云南19县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化的研究(可编辑)

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1、云南19县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化的研究 大理学院硕士学位论文云南19县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究姓名:张胜勇申请学位级别:硕士专业:病原生物学指导教师:郭宪国20080606云南 县市卜兽体表蚤类群落生态与协同进化研究云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究研究生:张胜勇 导师:郭宪国中文摘要目的:探讨云南省不同生境区域小兽体表蚤类群落物种多样性和群落结构特点,并在此基础上对小兽体表蚤类群落的种.多度分布和种.样方关系进行初步研究;在群落基本结构研究的基础上,通过对主要小兽体表蚤类群落相似性以及主要蚤类生态位的比较研究,探讨蚤类昆虫与宿主动物间的协同进化生态关系。材料与

2、方法:资料来源于.年年间对云南省个县市的现场抽样调查;选用目前群落生态研究中广泛应用的物种丰富度指数、群落均匀度、.多样性指数、生态优势度指数,种间随机相遇机率及群落构成比进行群落结构计算;在轴为对数级数、轴为普通算术刻度的直角坐标系中,以在云南省全境范围内所采集到的蚤类个体数为横坐标,以所采集到的蚤类种类数为纵坐标,用对数正态分布模型对云南省蚤类群落的种一多度分布进行拟合;以捕获到的齐氏姬鼠数量为轴,蚤种数为轴绘制散点图,进行种.样方关系研究;在对云南县市主要小兽体表蚤类群落相似性的研究中,定义每种小兽宿主体表寄生的全部蚤类昆虫为一个群落单位。运用.软件完成种小兽群落相似性比较,探讨蚤类昆虫

3、及其宿主动物之间的协同进化关系;采用模型和.模型分别测定种小兽体表部分主要蚤种的生态位宽度和生态位重叠指数,通过生态位研究探讨蚤类昆虫与宿主动物之间存在的协同进化生态关系。结果:本次研究中共捕获到 只小兽,隶属于目科属种。从小兽体表采获蚤类只,隶属于科、属、种。黄胸鼠、大绒鼠、齐氏姬鼠、褐家鼠和锡金小五种小兽是主要优势宿主种类。方叶栉眼蚤、印鼠客蚤、缓慢细蚤、无值大锥蚤和特新蚤为主要优势蚤种。与国内其它省区比较,云南省蚤类种类比较丰富,生物多样性相对较高。小兽和蚤类群落多样性指数的变化和周围环境的变化有一种基本一致的变化趋势,云南省复杂的生态环境导致了较高的蚤类群落生态多样性。小兽、蚤类在各生

4、境中的优势云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究种类与各生境中优势小兽体表的优势蚤类是一致的,这可能也是小兽与蚤类间协同进化的一个生态学证据。种一多度研究结果表明,当分布展开度常数.时,用对数正态分布模型进行拟合取得较好效果,拟合优度为.,种一多度理论曲线与实际曲线吻合较好,处于第.对数区间、个体数量极大的优势蚤种在群落中只占极少数,绝大多数蚤种的个体数量居中,个体数量在.个之间的种类最多,有种。对捕获数量较大的齐氏姬鼠体表蚤类昆虫群落的种一样方关系进行了初步研究,结果显示,在本次研究中,齐氏姬鼠个体数量样方在少于只时,蚤类种数种迅速增加到种,在宿主齐氏姬鼠从只增加到只时,蚤种数又增加种

5、,其增势渐变缓,但仍有增长趋势。种一样方关系的散点图中出现了个平台种、种、种,这说明在本次研究过程中有种不同种类相的变化,根据目测绘制出了种一样方增长趋势曲线。云南省地形地貌复杂、生态环境各异,虽然样方齐氏姬鼠都是同一个种,但生活于不同地理区域和不同生态环境的齐氏姬鼠体表的寄生蚤类不完全一致,这就导致了蚤类群落的不均一性,进而导致了种一样方关系增长趋势曲线中的个平台期,这一结果从另外一个侧面说明,蚤类昆虫与宿主之间虽然存在一定的协同进化关系,但整体协同进化程度还不十分高,受地理区域和生态环境的影响还比较大。小兽体表蚤类群落物种多样性比较高。聚类分析结果显示,隶属于同一属的部分小兽,其体表蚤类群

6、落相似程度较高,在系统聚类分析中聚为一类,但大多数蚤类群落相似性大小与相应小兽宿主在动物分类上的近缘性没有必然的关系,而明显受到宿主动物所处生态环境的影响,这一结果进一步说明,蚤类昆虫与宿主之间虽然存在一定的协同进化关系,但整体协同进化程度还不十分高,受地理区域和生态环境的影响还比较大。在所测定的种蚤类昆虫中,生态位宽度最宽的是特新蚤.,最窄的为伍氏病蚤.。方叶栉眼蚤与近端远棒蚤二刺亚种生态位重叠指数最高.,与伍氏病蚤的重叠指数最低.。印鼠客蚤与缓慢细蚤生态位重叠指数最高.,与无值大椎蚤最低.。生态位很窄的蚤种,其宿主特异性高,其与宿主之间的协同进化程度相对较高。结论:云南省蚤类昆虫的种类比较

7、丰富,生物多样性相对较高,小兽体表蚤类群落明显受着小兽宿主所处生境的影响。蚤类群落的种一多度分布规律与其它体表寄生虫相似,服从对数正态分布。蚤类昆云南 县市卜囊啭表类群落生态与协同进化研究虫与小兽宿主之间虽然存在一定的协同进化关系,但整体协同程度比较低,受地理区域和生态环境的影响还比较大。相比于其它体表寄生虫,蚤类昆虫与宿主动物之间的协同进化程度高于革螨和恙螨,但明显低于吸虱昆虫。关键词:蚤目;蚤;群落;协同进化;生态学;小兽;云南云: 县市小兽体表类群落生态与协同进化研究/: ? : ?: , . .: .俾,倒,:,., . .,. ? ,. ,. , .,云南县市卜兽体表蚤类群落生态.与

