第八章糖代谢

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1、蛋白质蛋白质核酸核酸多糖多糖脂类脂类氨基酸氨基酸核苷酸核苷酸单糖单糖甘油甘油脂肪酸脂肪酸葡萄糖葡萄糖甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A三羧酸循环三羧酸循环CO2电子传递体还原型电子传递体还原型(NADH, FADH2)电子传递体氧化型电子传递体氧化型(NAD+, FAD)糖糖酵酵解解糖糖异异生生NH3氧化磷酸化氧化磷酸化和电子传递和电子传递ADPATPO2H2O光能光能分解途径分解途径合成途径合成途径电子流电子流e-第八章第八章 糖代谢糖代谢 糖类代谢为生物体提供重要的碳源和能糖类代谢为生物体提供重要的碳源和能源，人体所需能量主要来自于糖源，人体所需能量主要来自于糖 糖类

2、代谢的中间产物可为其他生命物质糖类代谢的中间产物可为其他生命物质的合成提供碳原子或碳骨架的合成提供碳原子或碳骨架 糖代谢包括分解代谢和合成代谢两大类糖代谢包括分解代谢和合成代谢两大类 糖代谢与其他物质代谢相互联系、相互糖代谢与其他物质代谢相互联系、相互转化，不可分割转化，不可分割一、多糖和低聚糖的酶促降解一、多糖和低聚糖的酶促降解 低聚糖和多糖不能透过细胞膜，必需低聚糖和多糖不能透过细胞膜，必需水解成单糖才能被生物体利用水解成单糖才能被生物体利用OOOOOOOH2O水解H3PO4磷酸解HOOPHOHOOHOOH淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 -与与-淀粉酶，能水解淀粉中的淀粉酶，能水解淀粉中的-

3、1，4糖甘键糖甘键，不能水解不能水解-1，6糖苷键，糖苷键，该该键需键需由由-1，6糖苷键酶来水解糖苷键酶来水解 淀粉酶水解的产物为糊精和麦芽糖淀粉酶水解的产物为糊精和麦芽糖 淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸化作用生成葡糖化酶的磷酸化作用生成葡糖-1-磷酸磷酸支链淀粉或糖原的酶促降解支链淀粉或糖原的酶促降解 (16)连接糖苷非还原端还原端 -淀粉酶 葡糖苷酶支链淀粉或糖原可磷酸化的支链淀粉核糖原的酶促降解糖原的酶促降解 葡萄糖转移酶脱支酶磷酸化酶 H3PO4H2OOH纤维素及双糖的酶促降解纤维素及双糖的酶促降解 纤维素的酶促水解：靠纤维素酶纤维素的酶促

4、水解：靠纤维素酶 双糖的水解在双糖酶催化下进行双糖的水解在双糖酶催化下进行 食物中的糖类经肠道消化为葡萄糖、食物中的糖类经肠道消化为葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。单糖可以被吸果糖、半乳糖等单糖。单糖可以被吸收入血。血液中的葡萄糖称为血糖。收入血。血液中的葡萄糖称为血糖。二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢 糖的分解代谢实质上就是它的氧化作用糖的分解代谢实质上就是它的氧化作用 动物体内葡萄糖的分解主要有动物体内葡萄糖的分解主要有3条途径：条途径：在无氧的条件下，葡萄糖经酵解生成乳酸在无氧的条件下，葡萄糖经酵解生成乳酸在有氧条件下，葡萄糖最后经三羧酸循环彻底在有氧条件下，葡萄糖最后经三羧酸循环彻底氧化为

5、水和二氧化碳氧化为水和二氧化碳葡萄糖经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳葡萄糖经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳 植物体和微生物的分解代谢，除上述动物植物体和微生物的分解代谢，除上述动物体的体的3条途径外，还有生醇发酵和乙醛酸循条途径外，还有生醇发酵和乙醛酸循环环（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 糖酵解糖酵解乙醛乙醛乙醇乙醇 生醇发酵生醇发酵糖酵解从葡萄糖开始，可分为四个阶段：糖酵解从葡萄糖开始，可分为四个阶段：己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸（一）糖的

