植物生理学素

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1、本章重点：本章重点：1.细胞信号转导细胞信号转导信号转导系统信号转导系统植物：植物：在多变的环境条件影响，植物为了生存把环境信号，转化为细胞内信号产生适应环境的细胞反应，调节生长发育进程，这称为：是指偶联各种胞外刺激信号与其相应生理反：是指偶联各种胞外刺激信号与其相应生理反应之间的一系列分子反应机制。应之间的一系列分子反应机制。光、温度、水、伤害、病原菌、毒物、矿光、温度、水、伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体、重力等。物质、气体、重力等。胞外刺激信号胞外刺激信号和胞间信号和胞间信号传递；传递；膜上信号转换；膜上信号转换；胞内信号传递胞内信号传递蛋白质可逆磷酸化。蛋白质可逆磷酸化。信号传导分子途

2、径： 胞间信号传递 膜上信号转换 胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化) 细胞反应。图图 6-25 6-25 细胞信号传导的主要分子途径细胞信号传导的主要分子途径 IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM. 依赖Ca2+CaM的蛋白激酶从而使细胞作出反应。 胞间信号分子胞内信号分子按作用范围分胞间胞间 化学信号：激素（第一信使）化学信号：激素（第一信使）Fig.1 各种 外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度病原体草食动物乙烯寄生虫矿

3、质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地光做为主要因子光照时间、光质做为信号光做为主要因子光照时间、光质做为信号去激发受体引起细胞内一系列反应，最终去激发受体引起细胞内一系列反应，最终表现为形态结构变化光形态表现为形态结构变化光形态建成。建成。生长发育是基因在一定时间、空间上生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。息支配外，还受环境的调控。物理信号：光、温、水、气物理信号：光、温、水、气植物体内的胞间信号可分为两类，即植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号化学信号和和物理信号物理信号。受触及的含羞草小叶

4、在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。叶的开放与闭合。 1.1.化学信号的传递化学信号的传递 易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，传递速度可达传递速度可达2mms2mms-1-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。左右。乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。 植物体内许多化学信号物质，如植物体内许多化学信号物质，如IAAIAA、茉莉酸甲酯、寡聚

5、半乳糖、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。土壤干旱胁迫时，化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出根系可迅速合成并输出ABAABA。合成的。合成的ABAABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的响叶片中的ABAABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。3.3.电信号的传递电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径

6、，而长距离传递则是通过维管束。长距离传递则是通过维管束。 4.4.水力学信号的传递水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。递的。1.1.受体：指在细胞膜上能够特异地识别并结合信号、在细胞内受体：指在细胞膜上能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。放大和传递信号的物质。光受体激素受体光受体激素受体R.受体受体激素激素GDPATPcAMP+PPiGTPG G蛋白蛋白腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶质膜质膜在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间

7、，通常认为是通过G G蛋白将信号转换偶联起来蛋白将信号转换偶联起来，故，故G G蛋白又称蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白偶联蛋白或信号转换蛋白。 G G蛋白全称为蛋白全称为GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)(GTP)的结合以及具有的结合以及具有GTPGTP水解水解酶的活性而得名。酶的活性而得名。 G G蛋白的信号偶联功能是靠蛋白的信号偶联功能是靠GTPGTP的结合或水解产生的变构作

8、用完成的结合或水解产生的变构作用完成。当。当G G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当信号。而当GTPGTP水解为水解为GDPGDP后，后，G G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。能。 G G蛋白的发现是生物学一大成就。蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼吉尔曼(Gilman)(Gilman)与罗德贝尔与罗德贝尔( (RodbellRodbell) )因此获得因此获得19941994年诺贝尔医学生理奖。年诺贝尔医学生理奖。由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理

9、调节由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞因子。活性的细胞因子。CaCa2+ 2+ CaMCaM（受体）受体） 转导信号转导信号以肌醇磷脂代谢为基础，双信号系以肌醇磷脂代谢为基础，双信号系统统cyclic AMP cAMP6.1.3.16.1.3.1 A. CaA. Ca2+2+: : 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使平时处于稳态，浓度低平时处于稳态，浓度低刺激后迅速增加。刺激后迅速增加。 植物细胞内植物细胞内CaCa2+2+存储之间的关系是复杂的，存储之间的关系是复杂的，CaCa2+2+浓度在细胞器和