8、协同进化研究 ? .:, , . ,.,., . . . . . , ., .,. .甜,., .。 ., ,.气云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究., ., . .曲 ., .:. . . . .,:;扉页:声 尸 明明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得大理学院或其他教育机构的学位或证明而使用过的材料。对本文的研究做出贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式标明,并表示了谢意。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。研究生签名:至鱼

9、丝日期:盘竺呈:笸:纱论文使用和授权说明本人完全了解大理学院有关保留、使用学位论文的规定,即:学校有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文复印件和论文电子版;允许论文被查阅或借阅;学校可以公布论文的全部或部分内容,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文:授权学校将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索。保密的论文在解密后应遵循此规定同期:丝星:归研究生签名:主丝哟翩签名:云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究.工一?刖 吾、蚤目蚤类是属于节肢动物、昆虫纲的节肢动物,是寄生于温血动物哺乳动物和鸟类体表的一类媒介昆虫。蚤类的形态如图所示,分为头、胸、腹三部分。蚤类属于全变态昆虫,

10、全部生活史包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段图。蚤类昆虫在束吸血时可以传播多种传染病,是鼠疫甲类传染病、鼠源性斑疹伤寒地方性斑疹伤寒等多种疾病的传播媒介。目自全世界约有余种蚤类,隶属于总科、科、属;我国已发现总科、科、属、种蚤类昆虫川。截至年,云南省已发现的蚤类达科、属、种其中约有%的种类为云南所特有,约占全国蚤类总数的。冒.印鼠客蚤撕,熵旃印妇竿全雷畴町,示身体各部分结构注:此图引自云南蚤类砉云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究.幼虫 .蛹生活史 .卵图.印鼠客蚤妊删蚴各期放大倍数不同,仿加&.自李贵真,成虫如图注:此图引自云南蚤类志云南省位于中国西南边陲,地处云贵高原,东经”.”和北纬.

11、”之间。在动物地理区划上,隶属于东洋界、中印亚界、西南区的西南山地亚区和华南区的滇南山地亚区图,云南省境内又分为个动物地理小区,即横断山中部小区、横断山南部小区、滇东高原小区、滇西高原小区及滇南山地小区图。境内山川密布,地形及气候类型多样,山地面积大,动植物丰富,森林覆盖率较高,素有“动植物王国”之称。云南省不仅地形地貌和生态环境复杂,而且境内还存在着家鼠型和野鼠型两种类型的鼠疫疫源地,在云南省开展蚤类昆虫的相关研究具有特殊意义。结合云南省的特殊地理位置以及云南省鼠疫流行实际,本文对云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化生态关系进行了研究。蚤类群落生态研究是生态学研究中一个层次较高的研究,涉及

12、的研究内容比较多,如群落种类组成及数量分布、群落基本结构、群落时间及空问格局、群落生态多样性、群落演替等。关于蚤类群落的物种组成、物种多样性和群落基本结云龠.矗市噜体裹幽群落生意与属连衙竞构已有类似文献报道本文是在以往文献报道上的继续探讨和延续.但关于蚤类群落的种一多度分布、种样方关系的研究尚未见相关文献报道。种一多度分布是群落生态学研究中的重要问题之一,主要探讨群落中各个物种个体数量的分布规律。群落中各物种的个体数量参差不齐,有的物种数量很多,极为普遍和常见;有的物种数量则稀少而罕见?。关于蚤类群落的种多度分布研究目前尚未见报道,其个体数量分布是否与其他群落物种一样也符合对数正态分布本文针对

13、这一问题,对小兽体表寄生蚤类群落的种一多度关系进行了初步探讨。种一样方关系在群落生态学研究中,有广义和狭义两种解释。广义上讲,它是指在一个生活小区或者一个大的地理区域范围内,生物的物种数量随着小区或地域面积变化而变化的函数变化规律;狭义的种一样方关系是指生物或某一共群生物的物种数量与抽样样方大小或样方数量之问的关系 一般来说,某个群落占据的地理区域越大,它所包含的物种数也越多。种一样方关系在动植物方面有研究涉及,赵志模和郭依泉在群落生态学原理与方法一书中曾以苦竹林里植物的种数和面积之间关系为例阐述过这一原理。在蚤类群落研究方面,到目前为止,尚未见关于种一样方关系的专门报道,本文首次对蚤类种一样

14、方关系进行了初步研究。图中国动物地理区划图仿张荣祖,注:古北界包括东北区,华北区.蒙新区和青藏区四区东洋界包括西南区、华中区和华南区三区。云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究“协同进化”一词是年和在进化杂志上首次提出,用以阐述昆虫与植物蝴蝶及其采食植物之间进化历程中的相互关系。关于协同进化的定义,不同的研究学者从各自的角度有不同的认识。的定义:一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化,而后者的性状本身又作为对前一物种性状的反应而进化。此定义也被称为配。刘汉生等将协同进化解释为生物进化过程中对协同进化共同存在的历史相关联系。王德利定义为一个物种或种群的遗传结构由于回应于另一个物种或

15、种群遗传结构的变化而发生的相应改变。综合目前多个学派的观点,协同进化有狭义和广义两种解释,即狭义的协同进化往往仅指一个物种的遗传结构回应另一物种遗传结构的变化而发生的相应变化,而广义的协同进化泛指生物与所处生态环境以及不同生物之间在漫长的演化过程中所形成的相互联系、相互依赖和相互制约关系。目前,广义的协同进化观点越来越受到重视和普遍接受。协同进化研究已经深入到进化生物学、系统学、发育生物学和生态学不同学科领域,在成为现代生命科学研究中新的热点之一。虽然协同进化是动植物学家研究的热门课题,但是关于蚤类协同进化的研究很少有报道。生态位研究是生态学研究领域中的热点之一,通常包括生态位宽度和生态位重叠

