种间相互作用对作物生长及养分吸收的影响1

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1、精品论文推荐种间相互作用对作物生长及养分吸收的影响1余常兵 1，孙建好 2，李隆 11 中国农业大学资环学院植物营养系，北京（100094）2 甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所，兰州 （730070）E-mail：cbyu123摘要：论文研究了蚕豆、大豆和小麦在两个氮水平下与玉米间作对作物生长和养分吸收的 影响。结果表明，与单作相比，间作对蚕豆生长和养分吸收无明显影响；间作对大豆前期生长有益，但玉米旺盛生长后抑制了大豆的生长和养分吸收；间作对小麦生长和养分吸收有明 显的促进作用。与蚕豆间作，玉米能够获得更高的产量和养分吸收量；与大豆间作，对玉米 前期生长有抑制作用，但玉米旺盛生长后促进了其

2、生长和养分吸收；与小麦间作，在共生期玉米生长受到强烈抑制，到小麦收获后玉米开始逐渐恢复。蚕豆/玉米间作具有产量优势，大豆/玉米间作为产量劣势，小麦/玉米间作在低氮条件下为产量劣势，提高氮肥用量会恢复 以至达到产量优势。研究认为，地下部和地上部作用共同决定了间作种间相互关系。豆科生 物固氮、酸化土壤提高土壤磷的有效性促进了非豆科生长，小麦强的根系竞争能力抑制了玉米生长，共生期间更高大植物的遮荫作用会抑制低矮植物的生长，而间作中一种作物收获后另一种作物有向单作水平恢复的能力。因此，选择合理的作物配置能够充分利用各种资源， 促进种间有益作用，提高作物产量。关键词：豆科，非豆科，间作，种间相互作用中图

3、分类号：S158.31引言间混套作是我国传统精耕细作农业的重要组成部分。早在2000多年前汜胜之书中就 有瓜与韭或小豆、桑与黍混种的记载1。据统计, 全国耕地有2/3的播种面积采用间套复种种 植方式，我国粮食的1/2、棉花和油料的1/3是依靠间套复种获得2，这种种植方式广泛分布 于我国南北各地1,3。间作体系中作物之间同时存在地上部和地下部的相互作用，这种作用 有种间竞争和种间促进作用，两者共同的结果决定了间作有无优势4。河西内陆灌区是我国 重要的商品粮基地之一，小麦/玉米带田、蚕豆/玉米带田、大豆/小麦等是该地区主要的高产 种植方式。以往的研究表明，两作物共处期, 小麦/玉米、大豆/小麦间作

4、中作物种间竞争作 用强烈, 而蚕豆/玉米间作中蚕豆对于玉米呈弱竞争甚至促进作用5,6。但是各种研究是在不 同生态条件下进行，其相互作用受到外界条件影响而有所不同。本研究在同一个生态条件下， 通过选择不同竞争强度的作物与玉米间作，研究种间相互作用对作物生长和养分吸收的影 响，探讨影响种间相互作用强弱的可能原因，为同一生态区内作物合理配置提供理论和技术 依据。2材料与方法2.1 试验设计试验于 2006 年安排在甘肃省武威市白云村(38°37N, 102°40E)，年平均温度 7.7，0 和 10的积温分别是 3646和 3149，无霜期 170180d，太阳辐射 5988 M

5、J m-2/a，年平 均降雨量 150mm，年蒸腾量 2021 mm。试验土壤为灌漠土，耕层土壤有机质 16.1 g.kg-1， 全氮 1.48 g.kg-1，速效磷（P）4.5 mg.kg-1，速效钾（K）185.0 mg.kg-1，pH 值 8.1（水土比2:1）1 本课题得到教育部“高等学校博士学科点专项科研基金”(项目编号：20040019035)的资助。- 10 -试验采用裂区设计，主处理为施 N 225 kg.hm2（N225）和不施 N（N0），副处理为单作 蚕豆（SF）、单作大豆（SS）、单作小麦（SW）和单作玉米（SM），以及蚕豆/玉米间作（IF、MF）、大豆/玉米间作（IS

