为促进幼猪肠道的健康及发育饲料组份和饲料添加剂的战略性使用

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1、为促进幼猪肠道的健康及发育，饲料组份和饲料添加剂的战略性使用摘要人们在刺激断奶仔猪的肠道发育和健康的饲养管理和饲喂策略上存在广泛兴趣，目的是为了在提高断奶期间猪的生长性能的同时将抗生素和如乳制品类的昂贵饲料组份的使用减小到最少。随着对饲用抗生素在动物生理机能上作用机制更全面的了解以及恰当的疾病模型和体外技术的运用，最终将促成抗生素替代品的开发。考虑到对肠道养分利用率和新陈代谢理解的进步，制定优化肠道生长、功能、健康的专项仔猪饲料可能是一个值得称赞的营养目标。促进肠道健康的猪饲料的重要方面包括：减少猪的肠道中蛋白质的发酵含量，使肠道缓冲能力最少，使抗营养因子含量最小化，并提供免疫球蛋白等有益化合

2、物。最佳膳食水平和纤维类型将随着肠道疾病和生产目标性质的变化而改变。这些饲料特性受到了饲料组成成份和饲料加工（包括饲料发酵和酶的应用）的影响。大量的饲料添加剂已被评估，且主要针对（1）提高猪的免疫应答（如免疫球蛋白；- 3脂肪酸，酵母衍生-葡聚糖），（2）在猪肠道中减少病原体负荷（如有机和无机酸，高水平的氧化锌，精油，草药和香料，某些益生元的类型，噬菌体，和抗菌肽），（3）促进有益的肠道微生物的建立（益生菌和某些益生元的类型），（4）促进消化功能（例如丁酸，乙酸，乳酸，谷氨酰胺，苏氨酸，半胱氨酸，和核苷酸）。当操纵对肠道有积极影响的菌群时，应权衡支持这些菌群所需要增加的精力和营养成本。一些实例

3、证明，某些饲料添加剂在体外有效而体内无效。如本身具有较强抗菌活性的精油，当它用来饲养猪时，却不能有效的控制细菌性病原体。综合不同的方法可能会找到饲料抗生素的最有效替代品。关键词：猪 肠道健康 肠道发育 抗生素 饲料添加剂1.引言人们在刺激断奶仔猪的肠道发育和健康的饲养管理和饲喂策略上存在广泛的兴趣。目的是为了在提高断奶期间猪的生长性能的同时将抗生素和如乳制品类的昂贵饲料组份的使用减小到最少。事实上，在实际情况中，断奶前、后的仔猪生长表现甚至不能达到其本身生长潜能的50%。针对饲料组份和饲料添加剂在猪肠道健康和发育各方面的影响评估曾做过大量研究。此外，就此主题撰写的大量研究评论，已经超越了（之前

4、）在此研究领域大量信息的简单性总结。本文的重点是阐述养分、饲料组份及添加剂的选择在促进肠道的健康和发育重要性理论的关键所在。虽然研究重点是断奶仔猪，但同时也适用于其它年龄更大的猪。2.探索肠道健康和发育的实验方法猪的胃肠道是一个复杂环境。特别是断奶期的仔猪，其内脏大小改变较快，有较高的蛋白转换率，微生物群落迅速变化，进而迅速改变其消化和免疫功能。这些变化受到猪的生长环境、饲喂策略、断奶时间和基因类型的影响及其本身心理和行为上的调节（表一）。Burrin and Stoll (2003)已经将这些变化分分为在断奶后57天内的观察急性期和随后的自适应期两个阶段。Burrin and Stoll (

5、2003)区分急性期和自适应阶段的主要依据是断奶仔猪摄取食物的改变，相对于断奶前而言，它大概需要7天的时间来适应一定量（最少）的干物质摄入。表一鉴于断奶后的复杂和迅速变化，认为限制饲料添加剂的数量就能够对大部分条件下不同阶段的猪的肠道起到刺激健康发育的作用就显得过于天真。这使得我们在评估饲料组份和饲料添加剂功能时需要进一步探索其内在作用机制，以便我们找到在何种条件下才能实现最优应对日粮干预。肠道功能的关键方面应考虑包括消化能力、吸收能力、化学和物理障碍、微生物群落的负荷和多样性以及免疫功能。在这方面我们值得注意的是，我们对抗生素是如何直接或间接的通过微生物群和发酵产物与肠道组织相互作用的方面的

