葡萄糖的分解代谢2文档资料

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1、2021/4/61（ 之二之二 ）2021/4/62糖分解代谢主要途径 糖的无氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢2021/4/63一、糖的无氧分解 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words： - - l l- - Glycolysis( (一一) )概念：糖的无氧分解是指：概念：糖的无氧分解是指： 体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在细胞质中分解产生乳酸和少量原在细胞质中分解产生乳酸和少量ATPATP的过程。的过程。sugar(sweet)dissol

2、ution2021/4/64乳酸与 ATP 的结构:POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPHOHCH3CCOOH2021/4/65糖的无氧氧化的过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物EMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧CO2+H2O2021/4/66糖酵解糖酵解定义：糖酵解是定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随为丙酮酸并伴随ATPATP生成的过程。是一切有机生成的过程。是一切有机体中普遍存在的体中普遍存在的葡萄糖降解途径。葡萄糖降解途径。1940

3、1940年被阐明。年被阐明。( (研究历史研究历史) ) Embden,Meyerhof,Parnas Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。2021/4/67（二）糖酵解过程（二）糖酵解过程11个酶催化的个酶催化的1212步步反应反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )三个阶段三个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶

4、段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 无氧氧化：无氧氧化： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )2021/4/68 糖 酵 解 过 程 :（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+这是酵解过程中的这是酵解过程中的第一个调节酶第一个调节酶O-POOHOHADP2021

5、/4/69激酶（磷酸化、去磷酸化酶）激酶（磷酸化、去磷酸化酶） 能够在能够在ATP、ADP和任何一种底物之和任何一种底物之间起催化作用，将间起催化作用，将ATP上的磷酸基团转上的磷酸基团转移给底物移给底物(使底物磷酸化）或将底物上的使底物磷酸化）或将底物上的磷酸基团转移给磷酸基团转移给ADP(使底物去磷酸化使底物去磷酸化)的的酶。酶。2021/4/610已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：已糖激酶有已糖激酶有4 4种同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英

6、 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 2021/4/611ATP与Mg2+的相互作用：A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-OHN+CHCHOCHCHCH2O

7、OHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-Mg2+Mg2+2021/4/612HK与G结合的诱导契合作用： The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.2021/4/613葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：磷酸葡萄糖的意义：1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化

8、后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制2021/4/614 糖 酵 解 过 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH2021/4/615（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6

9、-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 过 程 :ADP2021/4/616限速酶限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反

10、应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶2021/4/617磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 (phosphofructokinase) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活剂：2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （

11、BPF） 变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸AMP、ADP2021/4/618磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 p71p71磷酸果糖己酶磷酸果糖己酶( PFG)哺乳动物糖酵解途径中最重要的调控酶哺乳动物糖酵解途径中最重要的调控酶变构酶（变构酶（4个亚基构成）个亚基构成）受高浓度受高浓度ATP的抑制的抑制PH值可以调解（生物学意义）值可以调解（生物学意义）P71（防止乳酸，酸防止乳酸，酸中毒）中毒）3种同工酶磷酸果糖己酶种同工酶磷酸果糖己酶PFG A: 磷酸肌酸、柠檬酸、磷酸肌酸、柠檬酸、Pi 抑制抑制PFG B:2,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸PFG C: 腺嘌呤核苷

12、酸腺嘌呤核苷酸2021/4/619 糖 酵 解 过 程 :（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成 p72 p723-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶2021/4/6202021/4/621 糖 酵 解 过 程 :（5 5）磷酸丙糖的互换）磷酸丙糖的互换 p72 p72磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2

13、OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2021/4/622 糖 酵 解 过 程 :（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 p74 p743-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3

14、-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG) PNADH3PO4NADH+H+2021/4/623生物氧化生物氧化（氧化磷酸化和底物水平磷酸化：（氧化磷酸化和底物水平磷酸化：生物体内生物体内有机有机物质氧化而产生大量能量物质氧化而产生大量能量的过程称为的过程称为生物氧化生物氧化。 在底物脱氢被氧化时，在底物脱氢被氧化时，电子电子或或氢原子氢原子在在呼吸链上的传递过程中伴随呼吸链上的传递过程中伴随ADPADP磷酸化生磷酸化生成成ATPATP的作用，称为的作用，称为氧化磷酸化氧化磷酸化。 在底物被氧化的过程中，底物分子内部在底物被氧化的过程中，底物

