045光合Net253903390

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1、第五节第五节 光合作用光合作用第四章第四章 能量与代谢能量与代谢1. 光合作用的基本概念及早期研究2. 光合自养生物是生物圈的生产者3. 光的性质与叶绿素4. 叶绿体结构与功能定位5. 光系统与光反应6. 暗反应与葡萄糖的形成内容内容1 光合作用的基本概念及早期研究n 光合作用的基本概念 绿色植物(生物)吸收太阳能，同化二氧化碳，并利用水及一些简单的无机物，制造有机物并释放出氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。 光合作用产生的有机物主要是糖类，贮存着能量。是地球上进行的最大的有机合成反应。 光合作用的早期研究 1642年 比利时科学家 Helmont1770年英国牧师 P

2、riestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛10年后 荷兰科学家 光显微镜 气孔结论：植物的生长来源于水结论：植物的生长来源于水得出结论：植物生长（合成糖类、蛋白质、核酸和脂类）必须依赖于水、泥土（其中的氮、磷及其它元素）、空气和阳光。植物的光合作用可以用下面的方程式表示(1860)： 关于氧气的来源1930年，Stanford大学 van Niel在研究细菌光合作用时发现： CO2 + H2S CH2O + S证明S来自于H2S。10年后 同位素示踪结果表明利用标记了氧的水进行实验，结果在光合产物中只在氧气中检测到了18O 。 CO2 + H218O CH2O + 18O2 证明：在光合作用中，不

3、是CO2而是H2O被光解放出了O2。 光合自养生物通过光合作用将光能转变为化学能，是能源的主要来源途径。每天从太阳到地球的能量约为1.51022kJ，其中约1被光合生物吸收、转化；2 2 光合自养生物是生物圈的生产者光合自养生物是生物圈的生产者n 光合自养生物是太阳能的储蓄者 我们所利用能源，包括煤炭、天然气、石油、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的； 因此，光合自养生物是太阳能的储蓄者，生命世界最初的能量都是来源于太阳能。能 流从食物链从食物链 的角度。的角度。从生物化学反从生物化学反应的角度。应的角度。植物：自养食肉动物 食草动物真菌：以有机物为营养n 光合自养生物是生物圈的生产

4、者光合自养生物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要;原料CO2和H2O，且为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类：陆生植物 藻类 光合细菌3 3 光的性质与叶绿素光的性质与叶绿素光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱 光的性质光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态： 叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子; 在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。叶绿素分子由碳和氮原子组成的卟啉环与叶醇侧链相连结，叶醇侧链插入

5、到类囊体膜中。光合作用的色素主要有三类，包括叶绿素a、b，类胡萝卜素，藻胆素等。叶绿素a启动光反应叶绿素分子的头部和尾部具有亲水性和亲脂性的特点；叶绿素具有收集光能的作用。 叶绿素叶绿素吸收光谱：在光谱中有些波长的光被吸收了，因此在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱。叶绿素的吸收光谱有两个：430-450nm ； 640660nm问题:为什么大多数植物都是绿色绿色的？叶绿素的吸收光谱不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1883年，德国 Engelmann 水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌 棱镜 不同波长的光 向着红光和蓝光区域聚集4 叶绿体结构与功能定位n 叶绿体(ch

6、loroplast)结构 叶片叶绿体 分布于叶肉组织 气孔控制着CO2和O2进出； 双层生物膜、基质、类囊体、基粒。n 叶绿体的功能定位6个区域：外膜、内膜、膜间隙（腔）、基质、类囊体膜、类囊体腔。 叶绿体内外膜上不含叶绿素，控制代谢物质进出叶绿体的功能； 类囊体膜含有植物的光合作用的色素和电子传递系统以及ATP酶复合物，所以又称为光合膜； 基质主要成分包括碳同化相关的酶类。CO2固定反应就发生在基质中； 类囊体腔在光能转化为ATP的过程中起重要作用。 光反应发生在类囊体膜上，即将光能转化为化学能的过程； 暗反应发生在叶绿体的基质中，是植物固定二氧化碳生产葡萄糖的过程。光合产物淀粉是在基质中形

