104第四章肌肉

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1、l第二节骨骼肌的生理特性第二节骨骼肌的生理特性l第一节肌细胞的收缩原理第一节肌细胞的收缩原理l第三节骨骼肌的类型和生长发育第三节骨骼肌的类型和生长发育第四章第四章 肌肉肌肉p骨骼肌的功能结构骨骼肌的功能结构p骨骼肌的收缩及机理骨骼肌的收缩及机理一、骨髂肌的功能结构一、骨髂肌的功能结构（一）大体结构（一）大体结构骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜细胞膜（肌膜）（肌膜）内凹形成横管内凹形成横管细胞质细胞质（肌浆）（肌浆）肌浆网肌浆网终末池（纵管系统）终末池（纵管系统）线粒体线粒体肌红蛋白肌红蛋白肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核（多核）（多核）肌管系统肌管系统骨骼肌类型相关骨

2、骼肌类型相关横纹横纹（二）显微结构（二）显微结构1.1.肌原纤维肌原纤维肌小节：肌小节：1/21/2明带暗带明带暗带1/21/2明带，明带，2 2条条Z Z线间线间2.2.肌管系统肌管系统横管系统横管系统：T T管（肌膜内管（肌膜内凹而成。肌膜凹而成。肌膜APAP沿沿T T管传管传导）。导）。横管横管是兴奋传递是兴奋传递的通路。兴奋时出现在的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位肌细胞膜上的动作电位能沿着横管系统迅速传能沿着横管系统迅速传进细胞内部。进细胞内部。纵管系统纵管系统：L L管（也称肌浆网。肌节两端的管（也称肌浆网。肌节两端的L L管称终池，富管称终池，富含含CaCa2+2+) )

3、。纵管纵管系统是肌细胞内的系统是肌细胞内的CaCa2+2+库，膜上有钙泵，库，膜上有钙泵，能通过对能通过对CaCa2+2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。收缩。三联管三联管：1 T1 T管管 + 2 L+ 2 L管。管。使横管系统传递的膜电位变化与使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收纵管终池释放回收CaCa2+2+的活动耦联起来。的活动耦联起来。每条肌原纤维由许多每条肌原纤维由许多肌微丝肌微丝组成组成肌微丝肌微丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝（三）超微结构（三）超微结构粗肌丝粗丝粗丝由由肌球蛋白肌球蛋白( (肌凝蛋白）肌凝蛋白）组成。大约组成

4、。大约200-300200-300个肌球聚合个肌球聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外而成一条粗丝。肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆形为一根主干，头部有两个圆球，似球，似“豆芽形豆芽形”。组成粗肌。组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成头部膨大部暴露在外，形成横横桥桥。横桥上含有。横桥上含有ATPATP酶，在肌肉酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。收缩时能与肌动蛋白结合。细肌丝细肌丝长链状的螺旋结构。静息长链状的螺旋结构。静息状态时，状态时，阻碍阻碍肌动蛋白与肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。肌球蛋白横

5、桥的结合。覆于原肌球蛋白上覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（的球形蛋白质（C C、T T和和I I亚基）亚基）球形大分子物质。在球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状双螺旋聚合呈串球状双螺旋结构结构肌动蛋白与肌球蛋白为肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白收缩蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为；原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白调节蛋白细肌丝细肌丝4、神经肌肉间的兴奋传递、神经肌肉间的兴奋传递（1）神经）神经肌肉接头（肌肉接头（运动终板运动终板）（2）神经）神经肌肉的兴奋传递过程肌肉的兴奋传递过程（3）肌肉收缩全过程总结）肌肉收缩全过程总结二、骨髂肌的收缩及其机理二、骨髂肌的收缩及其机理（

6、一）神经（一）神经- -肌肉间的传递肌肉间的传递1.1.神经神经肌肉接头（运动终板）肌肉接头（运动终板）运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成上，形成运动终板运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。2 2、神经、神经- -肌肉产生的兴奋传递肌肉产生的兴奋传递把从骨骼肌接受神经把从骨骼肌接受神经冲动、肌膜发生兴奋，与冲动、肌膜发生兴奋，与肌原纤维中的肌丝活动联肌原纤维中的肌丝活动联系起来的中介过程，叫兴

