生态系统生态学

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1、l第一节第一节 生态系统的一般特征生态系统的一般特征l第二节第二节 生态系统的能量流动生态系统的能量流动l第三节第三节 生态系统的物质循环生态系统的物质循环l第四节第四节 自然生态系统自然生态系统l内容提要内容提要l单元测试单元测试l1 生态系统的生物生产生态系统的生物生产l2 生态系统中的分解生态系统中的分解l3 生态系统的能流过程生态系统的能流过程l4 生态系统能流分析生态系统能流分析l参考文献参考文献l思考题思考题l预习内容预习内容l课堂讨论课堂讨论l生物生产的基本概念生物生产的基本概念生物生产生物生产生物量与生产量生物量与生产量l初级生产初级生产总初级生产与净初级生产总初级生产与净初级

2、生产影响初级生产的因素影响初级生产的因素初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法l次级生产次级生产次级生产的基本特点次级生产的基本特点次级生产量的测定方法次级生产量的测定方法l生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。l生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，

3、生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为这种生产过程称为初级生产初级生产（primary production），），或第一性生产。或第一性生产。l初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为的物质，称为次级生产次级生产（

4、secondary production），），或第二性生产。或第二性生产。l生物量（生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量存量(standing crop)。 现存的数量现存的数量以以N表示，表示，现在的生物量现在的生物量以以B表示。表示。现存现存生物量生物量通常用平均每平方米生物体的干重通常用平均每平方米生物体的干重(gm-2)或平均

5、每或平均每平方米生物体的热值来表示平方米生物体的热值来表示(J m-2 )。l生产量生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力生产量、生产力(production rate)和和生产率生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。视为同义语，有的则分别给予明确的定义。l生物量和生产量是不同的概念，前者到

6、某一特定时刻为止，生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。态系统中积存的生物量。现存量现存量现存量现存量PBEB生产量PA减少量E生产量P减少量El初级生产过程可用下列方程式概述：初级生产过程可用下列方程式概述： 光能光能 6CO26H2O C6H12O6 6O2 叶绿素叶绿素l总初级生产总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生与净初级生产产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单：植物在单

7、位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量量)，常用的单位：，常用的单位：J m -2 a-1 或或 gDW m -2 a-1；植；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：示如下： GPNP+R ； NPGPRNPRCO2光光H2O营养营养取食取食O2温度温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、

8、营养物质物质(物质因素物质因素) 、氧和温度、氧和温度(环境调节因素环境调节因素)六个因素决定的。六个因素决定的。污染物污染物光合作用光合作用生物量生物量GPl产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。间内的净初级生产量。l氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量l二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。lpH测定法：水体中的测定法：水

9、体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化值变化估算初级生产量。估算初级生产量。l叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。l放射性标记测定法：把具有放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐的碳酸盐(14CO32-)放入含放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植

10、物，干燥后，测定放射性活性，确定的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用，因此，还要用“暗吸收暗吸收”加以校正。加以校正。黑瓶黑瓶（呼吸作用呼吸作用）白瓶白瓶(净光合作用净光合作用) 对照瓶对照瓶（消除误差）（消除误差）放放置置于于水水样样深深度度处处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量次级生产过程模型次级生产过程模型食物食物资源资源未采食未采食拒食拒食未食未食粪便粪便(Fu)呼吸呼吸(R)分解分解被采食被采食可利用可

11、利用食用食用(C)同化同化(A)动物产品动物产品产生能量产生能量(P)潜潜在在能能量量保持能量保持能量损损失失能能量量C=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-Rl按已知同化量按已知同化量A和呼吸量和呼吸量R，估计生产量，估计生产量P P=C-Fu-R， Fu-尿粪量尿粪量l根据个体生长或增重的部分根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重和新生个体重Pr，估计，估计P P Pg Prl根据生物量净变化根据生物量净变化B和死亡损失和死亡损失E，估计，估计P P B E l资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。过程等三个过程。

12、l资源分解的意义：资源分解的意义：理论意义：理论意义：v通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；者提供营养物质；v维持大气中二氧化碳的浓度；维持大气中二氧化碳的浓度；v稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；级生物生产食物；v改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；实践意义：实践意义：v粪便处理粪便处理v污水处理污水处理l生态系统能量流动规律生态系统能量流动规律l生态系统中能流途径生态系统中能流途径l能量流动的生态效率能量流动的

13、生态效率l生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：换遵循热力学的两条定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。量作为热的形式被耗散出

14、去，熵就增加了。l生态系统中能流特点（规律）：生态系统中能流特点（规律）：能流在生态系统中是变化着的；能流在生态系统中是变化着的；能流是单向流；能流是单向流；能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；能量在流动过程中，质量逐渐提高。能量在流动过程中，质量逐渐提高。l牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。要渠道。l能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。l牧食食物

15、链的每一个环节上都有一定的新陈代牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。的食物链联系起来。l能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。塔表示。l生态锥体（生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量

16、或个体数目来表示，可能得到生物量锥体果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。三类锥体合称为生态锥体。a 生物量锥体生物量锥体(gDW m-2 )b 能量锥体能量锥体(kcal m-2 a -1 )c 数量锥体数量锥体(个体个体 ha-1)1212l数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物

17、种的个体大小量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。也是不一样的。l生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。了大型生物的作用。l能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代

18、谢速率的影响，以热力学定律为基础，了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。l生态效率生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。率、消费或利用效率、林德曼效率。同化效率同化效率(assimilation efficienc