6、、MS）和小麦/玉米间作（IW、MW）。每个小区施磷肥（P2O5）75 kg.hm-2，三次重复。试验采用生产上广泛的种植形式，3 行蚕豆或大豆或 6 行小麦与 2 行玉米间作，蚕豆和 大豆株行距分别为 20cm，小麦行距 12cm，玉米行距 40cm，株距 25cm，各作物单作与间作 株行距相同；蚕豆或大豆与玉米间作，占地面积比例 0.43:0.57，小麦与玉米间作占地面积比 例 0.47:0.53。小麦种植量为 337.5 kg.hm-2，蚕豆每穴 1 粒，大豆每穴 5 粒，玉米每穴 2 粒， 出苗后定植为一株。蚕豆 3 月 18 日种植，8 月 2 日收获，与玉米共处期 106 天；大豆

7、 4 月18 日种植，9 月 23 日收获，与玉米共处期 158 天；小麦 3 月 18 日种植， 7 月 15 日收获， 与玉米共处期 88 天；玉米 4 月 18 日种植，9 月 25 日收获。间作设三个种植带，单作小麦、 蚕豆、大豆和玉米分别为 25、16、16 和 8 行，小区长 6m，宽度根据种植作物类型而变化。 全部磷肥和一半氮肥在整地时均匀施入，另一半氮肥在第一次灌水前施入，月灌水和降雨情 况见图 1。全部小区不打任何农药或除草剂，采用人工播种、除草、收获和考种。50灌水Rainfall 降雨(mm)40降雨30201003456789Month 月份350Irrigation

8、灌水 (mm)300250200150100500图 1 试验地单月降雨和灌水量Figure 1 Rainfall and irrigation in experiment field2.2 样品测定及数据分析自 5 月 5 日开始，每隔 20 天左右取一次植物样（第一次取样无大豆和玉米），如果接近 收获期则直接在收获期取样，玉米在其它作物取样时也一同取样。收获前蚕豆和大豆每次各 取 6 株，小麦取 6 行 1m 长，玉米 6 株，收获时间作各作物收获一个带，单作蚕豆、大豆各3 行，小麦 6 行，玉米 2 行。样品风干后称重，折算成单位面积产量。将样品粉碎后采用常 规方法分析氮、磷含量，折算单

9、位面积的养分积累量。土地当量比（Land equivalent ratio）：土地当量比是用来表征间作产量优势状况，简单的说就是获取与间作相同产量所需的单作的面积，当 LER1，表明间作比单作具有产量优 势；当 LER1，表明间作相比单作为产量劣势7。计算公式为：LER = Yia Zi a + Yib ZibYsaYsb其中 Ysa, Yia,Ysb,Yib 分别表示单作作物 a，间作作物 a，单作作物 b，间作作物 b 的生物量，Zia, Zib 分别表示作物 a 和 b 在间作中的面积比例。种间相对竞争能力（Aggressivity）：是恒量一种作物相对另一种作物对资源竞争能力大小的指标

10、7，以作物 a 相对 b 为例，当 Aab0，表明 a 竞争能力强于 b；当 Aab0，表明 b 竞争能力强于 a。计算公式为：Aab=YiaYsa Zia YibYsb Zib公式中各字母代表含义与土地当量比相同。试验数据采用 DPS 数据处理软件处理，双因素方差分析，LSD0.05 显著性水平进行。3结果与分析3.1 氮肥和间作对作物生长的影响3.1.1 生物量变化30000Biomass生物量(kg/hm2 )2500020000150001000050000N0SF N0IF N225SF N225IF5.55.276.268.21600014000120001000080 0060

11、0040 0020 000N0 S S N0 I SN2 2 5 S S N2 2 5 IS5.27 6.26 7.23 9.19.2 320000180001600014000120001000080006000400020000 N0SWN0IW N225SW N225I5.55.276.267.15abc35000 N0SM35000 N0SM300002500020000Biomass生物量(kg/hm2)150001000050000N0MF N225SM N225MF5.27 6.26 7.228.79.29.25取样时间Time of sampled350003000025000