6、无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸糖原糖原 葡糖葡糖-1-磷酸磷酸磷酸化酶磷酸化酶葡糖激酶葡糖激酶葡糖磷酸变位酶葡糖磷酸变位酶(phosphogluco-mutase)(Glycogen Phosphorylase)（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段54321OHOHHOHOHHOHCH2OH6HEP+P54321OHOHHOHOHHOHCH2O6HPP-E54321OHOHHOHOHHOHCH2O6HP

7、P54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HPEP+EE = enzyme葡糖-6-磷酸葡糖-1，6-二磷酸葡糖-1-磷酸葡糖-1，6-二磷酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HP - -D D- -G Gl lu uc co os se e- -6 6- -p ph ho os sp ph ha at te e - -D D- -葡葡萄萄糖糖- -6 6- -磷磷酸酸4OHCH2OH1HCH2O6OHHH253OHOD D- -F Fr ru uc ct to os se e- -6 6- -p

8、ph ho os sp ph ha at te eD D- -果果糖糖- -6 6- -磷磷酸酸G = +1.7 kJ/mol己己糖糖磷磷酸酸异异构构酶酶p ph ho os sp ph ho og gl lu uc co o- -i is so omme er ra as se eP反反应应二二（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段G = -14.2 kJ/mol反反应应三三ATP+4OHCH2OH1HCH2O6OHHH253OHOP4OHCH2O1HCH2O6OHHH253OHOPPMg2+-ADP-H+D D- -F Fr ru uc ct to

9、os se e- -6 6- -p ph ho os sp ph ha at te eD D- -果果糖糖- -6 6- -磷磷酸酸D D- -F Fr ru uc ct to os se e- -1 1, ,6 6- -b bi is sp ph ho os sp ph ha at te eD D- -果果糖糖- -1 1, ,6 6- -二二磷磷酸酸果果糖糖磷磷酸酸激激酶酶p ph ho os sp ph ho of fr ru uc ct to ok ki in na as se e（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 丙糖磷酸的生成阶段丙糖磷酸的生成阶段G = +23.9 kJ/mol

10、反反应应四四4OHCH2O1HCH2O6OHHH253OHOPPD-Fructose-1,6-bisphosphateC2CH2O1OCH2OH3PC5CHO4CH2O6OHHP+醛醛缩缩酶酶a al ld do ol la as se eDihydroxyacetonephosphate二二羟羟丙丙酮酮磷磷酸酸D-glyceraldehyde-3-phosphateD D- -甘甘油油醛醛- -3 3- -磷磷酸酸D D- -果果糖糖- -1 1, ,6 6- -二二磷磷酸酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 丙糖磷酸的生成阶段丙糖磷酸的生成阶段果糖果糖-1，6-二磷酸裂解机理二磷酸裂解机

11、理H2NB-CH2O1C2OHC3HHOC4OHHC5OHHCH2O6PPCH2O1C2HC3HHOC4OHHC5OHHCH2O6PPNH-BCOHHCHO4CH2O PCH2O1CCPNHHBHHOCH2O1CCH2OHPNHB-CH2O1CCH2OHPFructose-1,6-bisphosphateSchiff baseDihydroxyacetonephosphate+H2OO（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢机理磷酸脱氢机理N

12、AD+ NADH + H+CCCH2OOHHPHOSCCCH2OOHHPHOHSCCCH2OOHHPOSHPOO-OOH甘油醛-3-磷酸甘油醛-3-磷酸脱氢酶CCOOCH2OOHHPP+甘油酸-1,3-二磷酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 甘油醛甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸G = -31.4 kJ/mol反应十ADP, H+, Mg2+, K+CCOO-CH2O Pphosphoenol-pyruvate烯醇丙

13、酮酸磷酸CCOO-OCH3ATP+pyruvate丙酮酸丙酮酸激酶(pyruvate kinase)（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸CCOO-CH3OCHOHCOO-CH3反应十一pyruvate丙酮酸lactate乳酸乳酸脱氢酶NADH + H+ NAD+(lactate dehydrogenase)（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解生醇发酵生醇发酵CCOO-CH3O丙酮酸CHOCH3+ CO2脱酸酶乙醛CHOCH3CH2OHCH3乙醇乙醛NADH + H+ NAD+乙醇脱氢酶糖酵解的反应类型糖酵解的反应类型糖无氧酵解总图糖无氧酵解总图糖原或淀粉葡糖-