16、两个方面。生态位宽度是指生物利用资源多样性的个指标,是群落中某物种种群对某资源的利用幅度有营养生态位、空生态位及时问生态位之分。生态位研究在动植物方面的研究较多,而在蚤类研究不是太多也。郭宪国等曾经对革螨体表寄生虫的生态位宽度和生态位重叠进行过一系列研究埘,但从生态位及相关生态学角度探讨蚤类昆虫与宿主动物的协同进化生态关系尚未见专门报道。本文结合生态研究实际,应用包括“生态位”在内的相关生态研究方法,从生态学角度对蚤类昆虫的协同进化生态问题进行了初步探讨。本研究是“小型哺乳动物及其体表寄生虫协同进化生态关系研究”的一个分支课题。“小型哺乳动物及其体表寄生虫协同进化生态关系研究”得到了国家自然科

17、学基金项目批准号:的资助。云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进七研究材料与方法一、材料蚤类资料来源所有资料来源于.年年间对云南省个县市的现场抽样调查,这个县市是勐海、剑川、大理、丽江、香格罩拉、贡山、宾川、河口、马关、蒙自、丘北、普洱现更名为“宁洱”、巧家、思茅现更名为“普洱、绥江、文山、元江、墨江、景洪图。种一多度研究中的部分补充资料引用历年国内已发表的关于云南省境内蚤类昆虫的研究论文资料”一之涉及的调查地点有高黎贡山、无量山、白草岭、苍山洱海等。试剂冷杉胶、加拿大树胶、丙三醇、无水乙醇、甲醛、乙醚、水合氯醛、二甲苯、木馏油、丁香油、甘油、消毒液、防腐剂等。设备与器材.普通光学显微镜日本、

18、.型连续变倍体视显微镜北京电子光学设备厂、电热鼓风干燥箱、普通水浴锅;普通血管钳、手术剪、手术刀柄、手术刀片、解剖针;玻璃器皿、载玻片、盖玻片;标本盒切片盒;鼠笼长.、宽、高、鼠夹。二、研究方法野外调查与小兽诱捕根据云南省境内的地形地貌、气候与生态特点,选择不同地理方位的勐海、剑川、大理、丽江、香格旱拉、贡山、宾川、河口、马关、蒙自、丘北、普洱现更名为“宁洱”、巧家、思茅现更名为“普洱”、绥江、文山、元江、墨江、景洪个县市为调查地点。每个调查地点分为森林、灌丛、山地、房周及室内等个不同生境进行分层抽样调查。在所选择的调查点及各个生境,晚上用鼠笼夹加食诱捕鼠类等小型哺乳动物小兽,次晨一早收集,所

19、获小兽放入白色布袋一兽一袋内密封带回实验室待检。云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究图.云南省动物地理小区划分:,横断山中部小区;.横断山南部小区;.滇东高原小区;.滇西高原小区;.滇南山地小区。小兽鉴定与蚤类采集将所捕获的小兽置于白色方盘内,按其大小、外形、毛色、体长、尾长、耳高、后足长等特征进行分类鉴定。检蚤时,将每只小兽逐一分别放置在白色方盘中进行检查和采集。一般先检鼠袋内壁和鼠体表面的蚤,然后再采用翻毛、轻刷等办法细致检查,直至将每只小兽体表的蚤类昆虫全部采集完毕为止。采集到的蚤类放入%乙醇小瓶中一鼠一瓶,带回实验室备用。云: .、体表蚤类群落生态与协同进化研究蚤类标本制作与种

20、类鉴定蚤类标本制片的制作过程一般包括腐蚀消化、脱水、透明及封片四个步骤。腐蚀消化:将保存在酒精内的蚤类昆虫标本置于小皿中,反复用蒸馏水清洗,随后放入%中浸泡,腐蚀其内部的肌肉和某些软组织。脱水:用低浓度乙醇逐步过渡到高浓度乙醇%、%、%、%、%、%、无水乙醇,使蚤体达到基本无水。透明:经脱水后的标本在放入木馏油或丁香油内浸泡小时,使其进一步透明和软化。封片:即把经过腐蚀透明和脱水的蚤类昆虫标本封固于玻片上。蚤类标本片制作完成后,置于普通光学显微镜高倍镜及油镜下,对照蚤类科、属、种检索表逐一鉴定到种。群落结构分析定义每一种小兽体表寄生的全部蚤类昆虫为一个群落单位,按照下列公式计算物种丰富度指数、

21、群落均匀度,、.多样性指数何、生态优势度指数、种间随机相遇机率胧及群落构成比:.,/ ; ;.日一百百;么一;肚一喜五万/.喜五:眦窆是群落的物种数,是群落内第个物种,是第个物种的个体数,是群落内所有物种的累计个体数个体总数。种一多度分布模型拟合在轴为倍程刻度对数级数、轴为普通算术刻度的坐标系中,以蚤类的个体数为横坐标,以蚤类的种类数为纵坐标,描绘种.多度曲线图。用对数正态分布模型拟合种.多度关系的理论分布曲线,其模型如下:云南 县市鲁体表蚤类群落生态与协同进化研究一珊; 第倍程的理论种数;众数倍程的种数;,.?.倍程数;众数倍程;【分布展开度常数;.。根据种多度曲线图显示趋势,反复选取不同的

22、【值代入以上模型,按下式计:算拟合优度墨三生尺一小广一夏二砸熹薹踯尺一尺第程实际种数;尺、意义同前。根据拟合优度,确定最后的值,建立种.多度理论曲线方程,绘制理论曲线。种一样方关系研究选取捕获数量较大的齐氏姬鼠进行种一样方关系研究。将捕获的齐氏姬鼠随机编号,以每只为一组进行分组,分别计数每组齐氏姬鼠体表采获的所有蚤类种数。把齐氏姬鼠个体数作为本次研究的样方数,以横轴表示;每组齐氏姬鼠体表采获的蚤种数作为物种数,以纵轴表示,绘制散点图以及趋势曲线,观察两者问的变化趋势。群落相似性研究选择捕获量在只以上的优势小兽作为研究对象,定义每种小兽宿主体表云南 县市廿鲁体表蚤类群落生态与协同进匕研究寄生的全