15、分子内部能量重新分布产生能量重新分布产生高能磷酸键（或高能高能磷酸键（或高能硫酯键）硫酯键），由此高能键提供能量使，由此高能键提供能量使ADPADP（或（或GDPGDP）磷酸化生成）磷酸化生成ATPATP（或（或GTPGTP）的过）的过程称为程称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化。 2021/4/6243-3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：p75p75OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH

16、+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性NAD+2021/4/625 糖 酵 解 过 程 :（7 7）1,3-1,3-二磷酸甘油酸转变为二磷酸甘油酸转变为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 p76p763-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyc

17、erate)(1,3-DPG) P2021/4/626 糖 酵 解 过 程 :（8 8）3-3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 p77p773-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH2021/4/627 糖 酵 解 过 程 :（9 9） 2- 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolp

18、yruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与氟化物能与MgMg2+2+络络合而抑制此酶活性合而抑制此酶活性 p79p79PH2Op79p792021/4/628 糖 酵 解 过 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三

19、个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸 p79p792021/4/629 糖 酵 解 过 程 :（1111）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行CH3OCCOOH2021/4/630 无氧化氧化丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)

20、OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD +2021/4/631 糖酵解小结：1、糖酵解过程的1111个酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解

21、中存在。2021/4/6322 2、糖酵解过程的、糖酵解过程的1111步反应：步反应： 葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(NADH)(NADH) 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(ATP

22、)(ATP)( (醛缩酶醛缩酶) )( (磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶) )( (3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶) )( (磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶) ) ( (磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶) )( (已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶) )( (3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶) )2021/4/633 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(ATP)(ATP) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 NAD

23、H+H+ 乳酸乳酸+ +NAD + 糖原糖原 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解过程的1212步反应：( (磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶) )( (烯醇化酶烯醇化酶) )( (丙酮酸激酶丙酮酸激酶) )( (乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶) )2021/4/6342021/4/635葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2

24、NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖转变为乳酸p812021/4/636葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变为

25、乙醇2乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸p822021/4/637糖酵解过程小结：葡萄糖转变为乳酸：反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位：细胞质细胞质反应的底物：反应的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之间均为在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷磷 酸化合物酸化合物2021/4/638糖糖 原原 (Gn)H3P

26、O4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2021/4/639糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH

27、+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-12021/4/640糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成：的生成：p81p812葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖

28、葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP2021/4/6412021/4/642糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) G0

29、= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：2021/4/643乙醇发酵中乙醇发酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6 kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：乙醇发酵中能量的利用率：2021/4/644糖酵解过程的限速糖酵解过程的限速/ /调节酶：调节酶：p83p83酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激

30、酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P - ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP2021/4/645C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与

31、酵母植物与酵母糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较2021/4/6462021/4/647肌肉收缩与糖酵解供能：肌肉收缩与糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局

32、部血流不足，处于相对缺氧状态。2021/4/648糖酵解意义：糖酵解意义：4.4.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原5.5.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。6.6.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。7.7.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。9.9.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。8.8.糖酵解

33、也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。2021/4/649初到高原与糖酵解供能：初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：2021/4/650某些组织细胞与糖酵解供能：某些组织细胞与糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线

34、粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。2021/4/651某些病理状态某些病理状态 与糖酵解供能：与糖酵解供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病2021/4/652二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 过程? 意义 ? 糖酵解和有氧氧化的调节2021/4/653（一）糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底氧化

35、分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP2021/4/654葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内细胞质细胞质糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况丙酮酸可以自由穿过线粒体丙酮酸

36、可以自由穿过线粒体2021/4/655三羧酸循环三羧酸循环u 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸酮酸氧化脱羧氧化脱羧形成乙酰形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧经一系列氧化、脱羧，最终生成化、脱羧，最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能量的过程，并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), (tricarboxylic acid cycle), 简称简称TCATCA循环循环。u由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.K

37、rebs（德国）正式提出的，所（德国）正式提出的，所以又称以又称KrebsKrebs循环。循环。u三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。2021/4/656糖的有氧氧化与糖酵解：糖的有氧氧化与糖酵解：细胞细胞细胞质细胞质线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸生物氧化？生物氧化？（糖酵解（糖酵解) )无氧无氧2021/4/6572021/4/658线粒体的线粒体的超微结构超微结构 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含孔蛋白）：含孔蛋白(porin)(porin)，其