14、6-磷酸葡萄糖激酶葡萄糖ADP异构酶果糖-6-磷酸果糖磷酸激酶ADPATP果糖-1，6-二磷酸缩醛酶2 甘油醛-3-磷酸二羟丙酮磷酸异构酶甘油醛磷酸脱氢酶NAD+NADH + H+2 甘油酸-1，3-二磷酸甘油酸磷酸激酶ADPATP2 甘油酸-3-磷酸烯醇化酶2 烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸激酶ATPADP2 丙酮酸丙酮酸脱羧酶2 乙醛2 乳酸乳酸脱氢酶2 乙醇2 甘油酸-2-磷酸甘油酸磷酸变位酶NAD+NADH + H+缩醛酶ATP乙醇脱氢酶糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算反应反应P mol数的增减数的增减葡萄糖葡萄糖葡糖磷酸葡糖磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖，二磷酸果糖，二磷酸甘油酸，二磷酸甘油酸，二磷

15、酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸丙酮酸每每mol葡萄糖净增葡萄糖净增ATP mol数数-1-1+1 x 2+1 x 2+2mol葡萄糖酵解所产生的葡萄糖酵解所产生的mol数数葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸G= -196kJ/mol葡萄糖酵解获能效率葡萄糖酵解获能效率2 x 30.514 / 196 x 100% 31%糖酵解的调控糖酵解的调控糖酵解反应速度主要受种酶活性的调控糖酵解反应速度主要受种酶活性的调控1. 果糖磷酸激酶是最关键的限速酶：果糖磷酸激酶是最关键的限速酶：ATP/AMP比值对该酶活性有重要影响，比值对该酶活性有重要影响，ATP浓度较高时，该酶几乎无活性；反之，浓

16、度较高时，该酶几乎无活性；反之，则活性较高则活性较高2. 己糖激酶活性的调控己糖激酶活性的调控3. 丙酮酸激酶活性的调节丙酮酸激酶活性的调节其它糖的酵解其它糖的酵解DietarycarbohydratesIntracellularcarbohydratesFat metabolismGlycogenG1PLactoseGalactoseGlycerolMaltoseGlucoseG6PGlycerol-3-phosphateMannoseMannose-6-phosphateF6PDHAPSucroseFructoseFructose-1-phosphateGlyceraldehydeG3P（

17、二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解 糖的有氧代谢实际上是糖的无氧代谢的继糖的有氧代谢实际上是糖的无氧代谢的继续续 丙酮酸的生成是无氧代谢和有氧代谢的分丙酮酸的生成是无氧代谢和有氧代谢的分界点界点葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶 乳酸乳酸胞液线粒体膜胞液线粒体膜酵解酵解有氧氧化有氧氧化（二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系CCH3COO-O+HSCoACCH3OSCoANAD+NADH + H+CO2+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸辅酶A乙酰辅酶AG = -33.4 kJ/mol丙酮酸脱氢酶系统的催化机理丙酮酸脱氢酶系统的催化机理E2E1E3SSFADTPPH3CCO

18、COO-E2E1E3SSFADTPPCOHCH3HE2E1E3SHSFADTPPSSSSSSE2E1E3SSFADH2TPPSSE2E2E2E2E2E1E3SSFADTPPSHSHE2H+CO2H+E2E1E3SSFADTPPSSHCCH3E2CH3COOAcetyl-S-CoACoA-SHNAD+NADH + H+(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应1. 乙酰辅酶乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸COCH3CCOO-CH2COO-OCCH2COO-CH2COO-COO-HOCoASH柠檬酸合成酶H2OSCoA(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧

19、酸循环反应三羧酸循环反应2. 柠檬酸脱水生成顺乌头酸柠檬酸脱水生成顺乌头酸, 然后加水然后加水生成异柠檬酸生成异柠檬酸CHOCOO-CH2COO-CHCOO-HCCOO-CH2COO-HCCOO-CHCOO-CH2COO-CHOCOO-H-H2O+H2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应3. 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOO-CH2COO-CHOCOO-H均为异柠檬酸脱氢酶催化CHCOO-CH2COO-COCOO-CH2CH2COO-COCOO-NADH + H+NAD+Mn2+, -CO2(二二)糖的有氧分解

