子及培育的苗木。1990年采集黎平东风国有林场杉木无性系初级种子园自由授粉家系16个和8个单交试验家系（父母本均为林场收集区保存的优树无性系），计24个家系种子，其亲本来源见表1,两个对照为初级种子园自由授粉混系（CK1）和黎平优树（CK2）种子。3万要分析及量定力楮,范事白rh曹-日身舸&材机HFHX均方壁尸哀承电传h均宁差f望京津传打家聚单宙J就拳I*组11也工粉乃1,514典士2,5厂】二WnhMA口心JiW*OfS577

14、9IM*斜冲”*JP5ftL-U73JKEY则311W.j0-14窄条R州25IIo,2S9110L170493I.JO6J01*-1666fA3CCN-151尸4广&熨?1S6.7SE-C63JOE-05金1250*56“a.73iiR器110,539119L5词57l.47aJLQI也劝I3期恒！17甘同一却i手质”0.T2HU2.7SE-C5U,K3.16箱“才0.7031室看If地2511:mmV.7S7咪奉1*1KIa*0.ftS7Hi&IN25!IQnsx刈工犯一】在110.7U.2%11WQ473.州W1口*i!0.746H宰羊区物4工M3170为门口W1.67*工昭20.401

15、T5阳通&644旧，新*工k0.5920OrIKH6|4江W176212,W0.K272irj-打。时1；R上干,-I,?（in电看*/Ji可定时仁“1991年春季播种，秋季炼山清杂后块状整地，冬季造林。参试家系含对照共26个，试验采用完全随机区组设计，4株单行小区，区组（重复）12次。造林株行距为2.0mx2.0m,测定林周围设置2行保护行，造林后按照杉木速生丰产林常规生产技术措施开展林地抚育管理。1.3 生长性状调查与数据分析造林后的第3,4,5和6年对试验林主要生长性状连续进行调查，对树高和胸径连续进行每木调查；由于试验林部分区组遭到毁坏，2007年（16a）仅每木调查了保留完整的5个区

16、组。因测定林为集体所有，随后的间伐等导致保留区组的试验小区缺失严重，观测数据无统计分析意义，故放弃了后续测定。单株立木蓄积计算公式12:V=0.000058777042D1.9699831H0.896446157;表型变异系数二表型标准差/平均值X100%。按照家系平均值开展优良家系选择，以小区平均值数据进行方差分析，估算遗传力和计算遗传增益及简单相关系数13-14。方差分析的线性模型为：yij=u+bi+fj+eij;式中，yij为第i个区组第j个家系的小区平均值，u为群体平均值，bi为第i个区组的效应值，fj为第j个家系的效应值，eij为机误。家系遗传力按照hF2=1-1/F估算，遗传增益

17、AG=sh2/uX100%,现实增益R=s/uX100%;式中F为方差分析F值，s为选择差，h2为遗传力，u为群体平均值。简单相关系数r=covij/（6iS;j）式中，covij为第i个性状与第j个性状的协方差，61为第i个性状的标准差，口第j个性状的标准差。2结果与分析2.1 主要生长性状的表型变异两种交配方式子代生长性状表型变异与国家及贵州省有关标准12,14比较的分析结果见表2。36a子代的树高表型变异系数为14.1%16.4%,胸径为18.49%24.9%,材积为44.1%57.7%,16a树高、胸径和材积变异系数分别为12.9%,14.1%和35.5%o树高表型变异系数小于胸径，材

18、积的变异系数大于树高，变异系数随着林龄的增大呈降低趋势。从子代主要生长性状表型变异及与有关标准的比较(表2)还可以看出，34a参试家系单株材积年生长量为0.002793m3(密度2500株/hm2),折合单位蓄积生长量为6.98m3/(hm2-a；45a参试家系单株材积年生长量为0.003919m3,单位蓄积生长量为9.80m3/(hm2-a)56a参试家系单株材积年生长量为0.015694m3,单位蓄积生长量为39.24m3/(hm2a)对照国家行业标准12,3,4,5和6a子代平均树高、胸径和材积年平均生长量均超过国标；因试验林地的立地条件较差，16a子代平均树高、胸径和材积指标未超过国家