38、上有小孔，其上有小孔. . 通透性较高。标志酶为单胺氧化酶通透性较高。标志酶为单胺氧化酶 内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（嵴（cristaecristae）。含有与能量转换相关的蛋白线粒体）。含有与能量转换相关的蛋白线粒体氧化磷氧化磷酸化的电子传递链位于内膜酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜的膜起主要的作用。内膜的标志标志酶为酶为细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶. .内膜向内膜向线粒体基质褶入形成嵴（线粒体基质褶入形成嵴（cri

39、staecristae），嵴能显著扩大内膜表），嵴能显著扩大内膜表面积（达面积（达510510倍），嵴有两种类型：倍），嵴有两种类型：板层状、板层状、管状但多管状但多呈板层状。呈板层状。2021/4/659线粒体的线粒体的超微结构超微结构膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：内、外膜）：内、外膜之间的封闭的腔隙。含许多可溶性酶、底物之间的封闭的腔隙。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。及辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶标志酶为腺苷酸激酶。 基质（基质（matrixmatrix）：内膜所包围的）：内膜所包围的嵴外空间嵴外空间。含三含三 羧酸循环酶

40、系、羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNADNA, RNA，核糖体。，核糖体。其标志酶为苹果酸脱氢酶其标志酶为苹果酸脱氢酶 2021/4/660生物体内高能磷酸化合物生物体内高能磷酸化合物ATPATP的生成的生成主要由三种方式：主要由三种方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化2021/4/661v 底物水平磷酸化指底物水平磷酸化指ATPATP的形成直接与一个代谢中间物（如的形成直接与一个代谢中间物（如PEPPEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。上的磷酸基团转移相偶联的作用。 1 1、底物水平磷酸化、底

41、物水平磷酸化特点：特点：ATPATP的形成直接与的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联中间代谢物进行的反应相偶联；在有；在有 O O2 2或无或无O O2 2条件下均可发生底物水平的磷酸化。条件下均可发生底物水平的磷酸化。2021/4/662 是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴即伴随电子从底物到随电子从底物到O O2 2的传递，的传递，ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为作用称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。 这是这是需氧需氧生物合成生物合成ATPATP的主要途径。的主要

42、途径。 真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化2021/4/663 释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热，散失转换为光和热，散失生物氧化的特点生物氧化的特点v生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化（燃烧）体外氧化（燃烧）的实的实质相同，都是质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合脱氢、失电子或与氧结合，消耗，消耗氧气，都生成氧气，都生成C C2 2O O和和H H2 2O O，所释放的能量也相同。，所释放的能量也相同。但二者进行

43、的方式和历程却不同：但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH、水溶液）、水溶液）一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放 2021/4/664脱羧：放能反应脱羧：放能反应简单脱羧：简单脱羧： 不需要不需要NAD+ NAD+ 辅助因子辅助因子氧化脱羧：氧化还原反应和脱羧，需氧化脱羧：氧化还原反应和脱羧，需 要要NAD+ NAD+ 等辅助因子等辅助因子2021/4/665（二）糖

44、有氧氧化的过程：（二）糖有氧氧化的过程：第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成丙酮酸的生成（细胞质）（细胞质）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体基质）（线粒体基质）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体基质）（线粒体基质）三个三个 阶段阶段2021/4/666动、植物细胞动、植物细胞2021/4/667丙酮酸的生成（细胞质）丙酮酸的生成（细胞质）：葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH

45、+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链第一阶段：第一阶段：2021/4/668丙酮酸丙酮酸氧化脱羧氧化脱羧生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+第二阶段：第二阶段：3C2C2021/

46、4/669多酶复合体多酶复合体单体酶单体酶：只有一条多肽链的酶称为单体酶，：只有一条多肽链的酶称为单体酶，它们不能解离为更小的单位。它们不能解离为更小的单位。寡聚酶寡聚酶：有几个或多个亚基组成的酶（变：有几个或多个亚基组成的酶（变构酶是一种寡聚酶）构酶是一种寡聚酶）多酶体系多酶体系：由几个酶彼此嵌合形成的复合：由几个酶彼此嵌合形成的复合体称为多酶体系。多酶复合体有利于细胞体称为多酶体系。多酶复合体有利于细胞中一系列反应的连续进行，以提高酶的催中一系列反应的连续进行，以提高酶的催化效率，同时便于机体对酶的调控。化效率，同时便于机体对酶的调控。优越优越性：中间产物都不需要离开酶的复合体性：中间产物