23、部蚤类昆虫为一个群落单位,按照下列公式计算物种丰富度指数、群落均匀度,、.多样性指数及群落内优势种构成比:.,/. ?一百肚一喜五,万/;是群落的物种数,是群落内第个物种,是第个物种的个体数,是群落内所有物种的累计个体数个体总数。以所有蚤类在优势宿主动物体表的个体数、构成比、丰富度、群落均匀度及多样性指数等为指标,建立原始矩阵表。聚类方法用最近距离法,相似性计算选择相关系数 ,变量的标准化处理选择积分法。用.统计软件进行运算,得出相关聚类分析图。营养生态位测定以每种小兽为宿主资源序列,采用模型?测定各种蚤类的营养生态位宽度,公式如下:,.。式中,一某种蚤类的生态位宽度:一在宿主资源序列上,某种

24、蚤类利用第级资源的比例此处为所测定的蚤种在某种宿主体表的分布比例;一宿主资源序列级数此处为宿主种类数。采用.模型川?测定种蚤类相互间的生态位重叠,公式如下:云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究岛小郭一%式中,?任意两种蚤类矛:之间的生态位重叠:圪、厶一在宿主资源序列上,与/两种蚤类利用刀级资源的比例;一宿主资源序列。云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究键 甲当口卜群落基本结构及协同进化生态关系从四种生境室内、室外、灌丛和森林山地共捕获到 只小兽,隶属于目科属种详见附录。其中种小兽每种数量在只以上所占的比例是.%,其余种小兽仅占.%。从所有小兽体表共采获蚤类 只含只未定种,隶属于科、

25、属、种详见附录。其中有种蚤类每种数量在只以上所占比例是.%,其余种仅占.%。表、显示,室内生境中捕获到种小兽,黄胸鼠原为和褐家鼠是这一生境中的优势种,它们分别占.%、.%。森林山地生境中捕获到种小兽,大绒鼠、社鼠、齐氏姬鼠 是优势种,分别为.%、.%、.%。表、显示,室内生境采获到种蚤类,优势蚤种为印鼠客蚤 . %和缓慢细蚤 .%。森林山地生境中采获到种蚤类,方叶栉眼蚤.%,为优势.%、无值大椎蚤种。表显示,黄胸鼠体表优势蚤种为印鼠客蚤.%和缓慢细蚤.%:大绒鼠体表优势蚤为方叶栉眼蚤.%:褐家鼠体表优势蚤为印鼠客蚤.%和缓慢细蚤.%。多样性指数是一个综合性指标,它体现了群落丰富度、均匀度、生态

26、优势度和随机相遇率的变化。不同生境小兽群落结构参数中多样性指数由室内.到森林山地.逐渐增大,而生态优势度指标由.到.逐渐减小表。不同生境蚤类群落结构参数中多样性指数从室内的.到室外的.、从灌丛的.到森林山地的.逐渐增大,而生态优势度从.到.、从.到.逐渐减小表。云南 县市卜.蕾体表蚤类群落生态与协同进化研究. . . . . . . . . . . . . . . . . . .林山地合计:主要蚤类在四种生境中的构成比%个特合体 新计数 蚤印鼠客蚤 缓慢细蚤绒鼠怪蚤 棕形额蚤 偏远古蚤 伍氏病蚤 不等单蚤方叶栉眼蚤 无值大锥蚤低地狭臀蚤近端远棒蚤二刺亚. . . . . . . . . . .

27、山 .容. . . . . . . . . . 。 .灯卜灌. . . . . . . . . . .肌森. 肿 . . .脚 . . . .蕈山地合. . . . . . . . . .、. . .表:种蚤类在主要小兽体表的构成比%.与国内其它省区比较,云南省蚤类种类比较丰富,生物多样性相对较高。在群落基本结构的研究中发现,小兽、蚤类在各生境中的优势种类与各生境中优势小兽体表的优势蚤类是一致的,即:室内的优势小兽是黄胸鼠占室内捕获小兽总数.%,优势蚤类是印鼠客蚤占室内采集蚤类总数.%,而黄胸鼠体表寄生的优势蚤类是印鼠客蚤占黄胸鼠体表采集蚤类总数.%,详见表、。这说明蚤类寄生在宿主体表,在宿主

28、随着环境变化逐渐适应的同时,蚤类也随着宿主发生着相应的变化。这一现象进一步提示了小兽、蚤类及其环境之间存在一定的协同进化关系。小兽和蚤类群落多样性指数的变化和周围环境的变化有一种基本一致的变化趋势,即:随着小兽及其体表蚤类生活环境的复杂程度不断增加从室内、室外、灌丛到森林,两者的多样性指数由低值到高值逐渐发生变化,生态优势度则由高值到低值逐渐发生变化,详见表、。这是小云南 县市廿体表蚤类群落生态与协同进化研究兽及其体表寄生蚤类对周围生存环境长期适应的一种结果,这种生态学变化趋势可能是小兽、蚤类及其环境之间协同进化的一种生态学反映。本次的群落生态学研究结果可能是小兽与蚤类之间协同进化的一个生态学

29、证据。表:不同生境小兽群落结构参数比较表:不同生境蚤类群落结构参数比较种一多度分布拟合在轴为崦标尺的倍程刻度、轴为普通算术刻度的半对数直角坐标系中,蚤类昆虫的实际种多度直方图接近对数正态分布。处于第.倍程问蚤类的个体数量极大的优势种,在群落中只占极少数,绝大多数种类的个体数量居中,其中位于众数倍程凡、个体数量在.个之间的种类最多,有种即众数倍程的种数。当分布展开度常数.时,用对数正态分布模型进行拟合取得较好效果拟合优度为.,其种.多度理论曲线与实际曲线吻合较好表、表、图,所求得的理论曲线方程如下。云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究尺.螂袁:云南省县市蚤类群落个体数量分布:云南 县.廿