12、20000150001000050 000N0 S M N0 MSN2 2 5 SM N2 2 5 MS5.27 6.26 7.22 8.79 .29.25 取样时间Time of samp lee300002500020000150001000050000N0MW N225SM N225MW5.27 6.26 7.22 8.79.2 9.25取样时间Time of samplef图 2 施氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同时期的生物量的影响注：图中 a，b 和 c 分别表示蚕豆，大豆和小麦，d，e 和 f 分别表示玉米与蚕豆，大豆和小麦间作。N0 和 N225 表示施氮 0 和 225kg

13、/hm2，SF，IF，SS，IS，SW，IW，SM，MF，MS，MW 分别表示单作蚕豆，间作蚕豆，单作大豆，间作大豆， 单作小麦，间作小麦，单作玉米，与蚕豆间作玉米，与大豆间作玉米和与小麦间作玉米。下同。Figure 2 Effect of nitrogen and intercropping on biomass of faba bean, soybean, wheat and maize in different growth stage Notes: Letters a, b and c means faba bean, soybean and wheat, and d, e and f

14、 means maize intercropping with faba bean, soybean and wheat, respectively. N0 and N225 means application nitrogen 0 and 225 kg/ha. SF, IF, SS, IS, SW, IW, SM, MF, MS and MW means sole faba bean, intercropping faba bean, sole soybean, intercropping soybean, sole wheat, intercropping wheat, sole maiz

15、e, and maize intercropping with faba bean, soybean and wheat, respectively. Same to below.在整个生育期，两种施氮水平对蚕豆生物量没有显著影响（图 2a）。在生长前期，间作 对生物量影响不明显，但随着生长进行，特别是在盛花期（6.26），间作能显著增加蚕豆生 物量，虽然收获时间作比单作有更高的生物量，但差异并不明显。在苗期，间作或施氮对大 豆生长影响不明显，但进入 7 月份后期，与单作相比，间作开始抑制了大豆生长，而且在施 氮条件下更加明显，以后间作生物量都明显低于单作直至收获（图 2b）。在整个共生阶段，

16、间作小麦的生物量都高于单作，虽然苗期差异并不明显，但进入旺盛生长期后，施氮能显著促进小麦生物量的增加（图 2c）。 在整个生育时期，无论单作或间作，施氮都能够显著提高玉米生物量（图 2d,e,f），说明氮对玉米生长具有重要影响。在生长前期，与蚕豆间作玉米生长受抑制（图 2d），相比单作 生物量显著降低；随着生长进行，间作影响逐渐变小，到 7 月份后间作体系出产量优势，且 不施氮优势更加明显，此时生物量相比单作显著增加，但比其蚕豆间作产量优势时间要滞后； 到收获时间作虽然能够增加产量，但差异已不明显。与间作蚕豆类似，间作大豆后，苗期玉 米生长也收到抑制（图 2e）；但进入 7 月份后期，间作玉米

17、开始表现生长优势，而且施氮后 优势更加明显，这与大豆的变化规律刚刚相反；以后各生长阶段间作生物量也都高于单作直 至收获。与小麦间作，玉米表现出明显的劣势，除收获时施氮处理有恢复现象外，全生育期 间作的生物量都明显低于单作，且不施氮降低幅度更加明显（图 2f）。3.1.2 土地当量比和种间竞争能力 在两种作物共处期间，通过生物量计算获得土地当量比（LER）；当一种作物收获后，以这种作物收获时期的生物量和另一种作物某一时期的生物量计算该时期的 LER。结果表明（表 1），蚕豆与玉米间作在不施氮时 LER 随着作物生长而提高，施氮后 LER 接近于 1， 收获时两个氮水平的 LER 都高于 1，说明