10、细浓度在细胞器和细胞壁中是高的，但在细胞质中是低的。当细胞发生信号反应时，胞壁中是高的，但在细胞质中是低的。当细胞发生信号反应时，多种细胞器上或质膜上的通道都打开了，使得多种细胞器上或质膜上的通道都打开了，使得CaCa2+2+能够沿着其化能够沿着其化学梯度扩散进入细胞质。学梯度扩散进入细胞质。B. B. CaMCaM( (钙调素钙调素) )：与钙结合的功能蛋白之一：与钙结合的功能蛋白之一 当外界信号刺激外界信号刺激引起胞内CaCa2+2+浓度上升浓度上升到一定阈值后(一般10-mol), CaCa2+2+与与CaMCaM结合结合，引起CaMCaM构象改变构象改变。而活化的活化的CaMCaM又与

11、靶酶又与靶酶结合结合，使靶酶活化靶酶活化而引起生理反应引起生理反应。：胞外信号胞外信号质膜质膜Ca通道打开通道打开Ca进入进入4 Ca + +CaMCaMCa +Ca +Ca +Ca +ECa +Ca +Ca +Ca +CaME生理效应生理效应Ca 2+大于大于 10-6 mol L-1CaMCaM对光敏素作用图解：对光敏素作用图解：10 芽芽 茎茎C.C.离体器官效应明显，对整株效果不明显。离体器官效应明显，对整株效果不明显。010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1根根芽芽茎茎生长素浓度（生长素浓度（M M）不同器官对生长素的敏感性不同器官对生长素的敏感性去顶后在顶端位

12、置放IAA羊毛脂，侧芽发育不良。去顶后，侧芽发育。（4 4）、促进顶端优势）、促进顶端优势（核分裂）（核分裂）（2 2）、促进维管系统的分化）、促进维管系统的分化低浓度IAA促进韧皮部分化；高浓度IAA促进木质部分化。（3）、引起植物的向性生长与向光性、向重力性有关。（6 6）促进器官与组织分化）促进器官与组织分化 促进根的分化。可用于扦插生根。促进根的分化。可用于扦插生根。（7 7）促进结实）促进结实, ,也促进无籽果实的形成。也促进无籽果实的形成。 受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。种子发育不良的果实，常常长成畸形。种子发

13、育不良的果实，常常长成畸形。对照对照IAAIAA对照对照IAAIAA（8 8）防止器官脱落）防止器官脱落 生长素能生长素能“征调征调”营养，延迟离层细胞的形成，因营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。此生长素有防止脱落的作用。（9 9）影响性别分化）影响性别分化生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同） 此外，生长素还能促进菠萝开花，维持植物顶端优势，蔬花此外，生长素还能促进菠萝开花，维持植物顶端优势，蔬花蔬果和杀除杂草等生理作用。蔬果和杀除杂草等生理作用。0.50.51.01.02020404060608080100100minminMm

14、/hrMm/hr2,42,4D D快速生长快速生长缓慢生长缓慢生长生长素促进生长的动力学曲线生长素促进生长的动力学曲线6.3.56.3.5、生长素的作用机理、生长素的作用机理生长素促进细胞生长的机理包括两个方面：生长素促进细胞生长的机理包括两个方面：（1 1）增加细胞壁的可塑性）增加细胞壁的可塑性（PlasticityPlasticity），），使细胞体积增大；使细胞体积增大；（2 2）促进核酸及蛋白质的生物合）促进核酸及蛋白质的生物合成，增加新的细胞质成分。成，增加新的细胞质成分。快速反应；快速反应；慢速反应。慢速反应。有如下解有如下解释生长素释生长素的作用机的作用机制制（1 1）生长素受体

15、）生长素受体（2 2）酸生长学说（）酸生长学说（Acid-growth theoryAcid-growth theory）（3 3）生长素活化基因假说）生长素活化基因假说生长素首先与受体结合，经过一系列过程，促进细胞伸长生长。生长素首先与受体结合，经过一系列过程，促进细胞伸长生长。（1 1）生长素受体）生长素受体激素受体（激素受体（hormone receptorhormone receptor）：）： 指能与激素特异性结合的物质（一般是蛋白质），指能与激素特异性结合的物质（一般是蛋白质），它能识别激素信号，并且能将信号转化为一系列的细胞内生它能识别激素信号，并且能将信号转化为一系列的细胞内生