7、系起来的中介过程，叫兴奋奋-收缩耦联收缩耦联3.3.兴奋兴奋- -收缩偶联收缩偶联AP传导至末梢突触前膜传导至末梢突触前膜Ca2+内流内流囊泡释放乙酰胆碱（囊泡释放乙酰胆碱（Ach）Ach扩散与后膜扩散与后膜（终板）受体结合（终板）受体结合AchE水解水解AchNa+内流内流, K+外外流，膜去极化流，膜去极化终板电位终板电位叠叠 加加动作电位动作电位整个肌细胞整个肌细胞4.4.神经神经肌肉的兴奋传递过程肌肉的兴奋传递过程正常情况下，一次正常情况下，一次神经冲动释放的神经冲动释放的Ach大大约在约在1-2ms内被破坏，内被破坏，因此：因此：一个神经一个神经AP一个肌细胞一个肌细胞AP一个收缩一

8、个收缩肌 肉肌肉收缩的全过程肌肉收缩的全过程中枢指令中枢指令（反馈）（反馈）运动神经传出运动神经传出（神经（神经AP）神经肌肉兴奋传递神经肌肉兴奋传递（肌肉（肌肉AP）兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联 （三联管，（三联管，Ca2+）肌肉收缩肌肉收缩（肌丝滑行）（肌丝滑行）肌肉收缩全过程总结肌肉收缩全过程总结（二）骨髂肌收缩的机理（二）骨髂肌收缩的机理1.1.肌丝滑动学说肌丝滑动学说由由HuxleyHuxley等等5050年代提出年代提出肌纤维收缩时，肌节的缩短肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微

9、丝之间发生了滑行运动，列的肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘刀入鞘”一样向肌球蛋白粗微丝之间滑进，一样向肌球蛋白粗微丝之间滑进，结果使明带缩短，结果使明带缩短，H H带变窄，带变窄，Z Z线被牵引向线被牵引向A A带靠带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。拢，于是肌纤维的长度缩短。（1 1）静息时静息时，肌球蛋白与肌动蛋，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白白之间受肌钙蛋白- -原肌球蛋白的原肌球蛋白的抑制不能结合。抑制不能结合。（2 2）动作电位产生动作电位产生并传入肌细胞并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高后，肌浆中钙离子浓度升高, ,肌钙肌钙蛋白的蛋白的C C亚基

10、与钙离子结合，使肌亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。钙蛋白的构型发生改变。I I亚单位亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原将此信息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。肌球蛋白的构型发生改变。（3 3）原肌球蛋白的抑制作用解除，）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATPATP酶被激活，降解酶被激活，降解ATPATP。（4 4）ATPATP提供的能量使横桥向提供的能量使横桥向M M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；整个肌小节缩短；

11、ADP ADP 被释放被释放（5 5）其余的）其余的ATPATP继续结合到继续结合到肌球蛋白头部肌球蛋白头部（6 6）肌球蛋白头部恢复原来位置，）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解降解ATPATP的能量储存在头部以激发下的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离解离肌浆中的肌浆中的Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+分离分离肌钙蛋白与原肌凝蛋肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型构型恢复白构型构型恢复肌纤蛋白上的结合位点被覆盖肌纤蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉

12、舒张肌肉舒张 肌肉收缩的肌肉收缩的结构基础结构基础是是粗细肌丝各蛋白质的结构粗细肌丝各蛋白质的结构和特性；横桥和特性；横桥ATPATP酶分解酶分解ATPATP为之供能；而整个过程为之供能；而整个过程触发和终止的触发和终止的关键是关键是CaCa2+2+与肌钙蛋白的结合和分离，与肌钙蛋白的结合和分离，即即CaCa2+2+的浓度是高还是低。的浓度是高还是低。 肌肉舒张机制肌肉舒张机制p骨骼肌的能量代谢骨骼肌的能量代谢p骨骼肌收缩的形式骨骼肌收缩的形式1.1.等张收缩等张收缩2.2.等长收缩等长收缩在实验条件下，固定肌在实验条件下，固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不肉两端，使肌肉收缩时，不容许发生长度的变