18、蚕豆/玉米间作体系具有产量优势，且施氮后由于 迅速提高玉米后期生物量而使这种优势增加。大豆/玉米间作后 LER 开始随着生长而增加， 到一定时期时最高，随后开始降低，玉米收获时 LER 低于 1，而且施氮比不施氮 LER 都要 低，说明这个体系有明显的产量劣势，且施氮会加剧这种趋势。小麦/玉米间作体系在生长 前期 LER 低于 1，小麦收获后 LER 有增加趋势，在玉米收获时不施氮处理仍表现出产量劣 势，但施氮后间作产量能够恢复到单作水平，说明这一体系有强烈竞争作用，但通过合理养 分调控可以提高体系的产量获得间作优势。表 1 两个氮水平下三种间作方式的土地当量比Table 1 LER of t

19、hree intercropping modes in two nitrogen levels作物施氮水平取样时间5.276.268.29.19.23蚕豆N00.630.981.091.231.06N2250.721.000.950.981.115.276.267.239.19.23大豆N00.671.011.601.020.87N2250.670.900.920.730.735.276.267.158.79.29.23小麦N01.040.990.780.800.730.80N2251.020.960.910.930.851.00注：表中有灰色底纹的是取样时间，下同。Notes: Number

20、s which have grey shading in table shows sample time. Same to below.间作蚕豆种间竞争能力在整个生育期都高于玉米（表 2），这与蚕豆在整个生育期中间作有 更高的生物量相关。同样，间作小麦在整个生育期的生物量也高于单作，而且与之间作的玉 米生物量也低于与蚕豆间作的生物量，说明小麦种间竞争能力高于玉米，且对玉米竞争能力 强于蚕豆对玉米的竞争能力，但施氮能够减轻这种竞争。在生育前期，大豆竞争能力也强于玉米，且不施氮时竞争能力随生长而加强，施氮后大豆竞争能力逐渐减弱，到生育中期（7.23），施氮后大豆竞争能力低于玉米，此后生长阶段两个氮

21、水平下大豆竞争能力都低于 玉米，且越到收获时竞争能力越低，说明大豆相比玉米的竞争能力是随生育期而变化的。表 2 两个氮水平下不同时期蚕豆、大豆和小麦相对玉米的种间竞争能力Table 2 Aggressivity of faba bean, soybean and wheat to maize in different growth stage in two nitrogen levels作物Crops蚕豆施氮水平N levels取样时期Time of samples5.276.268.2Faba bean大豆Soybean小麦WheatN01.712.050.63N2252.191.091.0

22、25.276.267.239.19.23N01.271.672.98-0.35-1.23N2251.431.18-0.39-0.70-1.365.276.267.15N02.432.371.47N2252.061.730.483.2 氮肥和间作对作物氮吸收的影响除第一次取样时间作比单作高外，其它取样时期蚕豆单、间作之间氮浓度并无明显差异， 施氮对氮浓度也没有显著影响，使蚕豆氮的吸收量表现出与生物量相同的变化规律（图 3a）。 间作和施氮对大豆前期氮浓度提高有促进作用，但到后期并不明显，全年平均浓度变化也不 显著；与之相应，施氮、间作对大豆前期氮吸收量有显著促进作用，但进入 7 月份后，由于 生

23、长受到抑制，间作后大豆氮吸收量与单作相比显著降低，而且施氮促进了这种趋势，直至 收获时间作氮积累量都低于单作（图 3b）。施氮能够增加小麦的氮浓度，特别是在花期更加 明显，对全年平均氮浓度也有显著影响，但单、间作之间氮浓度并无显著差异；小麦的氮吸 收量也表现出间作高于单作，施氮显著高于不施氮的特点，但到收获时单、间作间差异不明 显（图 3c）。无论单作或间作，整个生育期施氮都能够显著提高玉米的氮吸收量（图 3d,e,f）。与蚕豆 间作，施氮对玉米氮浓度有增加趋势但没有显著影响，除 6、7 月份中不施氮的间作氮浓度 显著高于单作外，其它各取样时期单、间作的氮浓度差异不明显；在生长前期，与蚕豆间作