47、都不需要离开酶的复合体2021/4/670丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）: :丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP、硫辛酸五种维生、硫辛酸五种维生素）素） 2021/4/671大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容 缩写缩写 肽链数肽链数 辅基辅基 催化反应

48、催化反应丙酮酸脱氢（羧）酶丙酮酸脱氢（羧）酶 E1 24 TPP（B1） 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧二氢硫辛酰转乙二氢硫辛酰转乙 E2 24 硫辛酰胺硫辛酰胺 将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA 酰基酶酰基酶（硫辛酸）（硫辛酸） （泛酸）（泛酸）二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶 E3 12 FAD 将还原型硫辛酰胺将还原型硫辛酰胺 （B2) 转变为氧化型转变为氧化型NAD维生素维生素pp2021/4/672 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H

49、+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 2021/4/673丙酮酸氧化脱羧的调控丙酮酸氧化脱羧的调控 由丙酮酸到丙酮酸到丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸2021/4/674乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环: : 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰

50、辅酶A A与草酰乙酸缩合成与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸六碳三羧酸即柠即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。2021/4/675 三羧酸循环:反应过程反应特点2021/4/6762021/4/677C=OCOO-CH2COO- C-CH3S-COAOCH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OCH2COO-HO-C -COO-COO-CH2柠檬酸柠檬酸合酶合酶+ HS-COA+H+H2OCOA1 、乙酰、乙酰COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸

51、v 单向不可逆单向不可逆v 可调控的限速步骤可调控的限速步骤v 氟乙酰氟乙酰CoA导致致死合成导致致死合成 常作为杀虫药常作为杀虫药柠檬酸柠檬酸 三羧酸乙酰乙酰COACOA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酰柠檬酰CoA2021/4/678 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :TCA循环循环异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸2021/4/679 异柠檬酸异柠檬酸氧化、

52、脱羧氧化、脱羧生成生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调节酶调节酶2021/4/6804 、 -酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰COA（ -酮戊二酸脱氢酶复合体）酮戊二酸脱氢酶复合体） COCOOH CH2COOHCH2+COASH+NAD+ COSCOA CH2COOHC

53、H2+NADH+H+ +CO2v TCA中第二次氧化作用、脱羧过程中第二次氧化作用、脱羧过程v -酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似 p103v -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶、琥珀酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶、二氢硫辛酸脱氢酶 E3 TPP、硫辛酸、硫辛酸、COACOA、FADFAD、NADNAD+ +、Mg2+Mg2+- -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰COACOA2021/4/681 - -酮戊二酸氧化、脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化、脱羧生成琥珀酰辅酶ATCA循环循环COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶

54、系HSCoA NAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoA)(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ CoA-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + CO + CO2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 调节酶调节酶2021/4/682-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子

55、-酮戊二酸酮戊二酸脱羧酶、脱羧酶、二二 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：2021/4/6835 、琥珀酰、琥珀酰COA转化成琥珀酸，并产生转化成琥珀酸，并产生GTP（琥珀酰（琥珀酰COA 合成酶）合成酶） COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOAv TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤v GTP+ADP GDP+ATP琥珀酰

56、琥珀酰COA琥珀酸琥珀酸2021/4/6846 、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步骤中第三次氧化的步骤v 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂丙二酸为该酶的竞争性抑制剂v 开始四碳酸之间的转变开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HCCOOHCH2COOH唯一嵌入线粒体内膜唯一嵌入线粒体内膜琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸2021/4/685TCA循环循环 延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶O

57、HCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸2021/4/686TCA循环循环 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH+H + NADH+H+ + TCATCA中第四次氧化的步骤，最后一步。中第四次氧化的步骤，最后一步。2021/4/687三羧酸循环总图:O C COOHCH2CO

58、OH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回2021/4/688三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点CO2的生成，循环中有两次的生成，循环中有两次脱羧基脱羧基反应，两次都同时有

59、反应，两次都同时有脱脱氢氢作用，作用，三羧酸循环的三羧酸循环的4次脱氢次脱氢，其中，其中3对对氢原子以氢原子以NAD+为受氢体，为受氢体，1对对以以FAD为受氢体，分别还原生成为受氢体，分别还原生成NADH+H+和和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使在此过程中释放出来的能量使ADP和和Pi结合生成结合生成ATP.NADH+H+参与的递氢体系，每参与的递氢体系，每2H氧化成一分子氧化成一分子H2O，生，生成成2.5分子分子ATP，3 X2.57.5 ATPFADH2参与的递氢体系则生成参与的递