19、行业标准。另外，对照贵州省杉木速生丰产林标准14,3,4,5,6和16a平均树高分别超过贵州省标准66.6%,60.0%,55.3%,56.8%和16.3%,胸径分别超过80.7%,73.0%,73.3%和12.7%,5,6和16a材积年平均生长量分别超过25605.7%,21270.3%和263.0%。#2前些#配方式于代生重学长性兴装中求舁达与苣关城是比较M触U在蛹平小国7,-二孔冼牛生忖国隔心较对个行忤比Ft*|3Z-w-gfi4工价一明曲Hr1n.罚二734她130,0手1，一作口LM0仙：7063物几1f-aon别|4E|J6,A悟7I-14.0laKoI2,-n隔.33一心，单-一

20、4J事3-7.33LfiT175m.7(.40-3.W京醇二I心Qn,i0l.-13.209.onIS.4次86月QIf3林,33-1X71I4r1-O.50门3文IfiF-CX?Dl.fOllIH.O|a7SDrLO17Hr?0下簿7Q:3,V打史/口”5QWO；D-Q.D|1灯1107JiT,n.mmw二5257o.wn37-nwxaOSQy下科4%10.J3出X三户il：7C1114O.7?-D.IBS22O.cni3955J一一。.43W.U2.2 主要生长性状的遗传变异两种交配方式子代生长性状具有真实的遗传差异，调查性状受中等或较强程度的遗传控制。方差分析结果及估算遗传力见表3,除4

21、a的树高外，参试家系问的生长性状达到显著或极显著水平，家系遗传力在0.40140.7468。自由授粉家系和单交家系亲本多为早期或中期评选的优良家系，通过对参试家系再选择可取得较高的遗传增益。从表3还可以看出，3a单株材积家系遗传力略大于4a,46a呈逐年上升趋势，16a接近于3和4a,最大在6a为0.7468;胸径家系遗传力与材积基本一致，而最大在5a为0.7280;树高家系遗传力与材积一致，最大在6a为0.6576;4a未达显著水平，未估算遗传力。除5a的胸径家系遗传力最高外，同一年份估算遗传力呈现材积胸径树高的趋势。2.3 主要生长性状的相关性分析来4两碑交配方式子代主要生长性状的傩华相美

22、系蠢宜蚱上利岛帆正RA材得聃正f!?!0.9070U虹19490.9&X3740.71874CITI0.8155g仆g口473。QRS656屯御加67、.驯054。，9髓56160.RI9tlti.MU弗G由10两种交配方式子代的树高、胸径和材积间的相关程度除4a的树高与胸径为显著相关外，其他为高度相关（表4）,树高与胸径、材积的简单相关系数变化较大，而胸径和材积的简单相关系数较稳定。早龄期和晚龄期的主要生长性状均呈正相关（表5）,3,4与16a的生长性状具由低到普通的相关程度，5,6与16a的生长性状的相关程度为高或极高。结合遗传力估算结果，优良家系的早期选择可在第5年开始，6a选择的可靠性

23、更高。表5两种交配方式子代生塞生区性状年龄同时猾单相美系JS性找3aT43鼻4Ja珀目3n：-16#4a54；日堇4n165#总量5&161侑&16u利尉口艮足*05科看斤a641%0.K670口湖&0.437650301窗0幽31G俑AC扎5*看nPw4jo0629470.51014n加m。,网720.i0437.nkm战n7|5#a.mis0a3420期好0.$加（谒0131Z70M|.730%1）尸04017J5了苗71fi.W3W2.4优良家系选择对16a调查数据进行聚类分析和结合36a生长情况，将参试家系（不含对照）划分为3个等级即速生家系、中等家系和较差家系（表6）。速生家系（I）