6、认知是如何的有限。这种认知对探索有效的抗生素替代品是至关重要的。我们最终目的是希望提高商业化养猪的生产效率。然而，如何去探索其最根本的作用机制和对大量的饲料添加剂做出评估以获得可靠地实验数据，对于我们仍是个挑战。另一方面，也是研究机构商业化的挑战。这里我们也会考虑使用体外技术和传染病模型。例如，用尤斯灌流室来评估粘膜各方面的功能，如渗透率、吸收率以及对饲料组份和饲料添加剂的筛选、分泌能力。另外，也需要探索大量饲料添加剂在简单的体外系统中的抗菌性。但是仍然应该谨慎对待体外研究结果。例如，当饲料在体外系统中时，各种精油的体外抗菌活性明显下降，可能就是因为饲料微粒迅速吸收精油的影响。所以，体外观察结

7、果需要体内的关键数据来支持。评估体内抗生素替代产品的一种方法是使用适当的疾病模型。在断奶后的阶段，绝大多数的关注点都在使用抗菌药物的替代品上，众多研究小组用这一时期腹泻的疾病模型（特定的致病菌株产毒大肠杆菌ETEC）作为评估的方法。此类模型也被应用在其他的评估中，例如检测是否有特殊的饲料添加剂或者日粮策略对断奶仔猪的腹泻进行实时有效的影响。其他人使用的疾病模型，则是对仔猪断奶后的微生物多样性和炎症反应来检测不同日粮喂养的影响。使用这种体内模型的一个优势是在对特定产品/日粮的影响进行评估时，只需要在参与胃肠道生态系统的传染病病原这个范围里进行检测就可。然而，对动物病虫害模型的影响仍然存在一些关键

8、问题，无论是在病原体负载方面还是在动物对病原体的反应方面（猪对病原体随时间推移和病原体之间交互作用的反应的改变）。对于引起断奶仔猪腹泻的疾病模型的批评是所观察到的腹泻发病率和严重程度往往低于并未使用膳食抗菌化合物的商业化畜群的曾有发病经历。事实上，在使用大肠杆菌模型时引起温和腹泻和（无意中）导致肠毒血症或者猪死亡之间只有一线之隔。在这个有效模拟胃肠道动态的不完善的体外系统中，疾病模型的利用产生一些有趣的东西。例如，Halas等人最近的一项研究证实这种假说：给断奶仔猪喂服3ml含有（3107, 2109, 11010 and 5108）cfu新生长ETEC（O149:K91: K88）的肉汤培养

9、基之后，饲料中添加菊粉(日粮的8%)和苯甲酸(日粮的0.5%)能降低粪便大肠杆菌脱落和断奶仔猪的发病率。日粮中补充菊粉,单独或结合苯甲酸，对于21天大的断奶仔猪减少了其腹泻天数，但并没有显著的影响ETEC的平均脱落（表一）。另一方面，苯甲酸在没有菊粉的参入时并不影响断奶仔猪的发病率也不减少ETEC平均脱落。一些研究证实腹泻的临床症状和ETEC脱落并无关系。而在Halas等的研究中，随着粪便中ETEC脱落的增加，粪便的稠度（更湿的粪便）也在升高，这可能是菊糖自身或者是与苯甲酸联合的一种反映，它可以减少排泄物中ETEC脱落的天数。表一 在ETEC对抗模型中的断奶仔猪，苯甲酸和菊糖的补充对断奶仔猪的

10、腹泻发病率，粪便稠度，和大肠杆菌脱落的影响（a）日粮处理苯甲酸（%） 0 0.5 P-value菊糖（%） 0 8 0 8 SEM BA IN BAIN Time腹泻天数 （b） 2.6 1.2 2.9 0.8 0.28 0.982 0.001 0.496平均FC（c） 3.2 2.9 3.1 2.5 0.10 0.071 0.022 0.563 0.001大肠杆菌脱落（d）1.3 0.7 1.2 0.4 0.20 0.539 0.041 0.532a：Adapted from Halas et al. (2009). Values represent means and pooledstan