20、糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应4. -酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CH2COO-COCOO-CH2CH2COO-COSCoANAD+ NADH + H+CoASH, -CO2SSL TPPFADMg2+琥珀酰辅酶AG = -33.4 kJ/mol酶(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应5. 由琥珀酰辅酶由琥珀酰辅酶A生成生成琥珀酸琥珀酸CH2CH2COO-COSCoACH2COO-CH2COO-GDP琥珀酸硫激酶, Mg2+ Pi+ CoASHGTPADPATP(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应6. 琥珀酸被氧化

21、成延胡索酸琥珀酸被氧化成延胡索酸琥珀酸脱氢酶CH2COO-CH2COO-CHCOO-CHCOO-FADFADH2(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应7. 延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸酶CHCOO-CHCOO-+ H2OCHOHCH2COO-COO-(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 三羧酸循环反应三羧酸循环反应8. 苹果酸被氧化成草酰乙酸苹果酸被氧化成草酰乙酸NAD+NADH + H+苹果酸脱氢酶CHOHCH2COO-COO-CCH2COO-COO-OThe citric acid cycleCoASHHOCCH2COO-COO-CH2COO-C

22、CH2COO-COO-CHCOO-CCH2COO-COO-CHCOO-HOHCO2NADHCH2CH2COO-CCOO-OCH2CH2COO-COSCoACH2CH2COO-COO-CHHCCOO-OOCFADH2CHCOO-HOCH2COO-CCOO-OCH2COO-柠檬酸(6C)H2OH2OCO2NADHCoASHCoASHATPH2ONADHCH3CSCoAO顺式乌头酸(6C)异柠檬酸(6C)草酰琥珀酸(5C)琥珀酰CoA(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)苹果酸(4C)草酰乙酸(4C)三羧酸循环中的酶和反应三羧酸循环中的酶和反应反应反应酶酶反应类型反应类型标准标准G（kJ/mol)1

23、柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶缩合缩合-31.52顺乌头酸酶顺乌头酸酶脱水脱水+8.43异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶脱羧、氧化脱羧、氧化-8.44-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系脱羧、氧化脱羧、氧化-30.245琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶底物水平磷酸化底物水平磷酸化-3.366琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶氧化氧化07延胡索酸酶延胡索酸酶水合水合-3.788苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶氧化氧化+29.82(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 能量变化能量变化反应阶段反应阶段反应反应ATP的消耗与合成的消耗与合成消耗消耗合成合成净得净得底物磷酸化底物磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化酵解酵解葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6

24、-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸2-磷酸磷酸烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸111 x 21 x 23 x 2 (NAD+)-1-1622丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A3 x 2 (NAD+)6三羧酸循环三羧酸循环异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A 琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸1 x 23 x 2 (NAD+

25、)3 x 2 (NAD+)2 x 2 (FAD)3 x 2 (NAD+)662461mol葡萄糖在有氧分解时所产生的葡萄糖在有氧分解时所产生的ATP mol数数(二二)糖的有氧分解糖的有氧分解 能量变化能量变化C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2867.48kJ/molC6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38H3PO4 6H2O + 6CO2 + 38ATP葡萄糖有氧分解能量利用率葡萄糖有氧分解能量利用率:38 x 30.514 / 2867.48 x 100% = 40%三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义 动物、植物和微生物都普遍存在着三羧酸动物、

26、植物和微生物都普遍存在着三羧酸循环途径循环途径 三羧酸循环不仅供给生物体的能量，而且三羧酸循环不仅供给生物体的能量，而且是糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽是糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽 三羧酸循环所产生的各种重要的中间体，三羧酸循环所产生的各种重要的中间体，对其他化合物的生物合成也有重要意义对其他化合物的生物合成也有重要意义 发酵工业上利用微生物的三羧酸循环代谢发酵工业上利用微生物的三羧酸循环代谢途径生产有关的有机酸如柠檬酸等途径生产有关的有机酸如柠檬酸等三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点对于每一循环，从乙酰辅酶对于每一循环，从乙酰辅酶A获得两个碳，获得两个碳，但同时有两个碳被氧化成但同时有