24、 玉米氮吸收量低于单作，随着生长进行，间作影响逐渐变小，到蚕豆收获前间作开始比单作 累积更多氮素，直至收获（图 3d）。与单作相比，与大豆间作玉米氮浓度无明显变化，但施氮能够显著提高玉米氮浓度，全 部生育时期表现一致，说明氮对这一体系玉米的影响较大；与大豆间作后，玉米苗期氮吸收量也低于单作，但进入 7 月份后期，间作玉米氮积累量开始增加直至收获，整个生育期间作高于单作（图 3e）。 与小麦间作，玉米氮浓度变化表现出与大豆间作一样的趋势。在小麦收获前，玉米间作氮吸收量都低于单作，小麦收获后，施氮有利于缓解这一状况，但不施氮时间作仍然低于单 作，整个生育期间作的玉米氮吸收量显著低于单作（图 3f）

25、。将玉米单作和三种间作放在一起比较发现，施氮能显著增加玉米氮浓度；在不施氮条件下，与小麦间作的玉米氮浓度最低，单作其次，与大豆间作次之，与蚕豆间作最高，说明在不施氮时，与豆科间作有利于玉米获得更多的氮；施氮后各种种植方式对玉米氮浓度的影响 降低，但与小麦间作的玉米氮浓度仍相对偏低。整个生育时期几种种植方式玉米的氮吸收量 也表现出与氮浓度相同变化趋势，但施氮使单作玉米氮吸收量增加，达到甚至超过与豆科间 作水平（图 3d,e,f）。800700N accumulation氮吸收量(kg/hm2)60050040030020010005.55.276.268.2a300250200150100500

26、5.27 6.26 7.23 9.19.23b3503002502001501005005.55.276.267.15c450400350300250200N accumulation氮吸收量(kg/hm2)1501005005.27 6.26 7.228.7 9.2 9.25取样时间Time of sample4504003503002502001501005005.27 6.26 7.22 8.7 9.29.25取样时间Time of sample4003503002502001501005005.27 6.26 7.22 8.79.2 9.2 取样时间Time of sampledef图

27、 3 施氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同时期吸氮量的影响注：字母 a，b 和 c 表示蚕豆，大豆和小麦，d，e 和 f 表示玉米与蚕豆，大豆和小麦间作。Figure 3 Effect of nitrogen and intercropping on nitrogen accumulation of faba bean, soybean, wheat and maize in different growth stageNotes: Letters a, b and c means faba bean, soybean and wheat, and d, e and f means maiz

28、e intercropping with faba bean, soybean and wheat, respectively.3.3 氮肥和间作对作物磷吸收的影响施氮、对间作蚕豆磷浓度的影响并不明显，但能够显著增加大豆收获时期茎杆的磷浓度， 对大豆籽粒磷浓度也无明显影响；间作、不施氮对小麦花期磷浓度有增加作用，施氮显著降 低了收获时小麦磷浓度，施氮后全生育期平均磷浓度会降低，但差异并不明显；施氮、间作 有利于玉米磷浓度的增加，但与单作相比差异不明显。几种种植方式对玉米磷浓度的影响也 不显著。蚕豆、大豆磷吸收趋势与生物量变化趋势相似（图 4a,b）。小麦磷吸收量随生育期 而增加，间作高于单作，

29、且不施氮时差异更明显（图 4c）。除苗期外，其它生育期施氮都显著增加玉米磷吸收量（图 4d,e,f）。在蚕豆花期以前，与 蚕豆或大豆间作的玉米吸磷量都低于单作；进入蚕豆盛花期后，与蚕豆或大豆间作玉米磷吸 收量对比单作迅速增加，至收获时不施氮单间作间差异明显（图 4d,e）。与小麦间作，玉米全生育期磷吸收量都低于单作（图 4f）。将几种种植方式综合比较发现，与豆科间作有利于蚕豆盛花期后玉米磷的吸收，而与小麦间作则限制了玉米全生育期磷的吸收。120100P accumulation磷吸收量(kg/hm2)8060402005.55.276.268.2a40353025201510505. 276.