30、兽体表蚤类群落生态与协同进化研究?各对数级所对应的实际蚤类种数一各对应级所对应的理论蚤类种数器苗。旨搽嚣粼啦 对数级图:云南省县市蚤类群落种多度分布拟合图.表:云南省县市蚤类群落种多度分布计算结果:?云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究种一样方关系及协同进化生态关系种.样方关系图显示:在本次研究中,齐氏姬鼠个体数量样方在少于只时,蚤类种数种迅速增加到种,而在以后的只宿主体表又增加种,其增势渐变缓。图中出现了个平台种、种、种,这说明在本次研究过程中有种不同种类相的变化。根据目测绘制增长趋势曲线见图。种一样方关系的散点图中出现了个平台种、种、种,这说明在本次研究过程中有种不同种类相的变化,

31、根据目测绘制出了种一样方增长趋势曲线。云南省地形地貌复杂、生态环境各异,虽然样方齐氏姬鼠都是同一个种,但生活于不同地理区域和不同生态环境的齐氏姬鼠体表的寄生蚤类不完全一致,这就导致了蚤类群落的不均一性,进而导致了种一样方关系增长趋势曲线中的个平台期,这一结果从另外一个侧面说明,蚤类昆虫与宿主之间虽然存在一定的协同进化关系,但整体协同进化程度还不十分高,受地理区域和生态环境的影响还比较大。翊怠 个体叛注实线是根据散点图的目测曲线.图:种一样方关系图. ? 云南 县市亭体表蚤类群落生态与协同进化研究群落相似性及协同进化生态关系云南县市小兽体表寄生蚤类群落聚类图图显示:在动物分类上属于小鼠属的锡金小

32、鼠体表寄生蚤类群落、卡氏小鼠体表寄生蚤类群落与属于白腹鼠属的社鼠体表寄生蚤类群落首先聚在一起,然后再与斯氏家鼠鼠属体表寄生蚤类群落和齐氏姬鼠姬鼠属体表寄生蚤类群落进行聚类,形成一个聚类群。属于鼠属的褐家鼠体表寄生蚤类群落与大足鼠体表寄生蚤类群落聚为一类。大绒鼠绒鼠属体表寄生蚤类群落、树鼢 树询属体表寄生蚤类群落及黄胸鼠鼠属体表寄生蚤类群落聚类顺序最晚,各自单独形成一大类。从上述聚类结果看出,宿主同属“鼠属”的褐家鼠体表寄生蚤类群落与大足鼠体表寄生蚤类群落聚为一类,其聚类关系与宿主动物在分类地位上的近缘关系基本吻合。除此之外,其它蚤类群落的聚类关系与小兽宿主在动物分类上的近缘关系没有必然的联系,

33、而明显受着小兽宿主动物所处生境的影响,如锡金小鼠、卡氏小鼠、社鼠、斯氏家鼠和齐氏姬鼠几种小兽均是野栖兽类,在生境选择上比较近似,其体表蚤类群落相似性较大,优先聚为一类。 锡金小鼠卡氏小鼠社 鼠斯氏家鼠齐氏姬鼠褐家鼠大足鼠大绒鼠树朗黄胸鼠图:主要小兽体表蚤类群落的系统聚类图 .云 县市卜兽体表类群落生态与协同进化研究同属于一个属的有些小兽,其体表蚤类群落相似性较小,没有聚在一起如黄胸鼠、褐家鼠和大足鼠同隶属于鼠科、鼠属的小兽,但其体表蚤类群落并没有聚在一类,这说明蚤类与其宿主之间虽然有一定的协同进化关系,但这种协同进化程度并不高,即蚤类与小兽间还没有形成“一对一”稳定的协同进化关系。表:各种小兽

34、捕获情况云南县市小兽体表蚤类群落生志与协同进化研究生态位及协同进化生态关系本文选取个体数在只以上的种主要蚤种为研究对象,以在云南省境内个县市所捕获的种、 只小型哺乳动物小兽为宿主资源序列,按照前述方法测定种蚤在级宿主资源序列的营养生态位宽度。各种小型哺乳动物宿主及种蚤的基本情况详见表、表、图。表:各种蚤类的生态位宽度测定结果:在所测定的种蚤中,所寄生宿主范围最大的为特新蚤 种,其次是方叶栉眼蚤 种、棕形额蚤种、无值大椎蚤云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究种和低地狭臀蚤 种,最小的是伍氏病蚤种。生态位宽度最宽的是特新蚤.,其次是近端远棒蚤二刺亚种 .、低地狭臀蚤.、无值大椎蚤.、缓慢细

35、蚤.和棕形额蚤.,最窄的是伍氏病蚤.,详见表、图。从生态位宽度本身的生态学意义判断,在本文所研究的种蚤中,生态位宽度最宽的特新蚤,其宿主特异性相对较低,其与宿主之间的协同进化程度也相对较低。生态位宽度最窄的伍氏病蚤,其宿主特异性相对较高,其与宿主之间的协同进化程度也相对较高。表:小兽体表蚤类生态位重叠:咀 。 。舶。肿 . 石 力. . . . . . . . 胁 . . . . . 朋.彤州弼册 . . . . . . 盯. . . . . . . 肿,加舵鹏.舵舳。舵硒邡 。.。咖咖咖引们矽咖鼯咖引咖乃咖扒咖伦邮”渊 鸺仰钙咖加%纠吣舛仰凹吣筋勰咖矾们们 啪:咖鲐%卵”侉咖他吣纠咖鼹们 删