27、两个碳被氧化成CO2，因此净的，因此净的碳嵌入数为零碳嵌入数为零对于每一循环对于每一循环，可产生三分子的，可产生三分子的NADH，一分子的一分子的FADH2和一分子的和一分子的ATP除了乙酰辅酶除了乙酰辅酶A，任何能产生三羧酸循环，任何能产生三羧酸循环四碳或五碳中间体的生物分子，都能通过四碳或五碳中间体的生物分子，都能通过此循环氧化。同时循环中间体也可被用作此循环氧化。同时循环中间体也可被用作各种生物合成的中间体。各种生物合成的中间体。三羧酸循环的代谢调节三羧酸循环的代谢调节三羧酸循环速度受三羧酸循环速度受3种酶活性的调控：种酶活性的调控：1. 柠檬酸合成酶是该途径关键的限速酶。其柠檬酸合成酶

28、是该途径关键的限速酶。其活性受活性受ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA的抑制；的抑制；草酰乙酸和乙酰草酰乙酸和乙酰CoA的浓度较高时，可激的浓度较高时，可激活该酶的活性活该酶的活性2. 异柠檬酸脱氢酶与异柠檬酸脱氢酶与-酮戊二酸脱氢酶系是酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的另外两种限速酶。它们的活三羧酸循环的另外两种限速酶。它们的活性也受性也受ATP、NADH的抑制。的抑制。ADP是异柠是异柠檬酸脱氢酶的激活剂檬酸脱氢酶的激活剂(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路乙酸乙酰辅酶A柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)苹果酸(4C)草酰乙酸(4C)乙醛酸(2

29、C)葡萄糖乙酰辅酶A辅酶A + H+绕过植物细胞的结构植物细胞的结构高尔基体高尔基体细胞间壁细胞间壁乙醛酸循环体乙醛酸循环体胞间连丝胞间连丝空泡空泡细胞壁细胞壁类囊体类囊体淀粉粒淀粉粒叶绿体叶绿体质膜质膜线粒体线粒体粗内质网粗内质网核仁核仁细胞核细胞核核糖体核糖体平滑内质网平滑内质网细胞骨架细胞骨架(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 异柠檬酸在异柠檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸异柠檬酸在异柠檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸与琥珀酸与琥珀酸 乙醛酸与乙酰辅酶乙醛酸与乙酰辅酶A在苹果酸合成酶催化下合成苹在苹果酸合成酶催化下合成苹果酸果酸(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧

30、酸循环支路 乙醛酸循环的总反应：乙醛酸循环的总反应： 从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：ATPAMP + PPiCH3COO- + CoASHCH3COSCoA + H2O乙酰辅酶 合成酶2 CH3COO- + 2ATP2AMP + 2PPiH2CH2CCOO-COO-NAD+NADH + H+(三三)乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环的生物学意义 乙醛酸循环绕过了三羧酸循环的脱羧反应，乙醛酸循环绕过了三羧酸循环的脱羧反应，可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合二羧酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的

31、补充物的补充 乙醛酸循环允许一些植物和微生物代谢二乙醛酸循环允许一些植物和微生物代谢二碳化合物，如乙酸等碳化合物，如乙酸等，并可将脂肪转变为，并可将脂肪转变为糖糖三羧酸循环中间体的其它作用三羧酸循环中间体的其它作用柠檬酸 酮戊二酸脂肪酸固醇类琥珀酰辅酶A草酰乙酸烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸乙酰辅酶A血红素，叶绿素谷氨酸其它氨基酸嘌呤等天冬氨酸其它氨基酸嘌呤、嘧啶等葡萄糖（四）戊糖磷酸途径（四）戊糖磷酸途径除酵解和有氧氧化途径外，许多生物仍除酵解和有氧氧化途径外，许多生物仍能通过戊糖磷酸途径将一定量的糖彻底氧能通过戊糖磷酸途径将一定量的糖彻底氧化成化成CO2和水和水 此途径是从葡糖此途径是从葡糖-6-磷

32、酸开始的，故又称磷酸开始的，故又称为己糖磷酸支路为己糖磷酸支路戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HP - -D D- -G Gl lu uc co os se e- -6 6- -p ph ho os sp ph ha at te e - -D D- -葡葡萄萄糖糖- -6 6- -磷磷酸酸6 6- -P Ph ho os sp ph ho o- -D D- -G Gl lu uc co on no ol la ac ct to on ne eD D- -葡葡糖糖酸酸内内酯酯- -6 6- -磷磷酸酸葡葡糖糖- -6 6- -磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶G Gluc