30、 267. 239. 19. 23b40353025201510505.55.276.267.15c140120P accumulation磷吸收量(kg/hm2)1008060402005.276.267.228.79.29.25取样时间Time of sampled1401201008060402005.27 6.26 7.22 8.79.2 9.25取样时间Time of samplee1401201008060402005.27 6.26 7.228.79.2 9.25取样时间Time of samplef图 4 施氮、间作对蚕豆、大豆、小麦和玉米不同时期吸磷量的影响注：字母 a，b

31、和 c 表示蚕豆，大豆和小麦，d，e 和 f 表示玉米与蚕豆，大豆和小麦间作。Figure 4 Effect of nitrogen and intercropping on phosphorus accumulation of faba bean, soybean, wheat and maize in different growth stageNotes: Letters a, b and c means faba bean, soybean and wheat, and d, e and f means maize intercropping with faba bean,soybea

32、n and wheat, respectively.4讨论4.1 生物固氮对体系氮的贡献作用生物固氮是自然界普遍存在的能够活化分子态氮成植物可以利用的氮源的共生体系，其 中豆科根瘤菌共生固氮体系可占全球生物固氮量的 65%-70%，大大超过世界化工合成氨 产量的总和，成为自然界植物所需氮的主要来源8 。研究表明，蚕豆年固氮量可达 12 330kg/hm2，大豆可达 49 450 kg/hm29,10。Herridge11等发现，豆科的固氮比率随土壤硝酸 盐含量增加而显著下降，二者存在明显相关关系。豆科与非豆科间作，由于非豆科可以更多 的利用土壤氮素，降低了高氮条件下的“氮阻碍”作用，有利于提高

33、豆科固氮比率12。同时， 豆科固定的氮素，可以部分的通过根际转移到非豆科中，改善了非豆科的供氮条件，从而有 利用非豆科生长13。本试验研究表明，蚕豆收获后的各作物土壤在同一氮水平土壤无机氮（Nmin）绝对数量间并无很大差异（表 3）；以单作玉米为对照获得不同作物间的氮差异， 结果表明，豆科，特别是蚕豆相比玉米在不施氮条件下有高达 568-604 kg/hm2 的氮富裕，显 示豆科对种植体系较高的供氮能力。蚕豆、大豆通过生物固氮作用，将更多的土壤氮素留给 玉米使用，从而有利于玉米氮的吸收和积累；而小麦没有固氮能力，因此会强烈的掠取间作 体系土壤氮素，降低了间作体系玉米的生长。试验中施氮对蚕豆和大

34、豆氮浓度的影响并不明显可以认为是其自身在土壤缺氮条件下通过固氮来满足需要的结果，而小麦/玉米间作体系没有固氮能力，故缺氮条件下植株氮浓度会显著降低，对生物量也产生相似的影响。表 3 蚕豆收获后各种植体系的氮素差异Table 3 Difference of nitrogen for different crop system after harvest of faba bean作 物CropsN0N225吸 氮 量Naccumulation种子氮Seed N差异*无机DifferenceNmin氮吸氮量 Naccumulation种子氮 Seed N差异Difference69218.1604.

35、099.750218.1183.265118.1567.7116.153518.1232.623014.6156.5125.815914.6-130.214414.652.185.511014.6-219.51437.957.8101.21867.9-121.11337.952.299.81417.9-167.5700.6-92.03090.6-1340.651.184.42690.6-47.61330.662.581.23410.621.2310.6-45.179.23410.619.2无机氮NminSF84.6IF89.3SS95.6IS77.2SW77.2IW81.6SM85.1MF72

