生物进化论1：从达尔文进化论到综合进化论

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1、生物学介于人文和自然科学之间的学科生物进化The Theory of EvolutionEvolutionary Biology一、生物进化论的科学意义 进化论（the theory of evolution） 有关生物从无到有，从少到多，从简单到复杂，从低级到高级来发展的科学理论 进化生物学（evolutionary biology） 以进化论为基本理论，研究生物进化的科学：生命起源，生物进化的过程、模式、原因、机制、速率、趋向，物种形成和灭绝等 进化的思想已渗透到生物科学的各个方面，进化的慨念已被广泛用于生物科学以外生物科学以外的领域！进化论生物学家的评论 进化论是生物学中最大的统一理论。

2、 E. Mayr (evolutionary biologist) 如果不借助于进化的观点，生物学上的事情就变得情理不通。(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.) Th. Dobzhansky (geneticist and evolutionary biologist)进化论生物学家的评论 进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用，因为它把各个领域的大量观察集中到一起，若没有它，这些观察就会依然是互不相关的；因为它把与生物有关的全部学科都互相联系在一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起一种秩序并使生

3、命与地球上的其余事物紧密相连总之，是因为它提供了一种对生命世界及其丰富多样性的因果解释因果解释。因果解释？ F. Jacob (geneticist and molecular biologist, Nobel laureate)二、进化论的产生1.生物世界的多样性及其解释生物世界的多样性及其解释 生物世界的多样性 已记载的物种约有200万种，实际上可能有 500 1000万种，80%生活在热带地区；据 估计，现存生物只占曾生活在地球上物种的 0.01 0.001%。二、进化论的产生cont1. 生物世界的多样性及其解释生物世界的多样性及其解释对生物多样性的几种解释静态的、短期的世界静态的、短

4、期的世界（short duration） 神创论（神学的解释）静态的、无限期的世界静态的、无限期的世界 古希腊一些哲学家的看法周期性的、循环的世界周期性的、循环的世界 周而复始，无限循环（兴盛衰落兴盛），受“脉动宇宙”观点的影响渐变的、进化的世界渐变的、进化的世界 Lamarck、Darwin等人提出的观点二、进化论的产生 2. 进化论的先驱进化论的先驱 Georges Buffon (1707 - 1788) 认为物种可随环境改变而变化，他在博物学(Histoire naturelle) 这部共有44卷的百科全书式的巨著中提出了该观点，指出地球的历史应比圣经上说的几千年要长得多。二、进化论的

5、产生 2. 进化论的先驱进化论的先驱Erasmus Darwin (1731 - 1802) 在其著作中阐述过物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先。二、进化论的产生3.古生物学、地质学的启示古生物学、地质学的启示 Georges Cuvier (1769 - 1832) 19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中的化石显示出一种从与现代种类不相 似到相似的趋势。居维叶对此提 出了“灾变说”来解释，认为是由 地球上的一系列激变事件造成的。3

6、.古生物学、地质学的启示古生物学、地质学的启示 Charles Lyell (1797 -1875) 通过对欧洲各地地层进行考察，发现雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对地层的形成有影响，而且这些因素的作用还有一定的规律性。在19世纪30年代初发表地质学原理，论证了地球的变化以及地层形成是由可观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。二、进化论的产生4. 拉马克的进化论拉马克的进化论 Jean-Baptiste Lamarck (1744 - 1829) 1778年发表四卷本法国植物志 1793年成为动物学教授，随后创造“无脊椎动物”（inver

7、tbr）这一术语 1809年发表动物学哲学(Philosophie zoologique)，在生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论4. 拉马克的进化论拉马克的进化论 传衍理论 生物是可变的，逐渐进化的 一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。4. 拉马克的进化论拉马克的进化论 进化等级说 自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级 生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展变化 进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、较完善的高等级转变的进步性过程 生物进化没有分支（没有物种增殖），没有灭绝 又称为“垂直进