16、物化学变化，最终表现出不同的生理效应。物化学变化，最终表现出不同的生理效应。生长素受体的位置：生长素受体的位置：质膜质膜细胞质或细胞核细胞质或细胞核 在分子水平上，激素的作用可以分为激素在分子水平上，激素的作用可以分为激素信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。内质网、叶绿体、液泡膜内质网、叶绿体、液泡膜（2 2）酸生长学说（）酸生长学说（Acid-growth theoryAcid-growth theory）快反应快反应细胞壁具有伸展性细胞壁具有伸展性可逆的伸展能力称可逆的伸展能力称弹性弹性。不可逆的伸展能力称不可逆的伸展能力称塑性塑性。生长

17、素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。要点：要点：生长素作为酶的变构效应剂与质膜上质子泵结合并使生长素作为酶的变构效应剂与质膜上质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（之活化，把细胞质内的质子（H H+ +）分泌到细胞壁去，导致细分泌到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化胞壁环境酸化 对酸不稳定的键（如对酸不稳定的键（如H H键）易断裂。键）易断裂。 适宜于酸性环境的水解酶被活化适宜于酸性环境的水解酶被活化. .IAAIAA能够促进核酸和蛋白质的合成能够促进核酸和蛋白质的合成。证证据据用用IAAIAA处理豌豆上胚轴，处理豌豆上胚轴，3 3天后，顶端天后，顶端1 1cm

18、cm处的处的DNADNA和蛋和蛋白质含量比对照增加白质含量比对照增加2.52.5倍，倍，RNARNA含量比对照增加含量比对照增加4 4倍。倍。如果用如果用RNARNA合成抑制剂放线菌素合成抑制剂放线菌素D D处理，则抑制处理，则抑制IAAIAA诱导的诱导的RNARNA的合成速率。的合成速率。用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。制蛋白质的合成。伸长与mRNA+IAA+IAA+放线菌素DCK伸长与蛋白质+IAA+IAA+环已亚胺盐CKIAAmRNA蛋白质伸长组蛋白组蛋白生长素生长素IAA质膜上的受体H+分泌到细胞壁中细胞壁软 化细胞膨压下降细胞吸

19、水快速反应细胞质中受 体信使物质进入核内使某些基因被解阻遏与生长素有关的mRNA被转录蛋白质合 成长期效应细胞细胞生长生长 总结：总结：4 4、形成新的壁物质填充、形成新的壁物质填充IAA+IAAH+子子因因知知未未因子因子RNA聚合酶聚合酶mRNA合成合成IAAH+伸伸长长壁壁可可塑塑性性增增强强生长素的生物鉴定法生长素的生物鉴定法1.1.燕麦试法燕麦试法 试验证明，在试验证明，在0-200-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。曲度与生长素的含量成正比。2.2.胚芽鞘切段法胚芽鞘切段法 将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段将胚芽鞘切段放在含有生长素的

20、溶液中，切段长度的增加与生长素的浓度成正比。长度的增加与生长素的浓度成正比。3.3.豌豆劈茎法豌豆劈茎法 将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中，两臂向将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中，两臂向外弯曲；而浸在生长素溶液中则向内弯曲。生长素外弯曲；而浸在生长素溶液中则向内弯曲。生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。6 6、人工合成的生长素类物质及其应用、人工合成的生长素类物质及其应用 人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBAIBA）；）；吲哚丙酸吲哚丙酸（IPAIPA）；）；NAANAA（萘乙酸）；）；2 2，4-4-D D；2 2，4

21、4，5-T5-T；增产灵等。这些增产灵等。这些物质不受物质不受IAAIAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。应用。1.1.扦插生根：利用扦插生根：利用IAAIAA促进根的分化的性质。促进根的分化的性质。2.2.防止脱落：防止脱落：IAAIAA有征调营养物质的性质。有征调营养物质的性质。3.3.性别控制：促进黄瓜多开雌花。性别控制：促进黄瓜多开雌花。4.4.促进菠萝开花促进菠萝开花5.5.产生无籽果实产生无籽果实6.6.控制腋芽生长控制腋芽生长7.7.延长种子、块根、块茎的休眠延长种子、块根、块茎的休眠8.8.疏花疏果疏花疏果9.9