36、.2MS84.6MW79.0注：*差异非单作玉米 N（无机氮吸收氮种子氮）单作玉米 N（无机氮吸收氮种子氮）。Notes: *Difference means total N of non-sole maize (Nmin + Naccumulation - Nseed) sole maize (Nmin + Naccumulation - Nseed).4.2 种间相互作用对土壤磷的活化作用研究表明，地下部根系间的相互作用在间作产量优势中起了很重要的作用14。这一促 进作用不仅体现在作物根系占居土壤空间的互补性方面，而且也体现在蚕豆的种间根际效应 上，即蚕豆的根际效应有利于玉米从土壤中获得更

37、多的磷。研究表明，蚕豆相对于玉米具有 更强的质子释放能力，能够显著地酸化根际，从而有利于难溶性土壤磷的活化和蚕豆及玉米 对磷的吸收利用15；此外，蚕豆根系释放更多的有机酸，也能促进难溶性磷的活化，从而 有利于两种作物的磷营养供给16,17。鹰嘴豆与小麦间作也有类似的现象18。这些是蚕豆改善 玉米磷营养的根际效应机理。从本研究结果来看玉米与豆科间作也表现出磷吸收优势。4.3 种间生长时空差异性对作物生长和养分吸收的影响间作物种存在地下部和地上部的相互作用，其在时空分布上的差异性影响到作物的生长 和对养分吸收。从地上部来看，主要是相互之间对光照的竞争作用，具体表现为株高对相邻 作物的影响。从地下部

38、来看，主要是对土壤养分和水分的竞争。如前面所叙，与蚕豆间作后， 蚕豆通过生物固氮和酸化土壤活化土壤难溶性磷，为玉米提供了更多的氮和磷；同时，蚕豆 根系很少进入玉米根区，玉米的根系可以伸入到蚕豆根系区间，提高了玉米养分和水分的获 取能力19,20；蚕豆收获时株高105cm，此时玉米叶片还没有封行，相互之间对光获取无显著 影响；这些有利条件都促进了间作玉米的生长和养分吸收。与大豆间作，在玉米旺盛生长前期，大豆能够通过生物固氮减少了对玉米土壤氮的竞争， 同时其较窄的根系分布区间也减少了对玉米水分和养分的竞争，而且较低的叶面积指数使地 上部相互影响较小，因此从播种到玉米旺盛生长前，大豆和玉米间作能够逐

39、渐利用各种资源， 使这一间作体系的土地当量比逐渐增加。在进入8月份后玉米生长速度迅速增加，地上部增 长迅速，到收获时玉米株高达253cm，大豆株高108cm，显示玉米对大豆有强烈的遮光影响， 严重抑制了大豆的生长；同时玉米的快速生长也加剧了对大豆根区的养分和水分的竞争。因此生长后期表现出玉米的间作优势而大豆的间作劣势。与小麦间作，到收获时小麦株高75cm，没有表现出对玉米光获取的阻碍作用；但地下 部小麦根系发达，能够很大程度的侵入玉米根区，大量掠夺了玉米根区的水分和养分，而玉 米根系区不能进入小麦根区19，因此间作后玉米表现明显间作劣势。地下部分割试验很清 楚的阐明了这一现象21。小麦收获后，

40、玉米根系开始向小麦区域伸长，其生物产量靠近单 作，如果提高养分的供应水平会促进间作玉米快速恢复。这种现象在小麦/大豆间作体系中 也有发现22,23。李隆5将之称为种间竞争恢复理论。5结论蚕豆、大豆、小麦与玉米间作，对蚕豆生长和养分吸收无明显影响；对大豆前期生长有 益，但玉米旺盛生长后显著的抑制了大豆的生长和养分吸收；对小麦生长和养分吸收有明显 的促进作用。与蚕豆间作，玉米能够获得更好的产量和养分吸收量；与大豆间作，对玉米前 期生长有部分抑制作用，但玉米旺盛生长后间作促进了其生长和养分吸收；与小麦间作，在 小麦生长时期玉米生长受到强烈抑制，到小麦收获后玉米开始逐渐恢复。以收获期的土地当量比进行评

41、价，与蚕豆间作，玉米表现出与之相似的竞争能力；与大 豆间作，玉米表现出更高的竞争优势；与小麦间作，玉米表现出竞争劣势。这些是种间地上 部对光照竞争和地下部对养分和水分竞争的共同结果。在选择合理的物种配置时，应该降低 种间地上部和地下部间的竞争，达到相互促进，高效利用有限资源的目标。参考文献1 李风超种植制度的理论与实践M北京：中国农业出版社，19952 佟屏亚试论耕作栽培学科的发展趋势和研究重点J耕作与栽培，1993，64（4）：1-73 卢良恕中国立体农业模式M郑州：河南科学技术出版社，19934 J. Vandermeer. The ecology of intercropping M.