8、化”（vertical evolution） 4. 拉马克的进化论拉马克的进化论 进化的动力和机理 生物具有一种不断增加结构复杂性和完美性的天生趋势，并具有对环境变化的反应能力（由生物本身的“需要”而导致变异） 器官的“用进废退” 获得性状遗传4. 4. 拉马克的进化论拉马克的进化论 进化论的第一次突破 提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想 强调地球年代的远久性，进化的渐进性 认识到环境与生物习性在进化中的作用 臆测成分较多，缺乏有力的证据5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献Charles Robert Darwin (1809 - 1

9、882)u“一个天生的博物学家”从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍。u曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学习医学和神学。u毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27 1836.10.2）。二、进化论的产生5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 进化思想的确立及“自然选择”学说的形成u通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。u马尔萨斯（Thomas Robert Malthus, 1766 - 1834）的人口论(An Essay on t

10、he Principle of Population. London, J.Johnson, 1798, First edition) 对达尔文有重要的影响。5. 5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献“自然选择自然选择”学说所基于的学说所基于的事实事实及推论及推论u事实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。u事实2：从实际观察可知，一种生物的群体大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的。u事实3：自然资源是有限的，在一种环境中或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的恒定。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其

11、对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论u事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。u事实5：生物群体中个体的变异大部分都是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择自然选择”学说所基于的事实及学说所基于的事实及推论推论推论1（从前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。5.

12、 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。对生物个体能否存活的筛选就是自然选择自然选择的过程5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文

13、及其对进化论的贡献 物种起源物种起源及有关论文的写作及有关论文的写作与发表与发表 华莱士（华莱士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及物种起源。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表 华莱士在1858年2月写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original）一文，提出了与达尔文很相似的观点。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论

14、文的写作与发表p在赖尔（Lyell）等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在林奈学会会刊(Journal of the Proceedings of the Linnean Society: Zoology）上p这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因此能提出相同的理论并不是偶然的）。5. 达尔文及其对进化论的贡献达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表p1859年11月24日，物种起源出版；此后在十几年内又再出过5版。p物种起源的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”（Da

15、rwinism）的兴起。物种起源物种起源 1859年达尔文出版了他的书。这本已经很厚的书还只是原计划的五分之一。 全名称作：论通过自然选择的物种起源，或生活斗争中适者生存。通常简称物种起源。 对这本书学术界已经等候多时，首版1250册在第一天就被抢购一空。以后一次又一次地再版。Origin of Species（物种的起源）作者:Charles Darwin出版社：Wordsworth Editions Ltd.版次：1998-03-19定价：￥48.00三、达尔文主义的进化论1. 达尔文的思想达尔文的思想 进化论本身世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展式地演变。达尔文把进化思想发

16、展成有充分根据的进化学说；物种起源中提出的大多数进化证据都非常明确。1. 达尔文的思想达尔文的思想 共同祖先学说共同祖先学说所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先；可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据，而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。1.1. 达尔文的思想达尔文的思想 共同祖先学说共同祖先学说p共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。p界、门、纲、目、科、属、种界、门、纲、目、科、属、种生物分类的等级系统界、门、纲、目、科、属

17、、种1. 达尔文的思想达尔文的思想 渐变性进化学说渐变性进化学说n生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。n达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原有物种通过缓慢的过程逐渐进化而成。n达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的灭绝以及化石记录不全来解释自然界中普遍存在的物种之间的不连续性。1. 达尔文的思想达尔文的思想 物种形成及增殖学说物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。达尔文把种群思想（population thinking）引入到生物学，强调生物个体的特异性，这对认识物种形成和物种增殖具有重要的意义。1. 达

18、尔文的思想达尔文的思想 自然选择学说自然选择学说 最先由达尔文提出来的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。 自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。 正是由于物种的个体间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。1. 达尔文的思想达尔文的思想 自然选择学说Cont通过自然选择，就会造成“适者生存发展，不适者被淘汰”。自然选择使得生物世界千姿百态，使得生物世界表现出完美和谐，即生物之间具有相互依存的密切关系以及生物对自然环境高度适应。1. 达尔文的思想达尔文的思想 达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较 Lamarck Darwin三、达尔文主义的进化论2