13、化，而只容许发生长度的变化，而只表现为张力的变化的收缩。表现为张力的变化的收缩。体内的肌肉是两种形式不同体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。程度的复合。如果让肌肉两端游离，如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的使肌肉收缩时，只有长度的变化而无张力的变化的收缩。变化而无张力的变化的收缩。8 kg一、骨髂肌收缩的形式一、骨髂肌收缩的形式（一）等张收缩和等长收缩（一）等张收缩和等长收缩在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为收缩称为单收缩单收缩。包括三个时期：包括三个时期：潜伏期潜伏期从刺激开始到肌肉收从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩

14、所经历的一段时间。缩短期缩短期从开始缩短到产生最从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。大收缩的时间间隔。舒张期舒张期从肌肉最大缩短到恢从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。复原来初长的一段时间。肌 肉1.1.单收缩单收缩（二）单收缩和强直收缩（二）单收缩和强直收缩肌 肉收缩总和收缩总和 在实验条件下，肌在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，若后肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内，则起的收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。的收缩称为收缩的总和。肌 肉2.2.强

15、直收缩强直收缩指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（强直收缩。（临界融合频率临界融合频率）强直收缩强直收缩 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为的收缩称为不完全强直收缩。不完全强直收缩。 当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为的收缩称为完全强直收缩完全强直收缩。 引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称临界融合频率。引起完全强直收缩所需的最低

16、刺激频率称临界融合频率。二、骨髂肌的能量代谢二、骨髂肌的能量代谢（一）骨髓肌收缩的能量来源（一）骨髓肌收缩的能量来源能量大部份用来使横桥摆动，肌丝滑行；还有小部份能量用能量大部份用来使横桥摆动，肌丝滑行；还有小部份能量用来维持肌肉收缩结束后将来维持肌肉收缩结束后将CaCa2+2+从肌浆逆浓度泵回肌浆网内腔；钠钾从肌浆逆浓度泵回肌浆网内腔；钠钾泵活动维持肌细胞膜内外正常的离子梯度，保持肌细胞动作电位的泵活动维持肌细胞膜内外正常的离子梯度，保持肌细胞动作电位的正常传播。正常传播。1.1.磷酸肌酸途径磷酸肌酸途径2.2.糖原分解途径糖原分解途径3.3.氧化代谢途径氧化代谢途径（二）骨髓肌收缩的效率（

17、二）骨髓肌收缩的效率适宜的收缩速度是使骨髂肌获得最高的机械效率，适宜的收缩速度是使骨髂肌获得最高的机械效率，做最大功的关键。做最大功的关键。当收缩速度维持在最大收缩速度的当收缩速度维持在最大收缩速度的30%30%时，骨髂时，骨髂肌的收缩效率最高。肌的收缩效率最高。第三节骨骼肌的类型和生长发育第三节骨骼肌的类型和生长发育p骨骼肌的类型骨骼肌的类型p骨骼肌的生长发育骨骼肌的生长发育肌 肉一、骨髂肌的类型一、骨髂肌的类型（一）肌纤维的分类（一）肌纤维的分类纤维类型ab颜色红红白收缩特性慢，持久，不易疲劳快，短暂，易疲劳快，短暂，易疲劳代谢特性有氧氧化有氧氧化，糖酵解糖酵解纤维直径小中等大线粒体数目和

18、大小多、大中等少，小毛细血管密度高中等低肌红蛋白含量高高低脂质含量高中等低糖原含量低高高横桥ATP酶活性低高高传导速度慢中等快神经支配脊髓腹角小神经元-脊髓腹角大神经元表畜禽骨髂肌纤维的特性表畜禽骨髂肌纤维的特性肌 肉（二）肌纤维的分类方法（二）肌纤维的分类方法l 肌球蛋白肌球蛋白-ATP-ATP酶或琥珀酸脱氢酶染色方法对肌纤维进行分类酶或琥珀酸脱氢酶染色方法对肌纤维进行分类l 表层肌肉比深层肌肉具有更多的氧化型纤维表层肌肉比深层肌肉具有更多的氧化型纤维肌 肉（二）影响肌纤维类型的因素（二）影响肌纤维类型的因素l 不同种属、不同品种动物肌肉类型的差异很大不同种属、不同品种动物肌肉类型的差异很大