33、ose-6-Pdehydrogenase第第一一步步54321OHOHHOHHOHCH2O6HPONADP+NADPH + H+戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径葡葡糖糖酸酸内内酯酯酶酶G Gluconolactonase第第二二步步6 6- -P P- -D D- -G Gl lu uc co on no ol la ac ct to on ne eD D- -葡葡糖糖酸酸内内酯酯- -6 6- -磷磷酸酸54321OHOHHOHHOHCH2O6HPOCCOO-COHHHOHCCOHHCH2OOHHP6 6- -P P- -D D- -G Gl lu uc co on na at te eD D- -

34、葡葡糖糖酸酸- -6 6- -磷磷酸酸H2OH+戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径葡葡糖糖酸酸- -6 6- -磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶6 6- -Phosphogluconatedehydrogenase第第三三步步A ACCOO-COHHHOHCCOHHCH2OOHHP6 6- -P P- -D D- -G Gl lu uc co on na at te eD D- -葡葡糖糖酸酸- -6 6- -磷磷酸酸CCOO-COHHOCCOHHCH2OOHHP3 3- -K Ke et to o- -6 6- -P P- -D D- -G Gl lu uc co on na at te eD D- -葡葡糖糖酸

35、酸- -3 3- -酮酮- -6 6- -磷磷酸酸NADP+NADPH + H+戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第三三步步B BH2CCOHOCCOHHCH2OOHHPD D- -R Ri ib bu ul lo os se e- -5 5- -P PD D- -核核酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸CCOO-COHHOCCOHHCH2OOHHP3 3- -K Ke et to o- -6 6- -P P- -D D- -G Gl lu uc co on na at te eD D- -葡葡糖糖酸酸- -3 3- -酮酮- -6 6- -磷磷酸酸H+CO2戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第四四步步H2CC

36、OHOCCOHHCH2OOHHPD D- -R Ri ib bu ul lo os se e- -5 5- -P PD D- -核核酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸HCCOHOHCCOHHCH2OOHHPHCCOOHCCOHHCH2OOHHPD D- -R Ri ib bo os se e- -5 5- -P PD D- -核核糖糖- -5 5- -磷磷酸酸HE En ne ed di io ol l烯烯二二醇醇异异构构酶酶戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第五五步步H2CCOHOCCOHHCH2OOHHPD D- -R Ri ib bu ul lo os se e- -5 5- -P PD D-

37、-核核酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸H2CCOHO-CCOHCH2OOHHPH2CCOHOCCHHOCH2OOHHPD D- -X Xy yl lu ul lo os se e- -5 5- -P PD D- -木木酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸EHBE:B表表异异构构酶酶戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第六六步步H2CCOHOCCHHOCH2OOHHPD D- -X Xy yl lu ul lo os se e- -5 5- -P PD D- -木木酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸HCCOOHCCOHHCH2OOHHPD D- -R Ri ib bo os se e- -5 5- -P

38、PD D- -核核糖糖- -5 5- -磷磷酸酸HHCCOCH2OOHHPG Gl ly yc ce er ra al ld de eh hy yd de e- -3 3- -P P甘甘油油醛醛- -3 3- -磷磷酸酸CCHOHCCOHHCH2OOHHPS Se ed do oh he ep pt tu ul lo os se e- -7 7- -P P景景天天糖糖- -7 7- -磷磷酸酸HCHOH2COHO+转转酮酮醇醇酶酶转酮醇酶机理转酮醇酶机理CCH2OHCHHCCH2OPO32-OHOOHNSRRRCCH2OHCHHCCH2OPO32-OHOOHNSRRRCHOHCCH2OPO32

39、-OHHB-CCH2OHOHNSRRRHCHCHCHCCH2OPO32-OOHOHOHHBCCH2OHONSRRRCHHCHCHCCH2OPO32-OHOHOHCCH2OHOCHHCHCHCCH2OPO32-OHOHOHHD-Ribose-5-PSedoheptulose-7-PHOHO戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第七七步步HCOCCOHHCH2OOHHPE Er ry yt th hr ro os se e- -4 4- -P P赤赤藓藓糖糖- -4 4- -磷磷酸酸CCOHCCOHHCH2OOHHPF Fr ru uc ct to os se e- -6 6- -P P果果糖糖- -6 6-