60、氢体系则生成1.5分子分子ATP。 1.5 ATP三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子ATP，那么，那么，一分子一分子CH2COSCoA参与三羧酸循环，直至循环终末共参与三羧酸循环，直至循环终末共生成生成10分子分子ATP。（。（ 7.5 ATP 1.5 ATP1ATP=10ATP)2021/4/689三羧酸循环特点:v 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化v 二次脱羧二次脱羧v 三个不可逆反应三个不可逆反应v 四次脱氢四次脱氢v 1 mol1 mol乙酰乙酰CoACoA经三羧酸循环彻经三羧酸循环彻 底氧化净生成底氧化净生成10 molATP10 mol

61、ATP。 2021/4/690（三）糖有氧氧化的生理意义（三）糖有氧氧化的生理意义TCA是机体是机体获取能量获取能量的主要方式。的主要方式。1分子分子G经无氧酵解仅净生成经无氧酵解仅净生成2ATP，而有氧氧化可净生成，而有氧氧化可净生成32个个ATP.其中其中TCA生成生成20个个ATP，在一般生理，在一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的分子中，因此能的利用率也很高。利用率也很高。TCA是是糖，脂肪和蛋

62、白质糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢彻底氧化的共同代谢途径途径， TCA的起始物乙酰辅酶的起始物乙酰辅酶A，不但是糖氧化分解产物，它也可来，不但是糖氧化分解产物，它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢， TCA是三种是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内2/3的有机物是通的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。过三羧酸循环而被分解的。TCA是体内是体内三种主要有机物三种主要有机物互变的联结机构，糖和甘油在体内代谢可互变的联结机构，

63、糖和甘油在体内代谢可生成生成-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物，这些中间产物酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物，这些中间产物可以转变成为某些可以转变成为某些氨基酸氨基酸；而有些氨基酸又可通过不同途径变成；而有些氨基酸又可通过不同途径变成-酮酮戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此TCA不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，而且也是它不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，而且也是它们互变的联络机构们互变的联络机构2021/4/691l 若从丙酮酸开始，加上纽带生成的若从丙酮酸开始，加上纽带

64、生成的1个个NADH，则共产生，则共产生10+2.5=12.5个个ATP。l 若从葡萄糖开始，共可产生若从葡萄糖开始，共可产生12.52+7=32个个ATP。(二版及其他教材为二版及其他教材为38个个ATP，NADH3ATP，FADH2 2ATP)u 可见由糖酵解和可见由糖酵解和TCATCA循环相连构成的糖的循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。方式。2021/4/692糖与氨基酸、糖与氨基酸、脂肪代谢的脂肪代谢的联系联系返回返回2021/4/693三羧酸循

65、环的调节酶及其调节三羧酸循环的调节酶及其调节: :酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPADP变构抑制剂变构抑制剂ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoA2021/4/694P丙酮酸氧化丙酮酸氧化和和三羧酸循环三羧酸循环的调节的调节琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATPNADHNADH琥珀酰

66、琥珀酰CoA、NADH、ATP2021/4/695（四）糖酵解和有氧氧化的调节（四）糖酵解和有氧氧化的调节1 1、细胞内代谢物的调节、细胞内代谢物的调节2 2、 激素的调节作用激素的调节作用底物供应的调节底物供应的调节2) 2) 腺苷酸的调节腺苷酸的调节3) 3) 脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响1) 1) 胰岛素胰岛素2) 2) 糖皮质激素糖皮质激素3) 3) 胰高血糖素胰高血糖素2021/4/696糖酵解和有氧氧化的调节：糖酵解和有氧氧化的调节：1、细胞内代谢物的调节 葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上载体转运的，这是载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程葡萄糖利用的限速过程，受，受胰岛素胰岛素的促进。的促进。1 1）底物供应的调节）底物供应的调节 肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不不受胰岛素受胰岛素的控制。的控制。2021/4/6972) 2) 腺苷酸的调节腺苷酸的调节 AMP AMP和和ADPADP是多种酶的别构是多种酶的别构激活剂激活剂。 ADPADP和和AMPAMP是是F