19、. 新达尔文主义新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” August Weismann (1834 - 1914) 在自然选择与进化、遗传的 物质基础、生物发育的机制 等方面的理论研究取得很大 的成就。2. 新达尔文主义新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说”魏斯曼根据当时对细胞结构以及生殖的认识，特别是他自己以前对红虫、水螅和水母等动物所作研究的结果，发现在这些生物的胚胎发育早期，未来的生殖细胞经过几次分裂后，就被“搁置”在一旁，不再与躯体的其他细胞发生联系。2. 新达尔文主义新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说”实际上，这些未来的生殖细胞是被隔离起来了，没有一条途径可以将作用于机体其余

20、部分的影响传递到这些生殖细胞的核里。直到生殖过程开始，这些生殖细胞才重新活动起来。2. 新达尔文主义新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说”魏斯曼认为生殖细胞（种质细胞）与生物体的其他细胞（体质细胞）从一开始就是分开的，因而体细胞（体质）中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及它们的细胞核（种质）。在1885年提出著名的“种质连续学说” （continuity of germ plasma）。2. 新达尔文主义新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说”“种质连续学说” 的要点 种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终与体质细胞分离。 体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来

21、，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。Continuity of germ plasma2. 新达尔文主义新达尔文主义 新达尔文主义的产生 魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传，也否定了“泛生子学说”。 另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。因而，基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”（neo-Darwinism）。3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 由于当时人们对遗传物质的本质并不清楚，对遗传变异与进化的关系的探索仍处于初始的阶段，再加上孟德

22、尔的理论与达尔文的学说似乎有不少矛盾，因此，孟德尔遗传学的发展导致了达尔文主义的一度衰落。三、达尔文主义的进化论3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 不连续变异与连续变异 质量性状与数量性状 （孟德尔学派与生物统计学派） 突变论（进化的突变理论）与通过自然选择的渐进化3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一单基因遗传与多基因遗传 瑞典育种学家尼尔森-埃尔（Nilsson-Ehle）的小麦杂交试验3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一两者的统一单基

23、因遗传与多基因遗传单基因遗传与多基因遗传 多基因遗传的确认是达尔文主义与孟多基因遗传的确认是达尔文主义与孟德尔遗传学统一的一个关键性的突破德尔遗传学统一的一个关键性的突破基因的多效性基因的多效性基因之间的相互作用基因之间的相互作用3. 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一两者的统一对连续变异的遗传学基础的认识使达对连续变异的遗传学基础的认识使达尔文主义进化论找到了其坚实的遗传尔文主义进化论找到了其坚实的遗传学基础，也使达尔文主义进化论与孟学基础，也使达尔文主义进化论与孟德尔遗传学统一起来了。德尔遗传学统一起来了。三、达尔文主义的进化论4. 现代达尔文主

24、义（现代综合论）现代达尔文主义（现代综合论） 20世纪30 40年代，在一批包括遗传学家、分类学家、生物统计学家、古生物学家等的达尔文主义者的共同努力下，综合了生物学各学科的成就和考虑到多种进化因素，建立了基于渐进化、自然选择和种群思想，符合已知的遗传学机制，且考虑到环境因素作用的进化理论现代综合论（Modern Synthesis）4. 现代达尔文主义（现代综合论）现代达尔文主义（现代综合论） 现代达尔文主义的概括 对突变的遗传学实质形成了统一的观点：不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都有相同的遗传机理。 彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。三、达尔文主义的进化论4. 现代达尔文主义（

25、现代综合论）现代达尔文主义（现代综合论） 现代达尔文主义的概括 一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。 生物个体是自然选择的主要目标。 地理环境因素对新物种形成有重要的作用。 物种形成的进化是渐进化。四、非达尔文主义的进化论1. 分子生物学的兴起分子生物学的兴起 自然选择对生物大分子的作用 有作用：分子变异会造成有害或有利的结果 血红蛋白变异与血液病 无甚作用：分子变异不会造成什么后果 既非有利 也非有害四、非达尔文主义的进化论1. 分子生物学的兴起分子生物学的兴起既非有害、又非有利的分子变异普遍存在蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”（polymorp