24、的单株材积增益分别比CK1、CK2高19.7%和48.4%,中等家系（H）材积增益分别比CK1、CK2高2.8%和27.5%,较差家系（田）材积增益与CK1、CK2比，增量分别低于2.8%和27.5%。速生家系的116、146和207号属速生稳定型，202号为早期速生型，79号是中等生长型，77、120和136号属中后期速生型，其中136号随着林龄的提高生长秩次呈逐年上升的趋势最明显，前4年的生长秩次位居末尾，56a属于中等，16a排在前列，属于典型的中后期速生型。中等家系的56号和96号属早期速生型，147号为中后期速生型，88、122和126号属中等生长型。较差家系的4、37、89、97、

25、110、112、130和402号属中等生长型，114和118号为生长极差家系*6肉牌交配方式子代塞系生喉弹笫等更再支季而，工乏事百事,相出忖和珊实丽忠示$Hi北盯梧芝衰相盎石I（1生里手7-7%门立|加.IMJ46M.1间*ULF3=JH.JU中等窜手Sfi.Sfl96.122.1,147*2万?37.SW楂草家莓437,1*VT,llOJ12J|4Jl,J3O40C附MlIIJCIOI-I25J13以4411了IJl-ua】r德；按照30%的入选率选择，中选家系7个（取整数），以材积为主要选择指标，兼顾树高和胸径（均超过对照CK1、CK2和均值）筛选的7个最优家系分别为77、116、120、

26、136、146、202和207号，树高、胸径和材积的遗传增益分别为3.0%,6.6%和18.4%;6a选择结果也是以上7个家系，但是，除120和77号秩次稳定外，其他中选家系秩次不稳定。16a生长表现和单株材积增益结果见表8,其中，单交家系2个（120和116号）自由授粉家系5个（146、207、77、136和202号）。7个最优家系平均树高11.6m、胸径14.12cm、单株材积0.09776m3,单株材积现实增益与CK1、CK2和参试家系群体均值相比分别为39.3%,72.7%和29.3%,遗传增益分别为24.6%,45.6%和18.4%。因此，最优家系在贵州黎平周边立地指数14以上造林地

27、可大力推广，材积遗传增益可超过18.4%。摹事号树即E牌程小旗银村和nJ隼刊料和用(：K.可茶渣怜选左Iff理丁闻专130|J；/L门1?7gmR22Vh小PDRQ2414W|QHUfl|O?Q1fU7二i-.1k1$II,IFJW1工5Mifl*3J2S.1R111仲II：M-II)cmT，Frft7引ZJ-T71IIM13.M丸Sy.NM.t13*156112)t6h5234hl7灯1H.692202IIJIL37i).(VM.加7招事那仙11.170平阳II.1412)TnH右T2145.3与IB4CKi1倡g111IF1K.11.1n传打体均也IMmmg者片增隹也h3结论与讨论杉木自由

28、授粉与单交两种交配方式子代调查性状变异丰富，具有真实的遗传差异，多受中等或较强程度的遗传控制。参试自由授粉家系生长表现总体优于单交家系，优良家系的早期选择可在第5年开始，6a选择的可靠性更高。16a决选了7个最优家系，平均树高11.6m，胸径为14.12cm，单株材积0.09776m3,单株材积遗传增益分别比CK1、CK2和群体均值提高24.6%,45.6%和18.4%。最优家系在贵州黎平周边立地指数14以上的造林地可大力推广应用，材积遗传增益超过18.4%0120号和116号为全同胞家系，应采用无性系造林，其他5个最优家系可采用播种育苗造林。通过控制授粉培育具有双亲优势的杂交组合是可行的，在