22、.杀草杀草IAA促进插条生根（10-100 mgL-1或0.5-1%粉剂）l早春树木形成层分裂，根原基细胞分裂。CKIAA插枝生根6.4 6.4 赤霉素类赤霉素类6.4.16.4.1、赤霉素的发现与化学结构、赤霉素的发现与化学结构赤霉素（赤霉素（Gibberellins GAGibberellins GA）是在研究水稻恶苗病时发现的。是在研究水稻恶苗病时发现的。目前已经发现了目前已经发现了125125多种，其多种，其中活性最强的中活性最强的GAGA3 3。（1 1）赤霉素类赤霉素类发现发现日本农民就发现水稻疯长，不结穗。当时被称为恶苗病。日本农民就发现水稻疯长，不结穗。当时被称为恶苗病。赤霉菌

23、引起水稻患恶苗病，赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉素。分泌的物质称为赤霉素。（2 2）赤霉素的种类和化学结构赤霉素的种类和化学结构 都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。(1)(1)共同点共同点：各种赤霉素都具有赤霉烷结构；所有有活性的赤霉素的第七位碳为羧基；C17上要有双键。(2)(2)不同点不同点：据赤霉素中碳原子数的不同可分为20C赤霉素和19C赤霉素；19C赤霉素活性较高；A环有内酯的赤霉素活性较高；C3上有羟基时活性较强；第2位有羟基时丧失活性。 各种赤霉素的结构、活性共同点及相互区别各种赤霉素的结构、活性共同点

24、及相互区别 6.4.26.4.2、赤霉素的分布和运输、赤霉素的分布和运输分布分布生长旺盛的部位含量较高生长旺盛的部位含量较高运输运输 赤霉素在植物体内的运输没有极性赤霉素在植物体内的运输没有极性。通过木质部和韧皮部通过木质部和韧皮部途径途径 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。沿木质部的导管向上运输。木质部韧皮部6.4.36.4.3、赤霉素的生物合成与代谢、赤霉素的生物合成与代谢两种形式：两种形式：自由赤霉素自由赤霉素结合赤霉素结合赤霉素生物合成生物合成部位：部位：幼芽、幼根、发育的

25、幼果和种子。幼芽、幼根、发育的幼果和种子。前体：前体：甲羟戊酸（甲羟戊酸（mvAmvA）贝壳杉烯贝壳杉烯（C C2020）GAGA1212其它其它GAGA6.4.46.4.4、赤霉素的生理作用、赤霉素的生理作用1 1促进完整茎段的伸长生长促进完整茎段的伸长生长B.促进茎节间的伸长，但节间数不变。A.克服遗传上的矮生性状。2 2打破休眠打破休眠 C.促进整株生长，离体器官作用不大。D.无高浓度抑制A.促进马铃薯块茎发芽B.促进需光、需低温种子发芽C.打破大麦休眠，加速酿酒过程。CKGA处理GA克服豌豆（克服豌豆（pea）遗传矮生性状遗传矮生性状GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理处理促进矮生水稻

26、叶鞘的伸长（处理3天）天）CK17.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。高 木质部低 韧皮部中 木质部 +韧皮部6.6.促进组织分化：促进组织分化：5.5.防止脱落防止脱落4 4影响性别分化影响性别分化, ,促进黄瓜多促进黄瓜多开雄花。开雄花。3 3促进抽苔开花促进抽苔开花: : 代替低温和长日照，促代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。进冬性长日照植物开花。需寒胡萝卜品种开花时间需寒胡萝卜品种开花时间GAGA处理后的效果。处理后的效果。 （左）对照：不施GA，不冷处理； （中）不进行冷处理，

27、但每天施10gGA3为期一周； （右）六周冷处理。与与IAAIAA相同，相同，GAGA促进子房膨促进子房膨大，发育成无籽果实。大，发育成无籽果实。7.7.诱导单性结实诱导单性结实: :图赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的6.4.56.4.5、赤霉素的作用机理、赤霉素的作用机理1 1赤霉素调节生长素的水平赤霉素调节生长素的水平GA促进IAA的生物合成GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA，因此增加IAA 含量。糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。2 2赤霉素诱

28、导酶的合成赤霉素诱导酶的合成 大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。0 020204040606080800 0101020203030+GA+GA-GA-GA0 02 24 46 68 810101212141416160 0101020203030+GA+GA-GA-GA可塑性可塑性%伸长伸长%实验证明：实验证明：1大麦种子去胚后，淀粉不分解；2去胚后，加GA处理，淀粉水解.3去糊粉层，淀粉不水解；4去糊粉层，加GA处理，淀粉不水解。（不产生GA）（缺少靶细胞）（缺少靶细胞）GAGA