26、hisms）同工酶同义替换 （如三联体密码第三个核苷酸的替换）四、非达尔文主义的进化论1. 分子生物学的兴起分子生物学的兴起 内含子和重复序列普遍存在 自私的DNA（selfish DNA）？ 无用的DNA（junk DNA）？ 自然选择对它们能否起作用？ 四、非达尔文主义的进化论2. 分子进化的分子进化的中性理论中性理论 分子水平上的生物进化现象 蛋白质序列及核酸序列的进化 氨基酸或核苷酸的替换速率比以往估计的高得多 蛋白质及DNA的多态性十分丰富 DNA指纹（DNA fingerprint）的发现四、非达尔文主义的进化论2. 分子进化的中性理论分子进化的中性理论 分子水平上的生物进化现象

27、蛋白质或核酸的很多变异都是无害的，同时也没有什么优越性 变异对有关生物大分子的功能无甚影响，因而对有关生物的生存与繁殖也无甚影响四、非达尔文主义的进化论2. 分子进化的中性理论分子进化的中性理论 中性理论的提出 基于对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究，并通过一些有关的计算，日本科学家木村资生（Motoo Kimura，1924-1994）于1968年正式提出了“分子进化的中性理论”（neutral mutation and random genetic drift）。四、非达尔文主义的进化论3. 间断平衡论间断平衡论（punctuated equilibria） 从古生物学（化石

28、）研究中提出的一个学说。 化石在地层中的分布状况：同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内都没有什么变化，而在地层中却可以看到新物种突然地出现。3. 间断平衡论间断平衡论 为了说明化石在地层中的分布状况，Niles Eldredge 与Stephen Jay Gould在1972年提出了间断平衡学说，认为生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。3. 间断平衡论间断平衡论 间断平衡论与线系渐变论（phyletic gradualism）相对立。3. 间断平衡论间断平衡论 间断平衡论的理论要点 新种只能以跳跃的方式快速形成（量子式物种形成）；新种一旦形成就处于保守

29、的或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。 进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。1. 1. 争论的焦点争论的焦点 进化的动力及自然选择的作用a)外源动力还是内源动力？b)自然选择是否进化的主要动力？c)自然选择在生物进化中的作用及其重要程度。d)生物多态性存在的原因，自然选择对产生和维持生物种群中的多态性是否必需？五、达尔文主义与非达尔文主义的争论焦点及统一问题 进化的方向性及其性质a) 进化的方向性u 进化是否具有方向性？u 生物为什么能从简单到复杂地进化？u 进化能否使生物越来越适应环境？b)发展式的进化的实质是什么？发展式的进化的实质是什么

30、？u定向进化？u环境因素，或偶然因素、u 随机因素造成？u具内在规律？ 进化的模式、过程及机制进化的模式、过程及机制u 进化是连续的还是间断式的？u 新物种的形成、新类型生物的产生等大跨度的进化是不断积累微小变异的渐变过程，还是不连续的、跳跃式的过程？2. 2. 两者统一的可能性两者统一的可能性双方的进化理论都有其各自的事实作为双方的进化理论都有其各自的事实作为依据，可以说是描述了生物进化这一自依据，可以说是描述了生物进化这一自然现象的不同方面，因此分歧并不是绝然现象的不同方面，因此分歧并不是绝对的，而是有可能在更高的理论层次上对的，而是有可能在更高的理论层次上得到统一。得到统一。要达成统一，

31、光局限于双方的论战是不要达成统一，光局限于双方的论战是不行的。行的。必须运用新的研究方法和新的思维方式，必须运用新的研究方法和新的思维方式，在整个生物学乃至整个科学的范围内寻在整个生物学乃至整个科学的范围内寻求解决的途径。求解决的途径。六、物种的起源与进化1.1.物种的概念物种的概念l物种是一个真实存在的生物学单位l物种的各种概念u模式概念、唯名论概念和群体概念u非时向的物种概念表型种（形态种）概念生殖种（生物学种）概念生态学种概念生殖种（生物学种）概念 物种是能相互交配生育的自然生物群体，一个物种的自然群体与其他物种的自然群体在生殖上是互相隔离的 姊妹种（sibling species）的发