29、地理间隔较远的优良种源问，或在贵州省外优良种源与贵州省种源间选择交配亲本，易培育出具有超双亲优势的组合13。但是，交配亲本问地理隔离远近不能决定子代生长性状表现，参试单交家系除114号的母本为贵州省外种源（江西关山）外，其他单交家系皆使用贵州省优良种源，114号（交配亲地理隔离最远）和118号（地理隔离相对近）生长表现极差，120号交配亲本为同一种源（地理隔离相对最近）但生长表现最佳。显然，用地理种源隔离远近来选择交配亲本存在问题，控制交配亲本优良性状的基因交配后的分离重组导致了正向或负向效应，可能是产生超双亲优势或严重退化家系的主要原因。早期选择是为了缩短育种周期，过早选择的误选和漏选风险较

30、大，因参试材料和试验地点不同，杉木早期选择年龄和使用指标有一定差异。杉木生长性状的家系遗传力早期较低，随后升高并逐渐稳定，然后下降3,8,本次试验得到类似结果。杉木家系选择可从34年生开始3,以树高为指标开展早期选择具有可行性，但以材积为指标进行选择可获得更大的遗传增益8,分析杂种生长动态认为，早期选择宜在第6年进行10;早期选择使用树高和胸径为选择指标，可在3年生开始，使用材积选择宜在5年生开始。马常耕等15研究表明，杉木无性系的适宜早期选择年龄在46年生时，从3a后开始采用两阶段逐步评价和选择的策略，第1阶段先按树高初选，第2阶段按胸径或单株材积做出决选；胡德活等16研究显示，无性系早期选

31、择最佳年龄，随主伐年龄的不同而有差异，介于34年生，选择指标倾向于胸径。从贵州有关试验后期调查研究结论来看，杉木家系或无性系的早期选择年龄在46年生，采用马常耕等15的两阶段逐步评价和选择的策略效果最佳，如果一次决选宜在第6年进行。参考文献1吴中伦杉木M.北京：中国林业出版社，1984:1-19.2俞新妥.中国杉木90年代的研究进展I.杉木研究的特点及有关基础研究的综述J.福建林学院学报，2000,20(1):86-95.3齐明，陈益泰，李恭学，等.杉木自由授粉后代测定及多性状选择J.林业科学研究，1990,3(6):537-543.4李寿茂，施季森，陈孝丑，等.杉木第二代种子园自由授粉家系的

32、评选J.南京林业大学学报：自然科学版，1999,23(4):67-70.5何贵平，陈益泰，张国武.杉木主要生长、材质性状遗传分析及家系选择J.林业科学研究,2002,15(5):559-563.6郑仁华杉木种子园自由授粉子代遗传变异及优良遗传型选择J.南京林业大学学报：自然科学版，2006,30(1):8-12.7翁玉榛杉木第二代种子园自由授粉子代遗传变异及优良家系选择J.南京林业大学学报：自然科学版，2008,32(1):15-18.8曹汉洋杉木第2代种子园半同胞子代测定及早期选择J.南京林业大学学报：自然科学版，2011,35(1):19-23.9李寿茂杉木优良无性系双列交配优势及配合力研

33、究J.福建林学院学报，1999,19(4):338-341.10洪舟，吴建辉，杨立伟，等.杉木8X8双列杂交组合子代树高遗传分析及早期选择J.林业科技开发，2009,23(4):20-24.11毛红，殷建强，龙倩，等.杉木二代种子因无性系单交子代遗传变异及优良家系选择研究J.种子，2013,32(5):69-72.12中华人民共和国农林部.LY208-77(1978)杉木二元材积表S北京：中国标准出版社，1978.13陈晓阳，沈熙环.林木育种学M.北京：高等教育出版社，2005.14国家林业局.LY/T1384-2007杉木速生丰产林S.北京：中国标准出版社，2007.15马常耕，周天相，徐金良.杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探J.林业科学,2000,36(增刊):62-69.16胡德活，林绪平，阮梓材，等.杉木无性系早-晚龄生长性状的相关性及早期选择的研究J.林业科学研究，2001,14(2):168-175.(责任编辑吴祝华)