11、dard errors.b：Diarrhoea represents number of days with FC4. Diarrhoeal daysranged from day 4 to day 9 post-weaning.c：Least-square means and pooled standard errors from observations ondays 4, 5, 6, 7, 8 and 9 (individual observation for each pig; FC ranges from 1 to 5).d：Mean values and pooled standa

12、rd errors; ETEC shedding represents number of days between days 4 and 7 post-weaning with ETEC1.在发表的期刊中Montagne (2007)等人指出大量仔猪肠道内的评估指标被运用。在这篇概论中，各种指标用于评估断奶后的肠道功能，进食反映和肠道成熟度。分子生物学的迅速发展将使我们能依托基因表达谱、遗传标记、蛋白质组学和代谢组学进而研究基础层面上的作用机制。3. 喂养肠道在断奶时期发生的主要变化，本质上是整个胃肠道从生物学、生理学和免疫学角度的重塑过程。在过去，为了动物生长效率的最大化并降低原料和加工品

13、的花费，断奶仔猪的日粮制定大多基于克服消化道功能的局限性和不成熟（例如，胰腺和brush-border酶）。根据Burrin和Stoll的研究总结，最近更多的提及精氨酸，此文提到考虑到对肠道养分利用率和新陈代谢理解所取得的巨大进步，制定优化肠道生长、功能、健康的专项仔猪饲料可能是一个值得称赞的营养目标。Burrin和Stoll广泛地概述了参与仔猪胃肠道新陈代谢的主要营养物质和对肠道利用率的讨论，均表明谷氨酰胺、谷氨酸和苏氨酸是制定肠道有益膳食最有希望的候选者。在这方面，人们认为一些必需和非必需的氨基酸在胃肠道甚至整个生物体的新陈代谢、生理、免疫学和治疗效果中扮演了一个重要角色。除了作为多肽和蛋

14、白质的构建物质之外，氨基酸还具有生物活性属性。这些氨基酸可以在疾病期间补充日粮营养的缺乏。事实上，实验结果表明免疫系统和生长所需的氨基酸有本质差异。最重要的是某些日粮盈余管理中，氨基酸被证实是以治疗为目的而诱导生物活性的必要手段。4. 断奶期日粮中的膳食纤维营养学家和兽医对膳食纤维在断奶仔猪日粮中扮演的角色和其在断奶期对腹泻的干扰多年来一直保持浓厚的兴趣，并将持续如此。令人好奇的是，不像营养和日粮成份（例如能量）会有膳食搭配的固定推荐，但对于膳食纤维却没有这样固定的推荐，因此膳食水平被作为添加原料常常使其在饲料中花费最少。出于这个原因，对使用膳食纤维来改善断奶期的胃肠道失调人们表现出了很大的兴

15、趣。追溯到1960年代和1970年代的报告显示，不溶性纤维的添加来源可以从谷物壳如大麦中获得，以减少断奶期溶血性大肠杆菌的排泄和腹泻的发病率。例如，Smith and Halls（1968）发现：大麦壳的任意喂食（除去珍珠状的大米）对于哺乳期接种过大肠杆菌的仔猪具有预防疾病的作用。但这些被喂养的麦粉仍然容易受到断奶仔猪肠炎（PWC）的影响。所利用的大麦纤维就是大麦的外壳，在制作的大麦粉粒的过程中被收集下来，它包含了大量的不溶性非淀粉多糖和较少的可溶性非淀粉多糖。另一方面，大麦粉有更高比例的可溶性非淀粉多糖。据Berts chinger等的研究表明减少大肠杆菌增殖和腹泻的相关因素中，粗纤维的作用

16、占了较高的比例（10-17%），而营养成分（特别是粗蛋白）所占比例相当低。此外，Bolduan（1988）和Aumaitre（1995）等曾就适当增加不溶性纤维能改善断奶仔猪的腹泻做过相关论述。例如，Bolduan等(1988)提供了证据表明结肠内的二元胺也涉及到断奶仔猪的腹泻，其含量随断奶仔猪饲料的粗纤维含量增长而呈线性递减。然而，澳大利亚和西班牙的研究者用生米/熟米喂养刚断奶的仔猪，虽然其膳食纤维含量较低但仍然能有效地减少腹泻率和增强其断奶期的生长，这似乎与之前的结论背道而驰。McDonald等使用大肠杆菌对抗模型论证得出，喂养煮熟的米饭和动物蛋白减少了ETEC在小肠和结肠内的数量，相对于