19、l 环境、营养和训练都会引起肌纤维类型的改变环境、营养和训练都会引起肌纤维类型的改变l 不同类型肌肉的收缩能力和特性不一样，适合的运动类型也不同类型肌肉的收缩能力和特性不一样，适合的运动类型也不一样不一样l 肌纤维类型是决定品质的一个重要因素，与肉的肌纤维类型是决定品质的一个重要因素，与肉的pHpH、风味和、风味和颜色密切相关颜色密切相关二、骨髂肌的生长发育二、骨髂肌的生长发育1.1.骨骼肌在出生前的生长发育骨骼肌在出生前的生长发育l 骨骼肌起源于胚胎中胚层，经过增殖，形成单核的成肌细胞，继续增骨骼肌起源于胚胎中胚层，经过增殖，形成单核的成肌细胞，继续增殖，融合成多核细胞，称为肌管；在此合成大

20、量的肌原纤维，形成胚殖，融合成多核细胞，称为肌管；在此合成大量的肌原纤维，形成胚胎肌纤维。胎肌纤维。l 猪妊娠猪妊娠70d70d后肌纤维的数目已经固定，不再生成新的肌纤维。肌肉的后肌纤维的数目已经固定，不再生成新的肌纤维。肌肉的生长主要通过肌纤维肥大来实现。生长主要通过肌纤维肥大来实现。肥大肥大增生增生肌细胞数目一般在出生后固定，肌肉随生长或肌细胞数目一般在出生后固定，肌肉随生长或锻炼而增大，肌细胞内增加新的肌原纤维，使锻炼而增大，肌细胞内增加新的肌原纤维，使肌纤维变粗增大。肌纤维变粗增大。骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成新的肌纤维的过程。新的肌

21、纤维的过程。l 出生前骨骼肌肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛分布有乙酰出生前骨骼肌肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛分布有乙酰胆碱受体，对神经递质敏感。胆碱受体，对神经递质敏感。l 在出生时，并不是所有的成肌细胞都融合并分化为肌纤维，未融合的成在出生时，并不是所有的成肌细胞都融合并分化为肌纤维，未融合的成肌细胞被围困在肌细胞之间的肌内膜中，成为静止的成肌细胞，称为卫肌细胞被围困在肌细胞之间的肌内膜中，成为静止的成肌细胞，称为卫星细胞。星细胞。l 成年时，骨骼因肌节增加而变长，但缺乏运动等肌节还可减少使骨骼肌成年时，骨骼因肌节增加而变长，但缺乏运动等肌节还可减少使骨骼肌变短。变短。2.2.

22、骨骼肌在出生后的生长发育骨骼肌在出生后的生长发育l 出生后肌纤维的细胞核数目不断增加，而卫星细胞的数目却不变。出生后肌纤维的细胞核数目不断增加，而卫星细胞的数目却不变。l 成肌细胞的增殖和分化受生肌决定因子调控成肌细胞的增殖和分化受生肌决定因子调控l 不同种属、不同品种、不同营养状态和训练程度均会导致肌肉发育和生不同种属、不同品种、不同营养状态和训练程度均会导致肌肉发育和生长的差异长的差异3.3.骨骼肌生长发育的调控骨骼肌生长发育的调控l 肌肉生长抑制素（肌肉生长抑制素（MSTNMSTN）抑制肌细胞的生长发育）抑制肌细胞的生长发育l 胰岛素、生长因子、生长激素、性激素和糖皮质激素都能影响肌肉的生胰岛素、生长因子、生长激素、性激素和糖皮质激素都能影响肌肉的生长发育长发育