29、的生物鉴定的生物鉴定利用利用GAGA诱导诱导-淀粉酶的形成的性质特点淀粉酶的形成的性质特点；促进矮生型植株的生长。促进矮生型植株的生长。O2GAGA - Amy - Amy淀粉淀粉麦芽糖，麦芽糖，G GS S糊粉层糊粉层胚乳胚乳小小盾盾片片6.5 6.5 细胞分裂素类细胞分裂素类6.5.16.5.1、细胞分裂素的发现、细胞分裂素的发现 把具有激动素活性的所有天然的与人工合成的把具有激动素活性的所有天然的与人工合成的化合物都叫细胞分裂素化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。2.2.19551955年米勒年米勒( (C.O.Miller) C.O.Miller) 鲱鱼精细胞鲱鱼精

30、细胞DNADNA加入组织培养基中，能加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂，但用新提取的诱导细胞的分裂，但用新提取的DNADNA却无促进细胞分裂的活性？却无促进细胞分裂的活性？如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素( (kinetin,KTkinetin,KT) )。1.1.崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有促进细胞分裂的活性崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有促进细胞分裂的活性6.5.26.5.2、细胞分裂素的化学结构、细胞分裂素的化学结构统

31、称为细胞分裂素（统称为细胞分裂素（CTKCTK），），均为腺均为腺嘌呤嘌呤即即6 6氨基嘌呤氨基嘌呤的衍生物。的衍生物。NNNNNHR1R3R2通式玉米中分离出了一种类似于激动素的玉米中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素细胞分裂促进物质，命名为玉米素( (zeatin,Zzeatin,Z，ZTZT) )2、种类、种类1、结构天然的天然的人工和成人工和成6.5.36.5.3、细胞分裂素的分布、运输与存在形式、细胞分裂素的分布、运输与存在形式分布：分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种子等。细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种子等。经木质部和韧皮部运输经木质部和韧

32、皮部运输，非极性的非极性的。存在形式：存在形式：非结合态非结合态结合态：通过糖基化、酰基化方式。结合态：通过糖基化、酰基化方式。6.5.46.5.4、细胞分裂素的代谢、细胞分裂素的代谢前体物：前体物： 甲羟戊酸（甲瓦龙酸）甲羟戊酸（甲瓦龙酸）( (美际华人陈政茂美际华人陈政茂19821982年发现的年发现的) )合成途径：合成途径：分解分解：CTKCTK A AR R（修饰基团）修饰基团）从头合成：从头合成：iPPiPP +AMP +AMP CTK CTK tRNAtRNA降解降解 CTK CTK (异戊烯基焦磷酸)CTKCTK氧化酶氧化酶运输：运输：部位：部位：主要在根尖合成，生长中的种子和

33、果实。主要在根尖合成，生长中的种子和果实。6.5.56.5.5、细胞分裂素的生理作用、细胞分裂素的生理作用 1 1促进细胞分裂（细胞质）和扩大（横向）促进细胞分裂（细胞质）和扩大（横向）2 2诱导芽的分化诱导芽的分化 在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和激动素浓度的比值。IAA/CTK 高，促进根的分化； IAA/CTK 低，促进芽的分化。IAA/CTK 中间水平，愈伤组织只生长， 不分化。在果树上，促进雌花的分化。用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。CTK/IAA高高CTK/IAA低低CTK/IAA比例中等CTK/IAA先高后低先高后低烟草愈伤组

34、织，CTK/IAA比值高时, 可分化成芽。CTK/IAA低时, 则形成根。如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。3 3延迟叶片衰老（特有）延迟叶片衰老（特有）细胞分裂素特有的作用。用于蔬菜贮藏。细胞分裂素特有的作用。用于蔬菜贮藏。原因是：原因是：（1）细胞分裂素延缓了核酸，蛋白质和叶绿素的降解； 从而延缓衰老。（2）细胞分裂素能“吸引”营养物质向细胞分裂素浓度高的部位移动。CTKH2O全叶衰老草莓草莓（10 mg L-1 KT） 柑桔柑桔（400 mg L-1 6-BA） 蘑菇蘑菇（100 mg L-1 6-BA）5.促进气孔的开放与ABA相反。6.刺激块茎的形成7.促进叶绿素的合成生物鉴