40、 -磷磷酸酸HOHCCOCH2OOHHPG Gl ly yc ce er ra al ld de eh hy yd de e- -3 3- -P P甘甘油油醛醛- -3 3- -磷磷酸酸CCHOHCCOHHCH2OOHHPS Se ed do oh he ep pt tu ul lo os se e- -7 7- -P P景景天天糖糖- -7 7- -磷磷酸酸HCHOH2COHO+转转醛醛醇醇酶酶H2COH转醛醇酶机理转醛醇酶机理戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径第第八八步步HCOCCOHHCH2OOHHPE Er ry yt th hr ro os se e- -4 4- -P P赤赤藓藓糖糖- -4

41、 4- -磷磷酸酸CCOHCCOHHCH2OOHHPF Fr ru uc ct to os se e- -6 6- -P P果果糖糖- -6 6- -磷磷酸酸HOHCCOCH2OOHHPG Gl ly yc ce er ra al ld de eh hy yd de e- -3 3- -P P甘甘油油醛醛- -3 3- -磷磷酸酸H2CCOHOCCHHOCH2OOHHPX Xy yl lu ul lo os se e- -5 5- -P P木木酮酮糖糖- -5 5- -磷磷酸酸+转转酮酮醇醇酶酶H2COH戊糖磷酸循环的总图戊糖磷酸循环的总图Glucose-6-PGluconate-6-PRib

42、ulose-5-PNADP+NADP + H+NADP+NADPH + H+CO2Ribose-5-P Sedoheptulose-7-P Fructose-6-PXylulose-5-P Glyceraldehyde-3-P Erythrose-4-PGlyceraldehyde-3-PDihydroxylpyruvateFructose-1,6-2PH2OPi（一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 己糖磷酸酯的生成阶段己糖磷酸酯的生成阶段54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HP - -D D- -G Gl lu uc co os se e- -6 6- -p ph ho os sp

43、 ph ha at te e - -D D- -葡葡萄萄糖糖- -6 6- -磷磷酸酸4OHCH2OH1HCH2O6OHHH253OHOD D- -F Fr ru uc ct to os se e- -6 6- -p ph ho os sp ph ha at te eD D- -果果糖糖- -6 6- -磷磷酸酸G = +1.7 kJ/mol己己糖糖磷磷酸酸异异构构酶酶p ph ho os sp ph ho og gl lu uc co o- -i is so omme er ra as se eP反反应应二二戊糖磷酸途径的特点戊糖磷酸途径的特点 葡萄糖直接脱羧和脱氢，不必经过酵解途葡萄糖直接

44、脱羧和脱氢，不必经过酵解途径，也不必经过三羧酸循环径，也不必经过三羧酸循环 整个反应过程中脱氢酶的辅酶为整个反应过程中脱氢酶的辅酶为NADP+而而不是不是NAD+6(葡糖葡糖-6-磷酸磷酸) + 6O2 5(葡糖葡糖-6-磷酸磷酸) + 6CO2 + 5H2O + H3PO4戊糖磷酸途径的生物学意义戊糖磷酸途径的生物学意义 戊糖磷酸途径产生的核糖戊糖磷酸途径产生的核糖-5-磷酸，磷酸， 是核酸是核酸合成的必需原料合成的必需原料 戊糖磷酸途径产生的甘油醛戊糖磷酸途径产生的甘油醛-3-磷酸是糖分磷酸是糖分解三种途径的枢纽点解三种途径的枢纽点 戊糖磷酸途径产生的辅酶戊糖磷酸途径产生的辅酶II（NAD

45、PH），），可供给组织其他代谢的需要可供给组织其他代谢的需要NADPH的重要性的重要性O2O2-H2O2OH2GSHGSSGNADP+NADPH + H+Glucose-6-P6-PhosphogluconolactoneOxidative damage tolipids, proteins, DNA2H2OSuperoxideradicalHydrogenperoxideHydroxylfree radicalMitochondrial respiration,ionizing radiation, etc.glutathione peroxidaseX2H+e-H+H2Oglutathio

46、nereductaseglucose 6-Pdehydrogenase第八章第八章 糖代谢糖代谢一、多糖和低聚糖的酶促降解一、多糖和低聚糖的酶促降解二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢 （一）糖的无氧酵解（一）糖的无氧酵解 （二）糖的有氧分解（二）糖的有氧分解 （三）乙醛酸循环（三）乙醛酸循环 （四）戊糖磷酸途径（四）戊糖磷酸途径三、糖的合成代谢三、糖的合成代谢 （一）蔗糖的合成（一）蔗糖的合成 （二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 （三）糖原的合成（三）糖原的合成 （四）糖原的异生作用（四）糖原的异生作用葡萄糖转变为糖原的途径葡萄糖转变为糖原的途径(1)葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸糖原糖原