36、 云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究方叶栉眼蚤与近端远棒蚤二刺亚种生态位重叠指数最高.,与低地狭臀蚤.和特新蚤.的重叠指数较高,与伍氏病蚤的重叠指数最低.。印鼠客蚤 捃与缓慢细蚤生态位重叠指数最高.、伍氏病蚤.、.,与绒鼠怪蚤棕形额蚤.的重叠指数较高,与无值大锥蚤最低.。缓慢细蚤与绒鼠怪蚤生态位重叠指数最高.,与棕形额蚤.、不等单蚤.较高,与无值大锥蚤最低.。无值大锥蚤与不等单蚤较高,与其它几种蚤类的较低。特新蚤与低地狭臀蚤生态位重叠指数最高.,与伍氏病蚤最低., 详见表。宿主范围图:各种蚤类宿主范围比较【注英语字母代表种类同表.印鼠客蚤与缓慢细蚤的生态位重叠指数最高,两种蚤类在宿主

37、选择上也趋向相同的小兽。表中可以看到印鼠客蚤可寄生的主要宿主是黄胸鼠及褐家鼠,而缓慢细蚤的主要宿主也是褐家鼠及黄胸鼠。缓慢细蚤与绒鼠怪蚤的生念位重叠指数较高,两者在宿主选择上趋向相同的小兽褐家鼠、黄胸鼠。相反,方叶云南 县市.卜囊.体表蚤类群落生态与协同进化研究栉眼蚤与伍氏病蚤的生态位重叠指数最低,两者在宿主选择上不相同,即方叶栉眼蚤选择大绒鼠,而伍氏病蚤选择的宿主是黄胸鼠,相差较远。这也可能是研究蚤类与宿主间协同进化的一个证据。生矗位曳度. 矗 ,工图:各种蚤类生态位宽度比较【注英语字母代表种类同表 . 表:种蚤类主要寄生宿主堕里坠呈里坐竺旦坚皇塑旦望尘竖望墅旦三旦塑曼型箜蚕种代号 蚤种代号

38、主要寄生宿主及构成比 主要寄生宿主及构成比云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同进七研究讨 论蚤类群落基本结构及协同进化生态关系从小兽及其体表蚤类在不同生境中的优势种类看,两者间有一致的关系。如室内生境中小兽的优势种为黄胸鼠和褐家鼠,蚤类的优势种为印鼠客蚤和缓慢细蚤,而印鼠客蚤和缓慢细蚤又分别是黄胸鼠和褐家鼠体表的优势蚤类表、。也就是说,相同生境中的优势蚤类主要寄生于该生境中的优势小兽体表,这是蚤类昆虫与相应的优势寄生宿主之间的相互生态适应,也是小兽及其体表寄生蚤类对所处生态环境的生态适应。其他生境中亦有类似的趋势。蚤类是小兽体表的寄生虫之一,两者之间的关系是寄生与被寄生的关系。小兽不仅为蚤类提供

39、了血液来源,而且还提供了蚤类生活的环境。两者在长期的寄生与被寄生过程中,形成了一种相互适应的特殊的协同进化生态关系,只是这种协同程度还没有达到很高的水平,如果达到很高的程度,两者问变化趋势可能会完全趋向一致。本研究的结果显示,不同生境中的小兽及其体表寄生蚤类的分布不同,种类数从室内、室外、灌丛到森林山地逐渐增加。不同生境的复杂程度不同,室内相对于室外、灌丛、森林山地要简单。因此从室内到森林山地,小兽及蚤类的种数呈增加趋势。这一点亦可从小兽及蚤类群落多样性指数的变化趋势反映出来。当小兽群落结构参数多样性指数、丰富度、均匀度、生态优势度和种间随机相遇率随着不同生态环境梯度发生变化时,蚤类群落结构参

40、数也发生相应变化,其变化趋势基本一致表、表。小兽群落多样性随着环境的复杂程度增加而变得更加多样,蚤类群落多样性也有同样的变化趋势,这显示两者间有一定的关系,这一结果提示了小兽、蚤类及其环境之间所存在的协同进化生态关系。蚤类群落生态学研究已经很多我们是在这些研究的基础上,更进一步研究了群落结构在小兽与宿主问协同进化关系的作用。从以上的结果可知,群落结构的构成比与群落结构参数群落均匀度、丰富度、多样性指数、生态优势度指数及种间随机相遇率的变化,从两个方面证明了小兽及其体表寄生蚤类之间存在协同进化关系,但是这种协同进化程度不高,还没有达到很高的水平。在小兽与蚤类协同进化过程中,它们所处的地理区域及周

41、围的生态环境是很重要的影响因素。云南 县市小兽体表蚤类群落生态与协同进化研究小兽及其体表寄生蚤类间协同进化关系的研究还没见相关报道,对它们之间我们的协同进化关系进行初步研究,丰富了蚤类群落生态学研究内容。当然,的结果只是初步的,更多关于两者间协同进化的证据尚有待更深入的研究。种一多度拟合种.多度分布研究是群落生态学研究领域的重要内容之一。本文研究结果显示,用对数正态分布模型进行蚤类群落种.多度分布拟合,拟合效果较好,理论曲线与实际曲线的配合较好,拟合优度。结果说明,蚤类群落种.多度分布服从对数正态分布,优势种的个体数量很大,但种数较少:个体数量较少的蚤类种数也不是很多。在蚤类群落中,种数较多的

42、蚤类个体数量在.之。间,这一结果与小兽体表的其它体表寄生虫革螨、恙螨分布相似种一样方关系及协同进化生态关系根据生态学理论,在同一群落中重复取样,当样方面积或样方数量增加时,采集到的物种数量也随之增加,在开始时物种数会急剧增加,然后增加的速度渐渐变缓,如果是均一的群落占有比较广阔的面积,随着调查面积或调查样方数量的无限增加,群落内物种数量的增加速度将越来越缓慢,最终会导致增长曲线出现一稳定的平台期,群落内物种数量接近一个相对稳定的数。如果碰到的群落是不均一的群落,种一样方曲线的变化趋势就可能不稳定,当样方数或样方面积继续增加或扩大时,就可能出现物种数累计种数台阶式的增长模式,使种一样方曲线成为台