32、现2. 物种形成的机理物种形成的机理l渐进的种形成（gradual speciation）u异地（异域）物种形成（allopatric speciation）地理物种形成（地理隔离导致种分化）u同地（同域）物种形成（sympatric speciation）交配季节不同、寄主专一性等导致种分化Modes of Speciation Classified by Geography Parapatric Speciation speciation in adjacent populations with gene flowFounder Effect Speciationa special kin

33、d of allopatric speciation in a small isolated population on the edge of a species range2. 物种形成的机理物种形成的机理l 快速的种形成（量子种形成，快速的种形成（量子种形成，Quantum Speciation）u快速、跳跃式的物种形成u基于少数个体，一般都是同地物种形成u途径：多倍体化、大突变、hopeful monster 等2.2.物种形成的机理物种形成的机理l 物种形成的遗传学基础物种形成的遗传学基础u 主要体现在生殖隔离的遗传学基础p 生殖隔离的形式 生活环境不同的生态隔离 生殖季节不同的时间

34、隔离 性别吸引和性行为方式不同的行为隔离2. 2. 物种形成的机理物种形成的机理l 物种形成的遗传学基础物种形成的遗传学基础u 主要体现在生殖隔离的遗传学基础 生殖隔离的形式 生殖器官形态方面的机械隔离 生殖细胞不易在异种个体中生存 物种间的杂交种不能成活 杂交种不能生育2. 物种形成的机理物种形成的机理l物种形成（生殖隔离）的遗传学基础u基因组的系统变化（重组、重排、新基因的产生和整合）u只涉及基因组中少数几个基因的变化果蝇信息素（外激素）的种间差异只是与果蝇其中一条染色体的部分区域有关3. 小进化与大进化小进化与大进化l小进化与大进化的定义u小进化又称微观进化 (microevolutio

35、n)，主要指种内进化u大进化又称宏观进化 (macroevolution)，指种和种以上分类单位的进化3. 小进化与大进化小进化与大进化l小进化的有关研究u种群内发生的进化事件：种群内基因频率的改变Hardy-Weinberg 定律（平衡原理） 等位基因：A a 基因型：AA Aa aa 频率： p q 频率： p2 2pq q2 p + q = 1 p2 + 2pq + q2 = 13. 3. 小进化与大进化小进化与大进化l 小进化的有关研究u种群内基因频率的改变 改变基因频率的因素遗传物质的突变自然选择的作用生物个体在不同种群间的迁移随机遗传漂变自然选择及其作用 正选择/负选择（定向选择、

36、单向选择） 稳定化选择/歧异化选择3. 3. 小进化与大进化小进化与大进化u小进化（种内基因频率的变化）即是生物进化？u小进化的模式似乎难以说明高级分类单位（种以上）的特征的起源，即难以说明大进化3. 小进化与大进化小进化与大进化l大进化的模式A. 辐射，即适应辐射（adaptive radiation） 在系统树上一个线系在较短的进化时间内向不同方向密集地分支（趋异）B. 趋同（convergence） 不同来源的线系因同向的选择作用和同向的适应进化而导致表型相似（同功）C. 平行（parallelism） 两个或多个线系的进化方向与速率相近3. 小进化与大进化小进化与大进化l大进化的现象

37、种间不连续性 类群（种上单位）间的不连续性（大类之间似乎有难以逾越的鸿沟） 动物的门类（无脊椎动物的所有门类）在进化早期就已产生 寒武大爆发 间断平衡式的进化3. 小进化与大进化小进化与大进化l大进化的可能机制系统变异、大突变l小进化与大进化是生物进化中的两个不同的层次，其过程与机制很可能是不一样的（但也并非完全互不相关），把它们区别对待有利于研究的深入4. 灭绝与进化灭绝与进化 常规灭绝与集群灭绝 常规灭绝的原因 内在原因：物种的适应性（多态性）问题 外在原因：环境因素（资源、生存条件） 集群灭绝的原因 环境的巨变 生物内部的原因4. 灭绝与进化灭绝与进化 灭绝的进化意义 灭绝为新种类生物的产生或发展提供了空间和资源 灭绝是生物进化中的一种正常现象，同时也是不可避免的 人类活动造成的灭绝是否等同于生命史中的灭绝事件？Extinction灭绝