47、葡糖葡糖-1-磷酸磷酸磷酸化酶磷酸化酶葡糖激酶葡糖激酶葡糖磷酸变位酶葡糖磷酸变位酶(phosphogluco-mutase)(Glycogen Phosphorylase)葡萄糖转变为糖原的途径葡萄糖转变为糖原的途径(2)54321OHOHHOHHOHHOHCH2OH6H54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HP Mg2+-ADP, -H+ATP+ -D-Glucose -D-葡萄糖 -D-Glucose-6-phosphate -D-葡萄糖-6-磷酸酶: 葡萄糖激酶 (hexokinase)G = -16.7 kJ/mol葡萄糖转变为糖原的途径葡萄糖转变为糖原的途径(3)54321O

48、HOHHOHOHHOHCH2OH6HEP+P54321OHOHHOHOHHOHCH2O6HPP-E54321OHOHHOHOHHOHCH2O6HPP54321OHOHHOHHOHHOHCH2O6HPEP+EE = enzyme葡糖-6-磷酸葡糖-1，6-二磷酸葡糖-1-磷酸葡糖-1，6-二磷酸葡萄糖转变为糖原的途径葡萄糖转变为糖原的途径(4)OHOHHHOHHOHCH2OHHOPOPOOO-OO-HHCH2HOOHHHOHNNOO54321OHOHHOHOHHOHCH2OH6HP葡糖-1-磷酸UTPPPi2PiH2OUDPG葡萄糖转变为糖原的途径葡萄糖转变为糖原的途径(5)OHOHHHOHHO

49、HCH2OHHOPOPOOO-OO-HHCH2HOOHHHOHNNOOUDPGOHHHOHHOHCH2OHHOHOHHHOHHOHCH2OHHOUDP糖原引物Glcn糖原合成酶(glycogen synthase)Glcn+1糖原合成中的分支过程糖原合成中的分支过程O糖糖原原核核OOOOOOOOOOOO糖糖原原核核OOOOOOHOOOOOO (16) (14)非非还还原原端端分分支支酶酶通通常常6 6- -7 7个个长长糖原异生作用糖原异生作用葡萄糖葡糖磷酸葡糖磷酸异构酶果糖磷酸果糖，二磷酸糖酵解烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸乳酸草酰乙酸烯醇丙酮酸磷酸羧激酶丙酮酸羧化酶己糖激酶ATPADPPiH2O果糖

50、磷酸激酶ATPADPPiH2O果糖-1，6-二磷酸酶ADPATPATPADPCO2NADH + H+NAD+GTPGDPCO2乳酸脱氢酶丙丙酮酸转变为烯醇丙酮酸磷酸酮酸转变为烯醇丙酮酸磷酸CCOO-CH3OCO2丙酮酸羧化酶, 生物素CCOO-CH2COO-OATPADP + PiCCOO-CH2OPCCOO-CH2COO-O烯醇丙酮酸磷酸羧激酶GTPGDPCO2丙酮酸羧化酶机理丙酮酸羧化酶机理COHO-O-OPOPOPOO-OO-OAdOO-Ad = AdenosineOPO-OO-CO-OADPB:EH2CCCOO-HONHHNSOBiotinENHNSOE-OOPH2CCCOO-O-OCH2COO-OO（一）（一）蔗糖的合成蔗糖的合成葡糖葡糖-1-磷酸磷酸 + UTP UDPG + PPiUDPG + 果糖果糖蔗糖蔗糖 + UDP蔗糖合成酶蔗糖合成酶途径一：途径一：UDPG + 果糖果糖-6-磷酸磷酸蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶UDP + 蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖蔗糖 + H3PO4磷酸酯酶磷酸酯酶途径二：途径二：（二二）淀粉的合成淀粉的合成葡萄糖葡萄糖激酶激酶葡糖葡糖-6-磷酸磷酸葡糖葡糖-1-磷酸磷酸ADPG(1,4)葡萄糖葡萄糖n支链淀粉支链淀粉引物引物ATP-ADPPPiADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶Q酶酶