35、定：促进愈伤组织生长；保绿法（抑制衰老）；子叶生长法（去根加CTK）。4.促进侧芽的发育，打破顶端优势 与生长素相反。柳树“丛枝病”是由于真菌侵入，产生具有CTK活性的物质造成的。转转iptipt基因的烟草基因的烟草1细胞分裂素受体（cytokinin receptor）结合蛋白：可能是组氨酸激酶 (与G蛋白无关)结合位点：可能存在于核糖体上，这提示细胞分裂素 可能调控基因表达，促进mRNA和蛋白质的合成 2.细胞分裂素调节基因转录和翻译3.细胞分裂素与钙 研究证明，CTK促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原酶的合成）。CTK促进蛋白质的合成可能与tRNA有某种关系。钙可能是细胞分裂素信

36、息传递系统的一部分，并与钙调素有关。6.66.6、脱落酸、脱落酸6.6.16.6.1、脱落酸的发现、脱落酸的发现美国人Addicott等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。英国的Wareing等从槭树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。两者都命名脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。6.6.26.6.2、脱落酸的化学结构与分布、脱落酸的化学结构与分布结构：倍半萜类化合物，右旋（S）左旋（R）CH2CCHCH2CH3异戊二烯分布：成熟、衰老、休眠组织较多，逆境条件下含量增加。6.6.36.6.3、脱落酸的代谢、脱落酸的代谢合成部位：合成

37、部位： 根冠和萎蔫的叶片根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状态积累于叶绿体。大多以离子状态积累于叶绿体前体物质：前体物质：（1）MVAMVA-5-焦磷酸异戊烯基焦磷酸 牻牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA； 途径：（1）类萜途径（terpenoid pathway）（直接）（2）类胡萝卜素途径（carotenoid pathway）（间接）甲瓦龙酸甲瓦龙酸 胡萝卜素胡萝卜素ABAABA GA长日照长日照氧化氧化短日照短日照（2）MVA经过紫黄质，通过光氧化或生物氧化形成叶黄氧化素而合成ABA。分解：ABA 红花菜豆酸二氢红花菜豆酸6.6.46.6.4、脱落酸的生理作用、脱落酸的生理作用1 1促进脱落促进

38、脱落, ,衰老：离层形成，不如衰老：离层形成，不如ETHETH广泛广泛. .2 2促进休眠促进休眠 休休眠眠脱脱落落MVA MVA 法法尼尼基焦磷酸基焦磷酸长日照长日照GA短日照短日照ABA生长生长玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽与CTK相反。与CTK相反。4.加速衰老、加速衰老、脱落酸又称为脱落酸又称为“应激激素应激激素”或或“胁迫激素胁迫激素”。3 3促进气孔关闭促进气孔关闭、提高抗性提高抗性，产生抗逆蛋白。产生抗逆蛋白。CKABA treatmentABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭5.5.增加抗逆性增加抗逆性6.6.56.6.5、脱落酸的作用机理、脱落酸的作用机理1 1ABAABA结合蛋

39、白与结合蛋白与ABAABA受体受体 ABA结合蛋白在植物体内分布具有专一性，估计每一细胞原生质体含有19.5105个ABA结合位置。存在于质膜的表面气孔保卫细胞内ABA结合蛋白具有受体功能。ABA与受体结合后通过第二信使系统诱导某些基因的表达；直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。2 2ABAABA与与CaCa2 2CaMCaM系统的关系系统的关系Ca2是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。3ABA调控基因的表达逆境胁迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；外源ABA诱导基因表达。4ABA影响生物膜的性质ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。ABA +

40、 ABA受体 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变 基因表达 （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外渗 气孔关闭6.7 6.7 乙烯（乙烯（ethyleneethylene，简称简称ETHETH）。）。 6.7.16.7.1、乙烯的发现与分布、乙烯的发现与分布正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。 逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。分布 结构1、可燃烧气体，CH2CH22、煤气灯漏气，树叶脱落3、比较煤气中不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作用4、同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟激素”5、气相色谱证明了果实放出乙烯。6.7.26.7.2、乙烯的生物合成、乙烯的生物合成美籍华人杨

41、祥发发现美籍华人杨祥发发现通过反义RNA技术，抑制番茄ACC合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成（二）乙烯合成的调节（一）生物合成1、乙烯生物合成的酶调节：2、一些条件对乙烯合成的影响： 蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。 ACC 合成酶乙烯 合成酶O2腺苷甲硫氨酸1-氨基环丙烷-1-羧酸 腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATPPPi+Pi1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 叶片衰老时，乙烯促进纤维素酶和果胶酶活性提高