19、y,AE): 衡量生态系统中有衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能为植物吸收的能或动物摄取的食物。或动物摄取的食物。生长效率生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产同一个营养级的净生产量（量（Pn）与同化量（）与同化量（An）的比值。）的比值。GEPnAn。消费或利用效率消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。级

20、对前一个营养级的相对摄取量。CE In1Pn， In1为为n1营养级的摄取量，营养级的摄取量， Pn为为n营养级的净生产量。营养级的净生产量。林德曼效率林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指指n与与n1营养级摄营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：用效率的乘积，即：In1In An/In PnAn In1Pnl研究生态系统能流的途径研究生态系统能流的途径l生态系统层次上能流研究的原理生态系统层次上能流研究的原理l生态系统能流分析的内容生态系统能流分析的内容l生态系统层次上能流研究的步骤

21、生态系统层次上能流研究的步骤l生态系统能流分析的方法生态系统能流分析的方法l能流分析的实例能流分析的实例l生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。和生态系统层次上进行。l依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。级能量的输入值和输出值。l确定组成生态系统生物组成部分的有机体成确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；份；l 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；确定消费者的食性，确定消费者的

22、分类地位；l 确定有机体的营养级归属，进而确定：确定有机体的营养级归属，进而确定： 各营养级的生物量，各营养级的生物量， 各营养级能量或食物的摄入率，各营养级能量或食物的摄入率， 同化率，同化率， 呼吸率，呼吸率， 由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；l 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。能流图。l水生生态系统的生物生产水生生态系统的生物生产初级生产初级生产次级生产次级生产l水生生态系统的能量收支水生生态系统的能量收支l水生生态系统的能量格局水生生态系统的能量格局营养关系营养关系生态锥体生态锥体生态效

23、率生态效率l水生生态系统的能流过程水生生态系统的能流过程l直接观察法直接观察法l肠胃法肠胃法l血清技术血清技术l同位素示踪分析法同位素示踪分析法l元素、核素、同位素、稳定同位素元素、核素、同位素、稳定同位素l许多化学元素有几种稳定同位素，如许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括的稳定同位素包括 和和12C和和 13C，N的稳定同位素包括的稳定同位素包括15N和和14N，S的稳定同位的稳定同位素包括素包括34S和和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。含量不同。l用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳用稳定同位素进行能

24、流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级级15N的相对浓度最高，最低的营养级的相对浓度最高，最低的营

25、养级15N的相对浓度最低。的相对浓度最低。由于由于C4植物含有相对高的植物含有相对高的13C ，因此，稳定同位素分析可，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的以物种食物中的C3和和C4的相对浓度。的相对浓度。l稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（单位为偏离值（）的千分之一（）的千分之一（）。偏离值的计算公）。偏离值的计算公式为：式为： x= (R样品样品/ R标准标准)-1 103 = x = 较重同位素的相对浓度，如较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的的 R样品样品样品中稳定同位素的比，如样品中稳定同

26、位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N R标准标准标准的稳定同位素的比，如标准的稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N用作用作C、N、S标准的参照物是大气氮的标准的参照物是大气氮的15N: 14N比；比；PeeDee 石灰岩中的石灰岩中的13C: 12C比，比，Canyon Diablo 陨石中的陨石中的 34S:32S比。比。l如果如果x 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果果 x= x ，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果如果x= x ，那么，样品中较重的稳定同位素

27、含量较高。，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。其过程。 肋螺体内的肋螺体内的稳定同位素稳定同位素含量表明，含量表明，湾口附近许湾口附近许多地点以浮多地点以浮游植物为食，游植物为食，而内陆的主而内陆的主要以一种要以一种C4植物植物Spartina为为主要食物。主要食物。试用能量生态学原理，从环境保护的试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。角度，论述秸杆的充分利

28、用。原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。被各级营养级上的生命有机体逐级利用。生态工程设计：能量多层分级利用生态工程设计：能量多层分级利用作物作物家畜家畜食用菌食用菌蚯蚓蚯蚓籽实籽实秸杆秸杆饲料饲料糖化糖化一级利用一级利用产品产品输出输出粪便粪便二级利用二级利用接种接种菌床杂屑菌床杂屑三级利用三级利用产品输出产品输出接种接种排泄物排泄物肥料肥料光能光能产品输出产品输出秸杆秸杆秸杆秸杆饲料饲料l名词解释：名词解释：1.同化效率同化效率2.生态效率生态效率3.林德曼效率林德曼效率4.生物量金字塔、数量

29、金字塔和能量金字塔生物量金字塔、数量金字塔和能量金字塔5.生态金字塔生态金字塔l问答题问答题1.简述生态系统的基本结构和功能。简述生态系统的基本结构和功能。2.简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能。简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能。3.简述次级生产力的测定方法。简述次级生产力的测定方法。4.在常见的三种金字塔中，生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系在常见的三种金字塔中，生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形，但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字统中可以呈现倒金字塔形，但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形。试解释其中的原因。塔形。试解释其中的原因。5.试比较三类生态金字塔的优缺点。试比较三类生态金字塔的优缺点。 l第五章第五章 第三节第三节 生态系统的物质循环生态系统的物质循环 阅读：阅读：普通生态学普通生态学第五章第五章 生态系统生态系统 第六节第六节 生态系统中生态系统中的物质循环的物质循环生态系统生态学生态系统生态学第九章第九章 生态系统的物质循环生态系统的物质循环