7、成和贮存起来的。整个光合作用可分为光反应（light reaction）和暗发应(dark reaction)两个阶段。 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统，高等植物和藻类含有光系统I和光系统II，而光合细菌只有一个光系统(P870)；n 光系统5 光系统与光反应 光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子； 光系统II（PSII）含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子。光合单位=天线色素系统反应中心色素P700和P680又称为光反应中心叶绿素分子，其化学本质是相同的。天线色素系统，亦称为聚光色素系统，具有收集光能的作用，

8、然后将收集起来的光能传到反应中心色素。包括大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素等。反应中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子，既捕捉光能，又可转换光能。 光反应是将光能转化为化学能的过程，主要由两个光系统及电子传递链来完成，分为两大步骤：n 光反应1. 光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2. 电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）。光合磷酸化:叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，即与光能起始的电子传递过程相偶联的ATP形成过程。氧化磷酸化(在细胞呼吸过程中)：与生物氧化所起始的电子传递过程相偶联的ATP形成过程。光合磷酸化有两种方式：即非环

9、路的光合磷酸化和环路光合磷酸化。光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）：非环路的光合磷酸化途径和电子传递链P680P700 环路光合磷酸化和电子传递链环路 高能电子 原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素 氧化型的P700分子 基态 电子的能量逐渐降低 ATP 不放O2 也无NADPH产生。ADP+PiATP光光电子传递过程导致类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATPATP的形成与化学渗透假说的形成与化学渗透假说氧化磷酸化和光合磷酸化的比较氧化磷酸化和光合磷酸化的比

10、较 6 暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成12NADPH+12H+18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi暗反应:是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原成糖的过程。不再需要光的参与，是在叶绿体基质中进行。此过程中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖；卡尔文循环分为三个阶段：即羧化阶段(CO2固定) 、还原阶段和更新（再生）阶段。APhase 3: 再生再生Phase 1: CO2固定固定Phase 2: 还原阶段还原阶段123磷酸甘油酸123磷酸甘油醛6 61,5-1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖RuBPRuBP121,3

11、二磷酸甘油酸6 6一磷酸核酮糖一磷酸核酮糖103磷酸甘油醛1. 叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动；2. 在电子流动（传递）过程中，形成了类囊体膜两边的质子浓度梯度（或质子浓度差、或pH值梯度）。 ATP的形成就是依靠氢质子的化学渗透过程形成的，电能被转化为化学能；3. 一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来；4. 电子沿传递链最终达到电子受体NADP+；光合作用小结：6. 光合作用需要光，但不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用是光反应和暗反应的综合过程，但光合作用必须有光才能起始。5. 光系统I中激发的电子可以有两种去

12、向：一是按非环路电子流途径经过一系列的载体进行传递，最后是催化NADP还原为NADPH；二是环路磷酸化途径，无NADPH和O2形成。 C3途径(C3 pathway)：CO2受体为二磷酸核酮糖（RuBP），最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)，一种三碳化合物。如大豆、燕麦、小麦、水稻等属于C3植物 。 C4途径(C4 pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，它与Calvin 循环联系在一起，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），最初产物为草酰乙酸(OAA)，它是含有4个碳原子的二羧酸。如玉米、甘蔗、高梁等属于C4植物。C3途径和C4途径(自学) 植物生长必须依赖于水、

13、泥土、空气和阳光，在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。光合自养生物主要包括植物、蓝细菌和其他光合细菌等。 叶绿体双层膜内含有基质和类囊体，光合作用的色素、光系统和电子传递系统都位于类囊体膜上，光合膜是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。 叶绿素a是启动光反应的主要色素，其他色素主要起捕捉和转递光能的作用。叶绿素分子是可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。 光合作用分为光反应和暗反应两大部分。光反应发生在类囊体膜上；暗反应发生在叶绿体的基质中。 类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。

14、 光反应发生时，光系统I反应中心的P700被光能激发，将其高能电子传递给最终电子受体NADP+，与来源于水的氢质子结合形成NADPH；同时光系统II反应中心P680分子受光激发，放出的高能电子由光系统II流向光系统I，这一过程中电子能量逐渐下降造成跨膜的质子梯度导致ATP的形成；光系统II中强氧化态的P680分子又使水裂解放出电子，填补了P680的电子空穴，氧气从水中被释放。 光合作用的暗反应是不断消耗光反应形成的ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循环反应。本章摘要下次课下次课: :DNA-DNA-生命的秘密生命的秘密 ( (第五章的第二节和第三节第五章的第二节和第三节) ) Thank you for your attentionThank you for your attention