17、喂养大麦粉粒的断奶仔猪表现出了更好的性能（表二）。这些数据表明，如何确定断奶期间膳食纤维的正确数量是个非常复杂的问题。因为它最可能取决于营养师/生产者希望实现的目标，也可通过研究肠道中的碳水化合物（不同的消化率和发酵能力）以及蛋白质的最适膳食组合来解决这个问题。例如，在日粮中混合碳水化合物对于改善断奶仔猪腹泻和最大化瘦肉组织的获得就是完全不同的。表二 通过饲喂稻作或大麦粉粒，未受感染和受感染的猪的生长表现，大肠重量，VFA水平和回肠粘度的情况表现（a） 未受感染的猪 受感染的猪 P-value 稻作（b）大麦粉粒（c） 稻作 大麦粉粒 SEM 膳食 疾病死亡增值（g/天）74 26 28 56

18、 36.3 * *大肠%LW（d） 2.7 3.8 2.6 3.2 0.62 * NSVFA末端结肠（mM） 84 114 60 78 20.4 * *PH末端结肠 6.8 6.1 6.8 6.5 0.37 * NS空肠中的大肠杆菌 0 0 0.9 4.2 2.44 * 结肠中的大肠杆菌（e）0 0 3.2 6.2 1.89 *回肠粘度cP 2.1 2.8 1.6 2.3 1.13 * * Pb0.05, * Pb0.01, * Pb0.001, NS: not significant.a：Adapted from McDonald et al. (2001a,b). Values repre

19、sent treatmentmeans and standard error of means.b ：Rice: cooked white rice (702 g/kg, 4 g/kg dietary soluble NSP content)plus animal protein sources (197 g/kg).c： Barley: pearl barley (500 g/kg; 25 g/kg dietary soluble NSP content) plusrice (275 g/kg) and animal protein sources (200 g/kg).d ：LW: liv

20、e body weight.e ：Expressed as log10 CFU (colony-forming units) of haemolytic E. coli pergram of mucosal scraping.5. 断奶期日粮中的粗蛋白另一种可能改善断奶仔猪腹泻的明确策略就是通过改变蛋白质的数量和质量来调控胃肠道以及当中微生物菌群的结构和功能。发酵的碳水化合物和潜在可发酵蛋白（如未消化的氮进入大肠）之间的失衡一直被作为刚断奶仔猪腹泻的一个缓解因素。大肠中的微生物菌群所产生的蛋白质代谢材料可能会增加潜在的有毒物质水平如氨，胺，吲哚，酚类和支链脂肪酸（BCFA），且这些有毒物质一直

21、与断奶仔猪腹泻的发病机制密切相关。的确，给断奶仔猪喂养较少的粗蛋白之后，猪小肠中氨浓度以及回肠中血浆尿素氮、氨基氮和挥发性脂肪酸都会减少。这些数据表明了微生物菌群可以减少蛋白发酵，同时也表明喂养较少的蛋白饲料可以减少未喂养抗生素仔猪的肠道腹泻。喂养较少蛋白饲料的潜在不利因素在于随着必需氨基酸的（如异亮氨酸和缬胺酸）供给减少，断奶后仔猪的生长又会受到抑制，然而我们可以通过加入这些氨基酸结晶形式来克服这种情况。此外，通过Jeaurond等人证实，在刚断奶仔猪日粮中所提供的额外的发酵碳水化合物可以减少蛋白质发酵的负面影响程度。Heo等人曾做了一项研究并对此进行了假设检测：给猪喂养低蛋白日粮并在日粮中

22、补充结晶必需氨基酸以便维持这一理想日粮供给模式，这种模式首先可以降低胃肠道中蛋白质的发酵指数和减少断奶仔猪的腹泻发病率，其次还丝毫不影响15周大的仔猪生长。本研究主要通过用小麦、燕麦、大麦来代替大豆，在保持易消化能量含量的同时使蛋白质摄入水平从243 g /kg减到173 g /kg。其他发表的论文显示减少日粮中的蛋白质含量可以降低粪便中氨氮的水平和蛋白质的发酵量。相应的，此策略还可降低抗生素疗法的次数，通过增加粪便的DM含量改进粪便的稠度，同时还不影响仔猪的生长性能 。6. 血浆蛋白和其替代品在过去十五年里，血浆产品作为饲料添加剂使得刚断奶仔猪的饲料发生了彻底变革，特别对于断奶前18天的仔猪