43、阶状上升。本文研究结果显示,齐氏姬鼠捕获数量样方小于只时,蚤类物种数迅速增加到个种,而继续捕获的只齐氏姬鼠所增加的蚤类数只有个种,增长的速度明显变缓。本文的种一样方曲线散点图出现了个平台,这可能是个县、市蚤类群落不均一结果所导致的。云南省地形地貌复杂、生态环境各异,虽然样方齐氏姬鼠都是同一个种,但生活于不同地理区域和不同生态环境的齐氏姬鼠体表的寄生蚤类不完全一致,这就导致了蚤类群落的不均一性,这就导致了种样方曲线散点图中的个平台。这一结果同时说明,蚤类昆虫与宿主之间的整体协同进化程度还没达到很高水平,即虽然存在云南 县市小兽体表蚤类群落生态.与协同进化研究一定的协同进化关系,但是受地理区域和生

44、态环境的影响还比较大,两者间还没有达到一一对应的关系。从目测的种一样方曲线来看,曲线的走向在继续攀升,这说明随着调查地点的不断延伸和齐氏姬鼠个体数量的加大,齐氏姬鼠体表还有可能采集到不同的蚤种,我们目前所捕获 只齐氏姬鼠个体,表面上看好像只齐氏是大样本,数量很大,但由于云南省地形、地貌、生态环境复杂,姬鼠的所谓“大样本”还不能准确地反映其体表蚤类寄生的全貌。如果继续扩大调查地点、调查范围和样本数量,齐氏姬鼠体表的寄生蚤种数还会继续增加。就整个云南省范围而言,齐氏姬鼠体表究竟会出现多少种蚤类昆虫寄生,从本文的研究结果还无法准确判断,原因是种一样方曲线还在继续攀升,稳定的“平台期”尚未出现。种.样

45、方关系虽是生态学群落研究中的一个重要的学术问题,但是目前研究很少,本文只是对齐氏姬鼠与蚤类问的增长趋势进行了初步研究。如果要准确预测齐氏姬鼠体表的蚤类寄生全貌,还有必要扩大调查范围和扩大样本数量继续深入研究。本文种样方关系散点图的个平台趋势,同时说明了齐氏姬鼠体表蚤类群落的波动性,这是同一种宿主动物在不同地理生态环境下导致体表寄生蚤类群落“异质性”的一个客观反映,这种群落异质性说明体表寄生蚤类群落不是单纯受宿主动物的影响,同时还受着不同动物地理区域和不同生态环境的影响,蚤类昆虫与齐氏姬鼠之间的“寄生”与“被寄生”关系还没有发展到完全“一对一”的稳定寄生关系,两者间的协同进化程度可能还不是很高。

46、群落相似性及协同进化生态关系蚤类昆虫是小型兽类体表的主要寄生虫之一,宿主动物不仅为蚤类昆虫提供食物来源血液,而且还提供了生活环境。蚤类昆虫寄生在宿主动物体表的进化过程中,不仅受到宿主动物的影响,而且还要受到周围环境的影响。因此研究小兽体表蚤类群落的相似性及协同进化生态关系有着重要的意义。聚类分析结果显示,宿主同属“鼠属”的褐家鼠体表寄生蚤类群落与大足鼠体表寄生蚤类群落聚为一类,其聚类关系与宿主动物在分类地位上的近缘关系基本吻合。但其它蚤类群落的聚类关系与小兽宿主在动物分类上的近缘关系没有必然的联系,而明显受着小兽宿主动物所处生境的影响。在生境选择上比较近似的宿云南县市小兽体表蚤类群落生态与协同

47、进化研究主动物,其体表蚤类群落相似性较大,优先聚为一类。结果说明,蚤类昆虫寄生在小兽宿主体表,与小兽宿主之间存在一定的关系,两者间存在着一定程度的协同进化关系,但是这种协同进化关系还没有达到很高的程度,没有达到“一对一”的稳定“寄生”与“被寄生”关系。同属于一个属的有些小兽,其体表蚤类群落相似性较小,没有聚在一起如黄胸鼠、褐家鼠和大足鼠同隶属于鼠科、鼠属的小兽,但其体表蚤类群落并没有聚在一类,这说明蚤类与其宿主之问虽然有一定的协同进化关系,但这种协同进化程度并不高。与近年来郭宪国等在小兽及其体表寄生吸虱的协同进化研究相比,蚤类昆虫与小兽宿主之问的协同进化程度明显低于吸虱昆虫,吸虱昆虫在小兽宿主

48、体表的寄生种类少,宿主特异性很高.。与近年来罗礼溥、候舒心等在小兽及其体表寄生革螨、恙螨的协同进化研究相比,蚤类昆虫与小兽宿主的协同进化程度比革螨和恙螨要高一些,多数小兽体表的革螨和恙螨寄生种类较多,有的多达几十种,宿主特异性低。协同进化研究是目前研究的热点之一,在动植物研究领域广泛的展开,已取得丰硕的成果,但是在媒介生物学方面,关于小兽与其体表寄生虫间的协同进化研究则较少,处于刚刚起步阶段。蚤类昆虫与其宿主间虽然存在一定的协同进化关系,但是比吸虱昆虫与宿主的协同进化程度要低,比革螨、恙螨与宿主的协同进化程度要高。这只是本次研究的一个初步结果,蚤类与宿主间的协同进化关系还有待于进一步深入的去研