42、。乙烯增加膜透性。：乙烯抑制黄化豌豆幼苗茎的伸长生长；促进上胚轴的加粗生长；使上胚轴失去负向地性而横向生长。乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长（A）。乙烯的三重反应乙烯的三重反应乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。偏上生长：番茄叶片的偏上生长植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂的现象。2 2促进果实成熟促进果实成熟 原因：增强质膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有机物的急剧变化，最后达到可食程度。3 3促进脱落和衰老促进脱落和衰老乙烯促进离层中纤维素酶和果胶酶的形成，引起细胞壁分解。4 4促进开花和雌花分化促

43、进开花和雌花分化乙烯能促进菠萝开花。乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。5.5.促进次生物质排出促进次生物质排出生物鉴定 三重反应转转ACCACC氧化酶基因的番茄氧化酶基因的番茄 （只有（只有5 5的正常乙烯含量的正常乙烯含量）CK一年生被子植物的整个生活史激素的作用，包括种子萌发，营养一年生被子植物的整个生活史激素的作用，包括种子萌发，营养生长，果实成熟，叶片脱落及休眠等生理过程。生长，果实成熟，叶片脱落及休眠等生理过程。 种子萌发时种子萌发时，原来一些束缚型的激素迅速转变为自由型的激素如生长素类，同时胚细胞也会产生新的激素，如A素，促使种子有运输，它们共同作用提供新器官形成时所需的物质和能量。营养

44、生长：营养生长：这个阶段主要是、，它们促进细胞的分裂，伸长，分化，延缓植物的衰老，保证各种代谢的顺利进行。果实成熟：果实成熟：未成熟的果实能合成乙烯，并导致呼吸上升，产生呼吸峰，使果实达到可食程度。叶片脱落：叶片脱落：日照变短诱导的合成，它与乙烯一起使叶柄产生离层区，导致叶柄脱落。休眠：休眠：由于含量增多，导致光合呼吸下降，叶绿素分解，叶片脱落等生理过程。一年生的植物体逐步进入衰亡，代之越冬的是果实或种子。由于果实中含有生长抑制物质如，则种子休眠过冬。到了来年，种子中的逐步分解，取而代之的是促进生长的激素物质的活化或合成，故种子萌发。植物激素之间既有相互促进，也有相互拮抗作用。植物激素之间既有

45、相互促进，也有相互拮抗作用。6.8.16.8.1、生长素与赤霉素、生长素与赤霉素增效作用。原因GA促进IAA的合成；抑制IAA的分解；促进I AA由结合态转变为游离态。6.8.26.8.2、生长素与细胞分裂素、生长素与细胞分裂素1.增效：CTK加强IAA的极性运输。2.拮抗：CTK促进芽的分化；IAA促进根的分化； CTK解除顶端优势；IAA保持顶端优势。将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。6.8.36.8.3、生长素与乙烯、生

46、长素与乙烯反馈关系。反馈关系。1.1.生长素促进乙烯的生物合成生长素促进乙烯的生物合成 生长素促进生长素促进ACCACC合成酶的活性，促进合成酶的活性，促进ETHETH的合成。所以，的合成。所以，高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。2.2.乙烯降低生长素的水平乙烯降低生长素的水平原因原因乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA的极性运输；的极性运输；乙烯抑制生长素的生物合成；乙烯抑制生长素的生物合成；乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。乙烯促进吲

47、哚乙酸氧化酶的活性。6.8.46.8.4、赤霉素与脱落酸、赤霉素与脱落酸两者有共同的合成前体物质两者有共同的合成前体物质mvAmvAmvAmvA 法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸长日照长日照 GAGA短日照短日照 ABAABA光敏素光敏素日照长度日照长度生理作用相反：生理作用相反： GAGA打破休眠；打破休眠；ABAABA促进休眠。促进休眠。 GAGA促进生长；促进生长；ABAABA抑制生长。抑制生长。6.8.56.8.5、细胞分裂素与脱落酸、细胞分裂素与脱落酸 拮抗作用拮抗作用CTKCTK促进气孔开放；促进气孔开放；ABAABA促进气孔关闭。促进气孔关闭。CTKCTK防止衰老；防止衰老；ABAABA

48、促进衰老。促进衰老。6.9 6.9 其它植物生长物质其它植物生长物质6.9.16.9.1、油菜素内酯（、油菜素内酯（BrassinolideBrassinolide，简称简称BRBR）从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。生理作用生理作用促进细胞伸长和分裂；促进细胞伸长和分裂；促进叶绿素的合成，促进光合作用促进叶绿素的合成，促进光合作用；延缓衰老，提高抗逆性；延缓衰老，提高抗逆性；促进水稻第二叶片的弯曲（用于生物鉴定）。促进水稻第二叶片的弯曲（用于生物鉴定）。 油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会