23、。喷雾干燥获得的猪血浆产品被利用到猪饲料中，通过增加刚断奶期间仔猪对其的采食量和饲料转化率来提高猪的生长性能。这种影响机制一直都在被研究，包括独立免疫球蛋白和加强型糖蛋白对大肠杆菌的防御以及通过血浆免疫球蛋白的特殊防御。然而，近年来人们一直在研究这种血浆饲料添加剂的替代品，并且通过许多实验来检测了喂养断奶仔猪的牛初乳产品。因为牛初乳产品含有高水平的免疫球蛋白和生长因子如IGF-1，也许它可以被视为一种比动物血浆更安全的饲料。Dunshea等为断奶后14天的仔猪准备了分别含冷冻干燥的猪血浆和冷冻干燥牛初乳的日粮，另外还准备了分别含有大豆粉和动物蛋白来源的日粮。这些日粮对断奶后第四天的仔猪的生长性

24、能没有任何影响。然而在18天到21天之间，仔猪对含有大豆粉的日粮采食得更少，并且其生长要慢于那些采食其他日粮的仔猪。在35天时，采食含牛初乳和血浆的猪的平均重量要比采食其他日粮的猪的平均重量多6%。在这些实验条件下，在刚断奶仔猪的日粮中的牛初乳及与其结合的动物蛋白的使用就比得上冷冻干燥猪血浆的使用。然而，含大豆粉的饲料会导致生长性能的下降。King和Boudry等人记录了在日粮中添了牛初乳产品可以改进断奶后14天到21天的仔猪的生长性能。King等人还观察了定时采食含牛初乳日粮的猪其绒毛高度和隐窝深度在增加，而近端空肠，中端空肠和末端回肠却在减少。此外，当仔猪消耗了含牛初乳的日粮后，其中端空肠

25、固有膜上的T淋巴细胞CD4(+) 和 CD8(+)浓度，分别增加了28%和37%。在另一项研究中，King等人评价了断奶仔猪采食含喷雾干燥的牛和猪血浆以及采食含喷雾干燥的牛初乳日粮在生长性能和肠道组织方面的效果。通过这组试验，King等人观察到猪的平均每日采食量和生长速率并没有差别。7. 选出的饲料添加剂大量的饲料添加剂已被评估，且主要针对（1）提高猪的免疫应答（如免疫球蛋白；- 3脂肪酸，酵母衍生-葡聚糖），（2）在猪肠道中减少病原体负荷（如有机和无机酸，高水平的氧化锌，精油，草药和香料，某些类型的益生元，噬菌体，和抗菌肽），（3）促进有益的肠道微生物的建立（益生菌和某些类型的益生元），（4

26、）促进消化功能（例如丁酸，乙酸，乳酸，谷氨酰胺，苏氨酸，半胱氨酸，和核苷酸）。在本节中我们选择几种饲料添加剂并对其普通机制和近期发展趋势做以讨论。7.1有机酸和无机酸在许多综述里面已经提到了猪饲料中有机酸和无机酸的使用。给猪喂养有机酸和无机酸对其肠道健康和发育产生了正面影响，并对猪的健康和生产力产生了间接影响，其主要归咎于这些因素包括（1）非游离有机酸的抗菌活性（2）降低消化物的PH，尤其在胃中，协助蛋白质消化（3）降低胃拍空率（4）刺激小肠中酶的生产和活性（5）提供肠道组织偏好的营养从而加强黏膜的功能和完整。由于这些有利因素和协同效果，不同组合的无机酸和有机酸被广泛的使用在刚断奶仔猪日粮中，