49、究。生态位及协同进化生态关系生态位宽度是指生物利用资源多样性的一个指标,是群落中某物种种群对某资源的利用幅度,有营养生态位、空间生态位及时间生态位之分。本文将在云南省个县市所捕获的种小型哺乳动物作为级资源序列。在此情况下,所测定的生态位实际上就是理论生态学中所指的“营养生态位”因为蚤类昆虫是以宿主动物为营养来源。研究结果发现,特新蚤的寄生宿主最多,可以寄生于种宿主的体表,几乎占到捕获小兽种类的一半共捕获小兽种,也就是说它所能寄生的宿主种类较多。方叶栉眼蚤、棕形额蚤、无值大锥蚤所寄生的小兽宿主种类也比较多,宿主范围较宽。伍氏病蚤只能寄生于种宿主体表,宿主范围较窄。从寄生虫学的经典理论来看,蚤类所

50、寄生的宿主范围越宽,其宿主特异性越云南 县市卜蓥体表类群落生态与协同进化研究低,反之相反。然而,单纯以蚤类所寄生的宿主范围来判定和比较蚤类的宿主特异性存在一定的误差,而利用生态学中的生态位宽度来判定和比较蚤类的宿主特异性则克服了这个不足,郭宪国等曾经在革螨和蚤类等体表寄生虫研究中反复证明了这一点。图显示的是种蚤的生态位宽度,图显示的是种蚤所寄生的宿主范围,图与图总的变化趋势虽然基本一致,但并不完全吻合,这就说明了利用宿主范围只能粗略判定宿主特异性,而生态位宽度在判定宿主特异性方面更为优越,原因是在生态位宽度的计算过程中,同时考虑了某种蚤所寄生的宿主种类以及该种蚤在各种宿主体表的个体分布数量?刀

51、。本文所采用模型是生态位宽度测定方法的一种,简单易行,比较实用。迄今为止的研究表明,当以宿主动物为资源序列时,体表寄生虫的生态位宽窄与其宿主动物特异性呈相反的关系,即生态位越窄,宿主特异性越高;生态位越宽,宿主特异性越低从营养生态位本身的生态学意义上讲,某种蚤的宿主特异性高,意味着其与主要宿主之间的协同进化程度较高: 某种蚤的宿主特异性低,意味着其与主要宿主之间的协同进化程度较低.。本文研究表明,生态位宽度最宽的是特新蚤.,这表明在本文所研究的种蚤类中,特新蚤的宿主特异性最低,其次是近端远棒蚤二次亚种、低地狭臀蚤、无值大锥蚤等。伍氏病蚤生态位宽度最窄.,表明其宿主特异性最高。本文中生态位宽度与

52、宿主范围所寄生宿主种类的多少的结果虽然不完全吻合,但在基本趋势上是一致的。方叶栉眼蚤的宿主范围虽然较广,但其生态位宽度相对较窄,虽然方叶栉眼蚤可以寄生的小兽种类较多,但绝大多数方叶栉眼蚤的个体是在大绒鼠体表发现的,在大绒鼠体表采集到的方叶栉眼蚤个体数为只,占全部方叶栉眼蚤数的.%,而其他种宿主体表的方叶栉眼蚤只占.%。从生态位宽度的角度来看,虽然方叶栉眼蚤可以选择的宿主种类较多,但其特异性是比较高的,主要寄生于大绒鼠。必须指出的是,在进行营养生态位测定时,对于蚤类昆虫等体表寄生虫来说,生态位宽度及宿主特异性判定显著受到蚤类昆虫采集数量的影响,采集数量很少时,结果将发生较大偏差。生态位重叠是对不

53、同蚤种在宿主选择上相似程度的判断和比较,生态位重叠值高,说明所比较的两种蚤在宿主选择上比较近似,倾向于选择相同或相近的宿主动物寄生;生态位重叠值低,说明所比较的两种蚤在宿主选择上差异较大,倾向于选择不同的宿主动物寄生。从协同进化的角度考察,两种蚤在宿主选择上比云南县市小善体表蚤类群落生态与协同进化研究较近似,说明其在与宿主协同进化的过程中倾向于共同选择相同或相近的宿主动物寄生;两种蚤在宿主选择上差异较大,说明其在与宿主协同进化的过程中发生了较大的分化,各自朝着适应不同宿主动物的方向发展。本文结果显示,印鼠客蚤与缓慢细蚤、绒鼠怪蚤重叠指数较高,它们大部分寄生于黄胸鼠和褐家鼠体表;特新蚤与低地狭臀

54、蚤的重叠指数较高,主要寄生于齐氏姬鼠和大绒鼠体表。云南 县市卜兽体表蚤类群落生态与协同进化研究论结云南省蚤类昆虫的种类比较丰富,生物多样性相对较高,小兽体表蚤类群落明显受着小兽宿主所处生境的影响。蚤类群落结构随环境复杂程度而发生梯度性变化。蚤类群落的种一多度分布规律与其它体表寄生虫相似,服从对数正态分布。蚤类昆虫与小兽宿主之间虽然存在一定的协同进化关系,但整体协同程度比较低,受地理区域和生态环境的影响还比较大。相比于其它体表寄生虫,蚤类昆虫与宿主动物之间的协同进化程度高于革螨和恙螨,但明显低于吸虱昆虫。云南 县市小兽体表类群落生态号协同进化研究参考文献【】吴厚永等.中国动物志昆虫纲蚤目第版【】.北京:科学出版社,:.解宝琦,曾静凡.云南蚤类志【】.昆明:云南科技出版社,:.【】张荣组.中国动物地理】.北京:科学出版社,:. .,【】.? .,:龚正达,解宝琦,林家冰.云南高黎贡山蚤类的生态区系【.动物学研究,:?. , ,【】. .,:. . , .?,【】. ,:.郭宪国,龚正这,钱体军等.云南人问鼠疫流行区几种蚤的空间分布格局研究【】.大理医学院学报.,:一.,.郭究国,钱体军.云南省野鼠型鼠疫自然疫源地蚤类生态学调查】.大理医学院学报.,:.【, . ,: ,【. ,:?.【赵志模,郭依泉.群落生态学原理与方法.重庆:科学技术文献出版社,:.