49、上被证实确认为第六类植物激素上被证实确认为第六类植物激素以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（甾体类化合物（brassinosteroidebrassinosteroide，BRBR，BRsBRs）。）。6,9,26,9,2、茉莉酸类、茉莉酸类茉莉酸茉莉酸( (jasmonicjasmonic acid acid，JA)JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯( (JasmonicJasmonic acid acid methyl estermethyl ester，JA-Me)JA-Me)是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物

50、是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物合成前体是来自膜脂中的合成前体是来自膜脂中的-亚麻酸（亚麻酸（linoleniclinolenic acid acid）。）。合成前体：合成前体：生理效应：生理效应：提高抗逆性防卫反应 抑制生长和萌发促进成熟衰老促进生根 抑制花芽分化 6.9.36.9.3、水杨酸、水杨酸发现：发现：柳树皮可以治疗疟疾和发烧。柳树皮可以治疗疟疾和发烧。阿司匹林（阿司匹林（aspirin）即乙酰水杨酸（即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid）。）。生物合成：生物合成： 来自莽草酸（来自莽草酸（shikimicshikimic acid acid）。）。存在形式：存

51、在形式：游离型和结合态游离型和结合态水杨酸的生理效应：水杨酸的生理效应：生热效应：生热效应：原因是由于原因是由于SASA能激活抗氰呼吸。能激活抗氰呼吸。诱导开花：诱导开花：SASA抑制黄瓜雌花分化；抑制黄瓜雌花分化；水杨酸的生理效应：水杨酸的生理效应：增强抗性：抗增强抗性：抗病植物在受到病原侵染后，体内病植物在受到病原侵染后，体内SASA含量迅速升高，含量迅速升高，SASA能诱导抗病基因的活化，如产生能诱导抗病基因的活化，如产生病程相关蛋白（病程相关蛋白（PRsPRs）、）、产生植保素等，而使植株产产生植保素等，而使植株产生抗性生抗性影响生长影响生长: : SASA可抑制大豆的顶端生长，促进侧

52、生可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量生长，增加分枝数量 多胺（多胺（PolyaminesPolyamines，简称简称PAPA）是生物代谢过程中产是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。胺和精胺等。6.9.46.9.4、多胺、多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸：生物合成的前体物质为三种氨基酸：精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；蛋氨酸向腐胺提

53、供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；赖氨酸脱羧形成尸胺。赖氨酸脱羧形成尸胺。1 1多胺的种类、分布与代谢多胺的种类、分布与代谢生理作用生理作用促进生长；促进生长；刺激不定根产生；刺激不定根产生；延缓衰老；延缓衰老；提高植物抗逆性。提高植物抗逆性。作用机制作用机制促进核酸及蛋白质的生物合成；促进核酸及蛋白质的生物合成；充当植物激素的媒介（第二信使）。充当植物激素的媒介（第二信使）。2 2多胺的生理效应多胺的生理效应调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节开花过程。调节开花过程。6.10.26.10.2、植物生长抑制剂、植物

54、生长抑制剂 天然生长抑制剂有天然生长抑制剂有ABAABA，肉桂酸，香豆素，水杨肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。 作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。突出特点：是外施突出特点：是外施GAGA不能逆转这种抑制效应。不能逆转这种抑制效应。 结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。与生长素相反的生理效应。称抗生长

55、素类。6.10.36.10.3、植物生长延缓剂、植物生长延缓剂 作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。 通过抑制通过抑制GAGA的生物合成延缓生长。使用的生物合成延缓生长。使用GAGA后，后，可以恢复。称抗赤霉素类。可以恢复。称抗赤霉素类。在结构上，与生长素不同，与其它植物激素也不同。在结构上，与生长素不同，与其它植物激素也不同。6.10.46.10.4、除草剂、除草剂 利用某些生长调节剂在高浓度时有破坏植利用某些生长调节剂在高浓度时有破坏植物生理过程的作用，用于杀草。物生理过程的作用，用于杀草。根据除草剂的作用方式根据除草剂的作用方式选择性除草剂选择性除草剂非选择性除草剂非选择性除草剂根据在植物体内的移动情况根据在植物体内的移动情况内吸型除草剂内吸型除草剂触杀型除草剂触杀型除草剂