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43、esearch needs. Part II. Agronomy and research approaches J. Field Crops Abstr., 1979, 32, 73-85.8 曾昭海 胡跃高，陈文新，等共生固氮在农牧业上的作用及影响因素研究进展J中国生态农业学报，2006，14：21-249 M. B. Peoples, E. T. Graswell. Biological nitrogen fixation: investments, expectations and actual contribution to agriculture J. Plant Soil, 19

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48、rus uptake by intercropped wheat from an organic phosphorus source J. Plant Soil, 2003, 248: 297-303.19 L. Li, J. H. Sun, F. S. Zhang, et al. Root distribution and interactions between intercropped species J.Oecologia, 2006, 147: 280-290.20 L. Li, F. S. Zhang, X. L. Li, et al. Interspecific facilita

49、tion of nutrient uptake by intercropped maize and faba bean J. Nutri. Cycl. Agroeco., 2003, 65: 61-71.21 叶优良，孙建好，李隆，等小麦/玉米间作根系相互作用对氮素吸收和土壤硝态氮含量的影响J农业工程学报，2005，（21）：11 33-3722 L. Li, J. H. Sun, F. S. Zhang, et al. Wheatmaize or wheatsoybean strip intercropping I. Yield advantageand interspecific inte

50、ractions on nutrients J. Field Crops Research, 2001, 71: 123-137.23 L. Li, J. H. Sun, F. S. Zhang, et al. Wheatmaize or wheatsoybean strip intercropping II. Recovery orcompensation of maize and soybean after wheat harvest J. Field Crops Research, 2001, 71, 173-181.Effect of interspecific interaction

51、 on crop growth and nutrition accumulationYu Changbing1，Sun Jianhao2，Li Long11 Department of Plant Nutrition，CAU，Beijing （100094）2 Institute of Soil and Fertilizers，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou （730070）AbstractThis paper researched the effect of interspecific interaction of faba be

52、an, soybean and wheat intercropping with maize on crop growth and nutrition absorb. The results indicate that compared with sole, intercropping with maize have no significant effect on faba bean growth and nutrition absorb. Intercropping with maize promote the growth of soybean before florescence of

53、 maize but restrain its growth significant after that time. Intercropping with maize advance the growth and nutrition absorb significantly of wheat. Maize have more yield and nutrition absorb intercropping with faba bean than sole, but it has been restricted intercropping with soybean before floresc

54、ence, and it has more benefit growth and nutrition absorb after that time. Intercropping with wheat, maize has been restricted during co-existed time, and it began to get back after wheat harvest. Land equivalent ratio of biomass at harvest bigger to 1 when maize intercropping with faba bean but it

55、below to 1 when it intercroppingsoybean. Maize intercropping with wheat, the land equivalent ratio is below to 1 when wheat harvestbut it increased and even high to 1 with the growth of maize and more nitrogen application at the same time. Aboveground and belowground interaction between crops determ

56、ined interspecific relation. Effect of biological nitrogen fixation and acidification soil by excrete organic acid and proton from legumes could promote growth of maize, but stronger ability of nutrition competition of wheat also restricted the growth of maize. Maize which have more bigger height co

57、uld restrain the growth of soybean after its florescence. Specie has trends of come back to sole in biomass after another stronger competition companion specie harvest. Reasonable collocation of species could improve the utilization of all kinds of resources for intercropping species and got higher yield.Keywords：legume；non-legume；intercropping；interspecific interaction