27、并在后期生长-肥育猪和母猪中的应用也越来越多。喂养猪的这些酸的效应也将随酸的类型和组合、动物状态、饲料特点尤其是饲料的缓冲能力的变化而发生改变。一个相对的近期发展是针对输送到不同肠段靶定位点的酸的封装。由Piva等人开展的研究已经表明相对简单的封装对延迟膳食酸的吸收比较有效，且使酸更有效的输送到小猪的回肠末端，盲肠和结肠。后者也许是通过给猪喂养酸的特殊的盐形式实现效果的。比如，Canibe等人表明钾-二甲酸对提高断奶28天的猪回肠末端中的甲酸水平有效果。相对于其它甲酸盐形式而言，喂养钾-二甲酸有可能有助于猪生长性能的更多积极效果的观察。Decuypere 和 Dierick强调了具有强抗菌性能

28、的中链脂肪酸。含中联脂肪酸的三酰甘油和外源脂肪分解酶的组合喂养似乎很有前途且需要进一步的探索。 在有机酸中中，就对动物生理影响角度而言，人们对乳酸和丁酸是特别感兴趣的。已有文件记录乳酸对猪的生长性能有积极影响，且主要是由于乳酸的抗菌性能和对内源酶生产的刺激。丁酸作为首选的肠道细胞能量来源，已经被证明了能有效增强肠道细胞扩散。然而，相对于无味的丁酸钠，丁酸对刚断奶仔猪生长性能方面的积极效果却很小或是没有被检测出来。这种缺乏反应可能是由內源丁酸发酵产物造成的，它可能是因为喂养仔猪时受到易发酵的纤维来源如菊糖和甜菜浆的刺激所造成。此外，丁酸生产菌已经被确定存在于黏膜相关的微生物菌群中。值得注意的是微

29、生物可以利用葡糖酸作为丁酸生产的基材。因此，葡糖酸作为较便宜的在动物营养方面的丁酸生产原料也许值得我们进一步探索。此外我们一种潜在的担忧就是开发微生物的耐酸性，它已经被界定为能抵抗酸性PH2.5甚至更低的PH。人们在大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌中没有观察到诱导蛋白和耐酸蛋白。然而，据我们所知，关于在动物中通过微生物群生产耐酸蛋白的基因的分布的变化尤其是针对喂养有机酸的反应却没有任何相关信息可以使用。7.2 饲料酶在猪饲料中使用外源性饲料酶，其主要目的是为了改善猪饲料的营养价值。这是通过了几种机制获得的，包括饲料组份中的抗营养因子的分解，营养封装效果的消除从而增大了可用性，原材料中不能被内源酶裂解的

30、特殊化学键的分解从而释放更多的营养和互补酶。猪饲料中的大多蔬菜饲料都包含了相当多的非淀粉多糖，其抗营养效果确立已久并一直是个热门研究课题。因此，猪饲料中碳水化物酶的使用主要致力于消除与饲料组份中非淀粉多糖相关联的抗营养活性。事实上，一些研究已经表明，只要有合适的酶制剂，并伴随着仔猪饲料的营养价值的潜在改善，这些抗营养效果就会被减小到最低限度，并且结合能降解复合非淀粉多糖所需的不同酶活，进而提高养分利用率。除了能提高养分利用率之外，酶还可以通过生产各种各样的多糖水解产物来改善仔猪的生长性能，且这些产物通过操纵胃肠中微生物的增长来直接影响肠道健康。的确，对仔猪和肉鸡的一些研究表明饲料酶的使用会对肠

31、道健康产生积极影响。在一项对仔猪的研究中，Inborr 和Ogle曾报道，在湿润大麦中补充碳水化合物降解酶混合剂对减小仔猪腹泻发病率和腹泻的严重性都有效。最近的研究是在仔猪中使用了一种分泌性腹泻的原位模型，Kiarie等人报道了通过培养大豆粉和菜籽粕及多糖酶的混合物所产生的非淀粉多糖水解产物有利于维护肠道防御功能在受到ETEC感染期间。通过小麦和亚麻籽生产的非淀粉多糖水解产物也被观察到有相似的效果。这些结果可通过各种各样的机理被解释，包括了这种可能性就是水解产物能够干扰病原体对肠粘膜的附着，这种附着是感染的首要步骤。Hgberg 、 Lindberg 和Kiarie已经表明这些水解产物也可以作

32、为益生元，有利于乳酸生产菌的细胞增殖，反过来说就是它可以间接的抑制某些致病菌种的生长。饲料酶也可以通过减少肠道粘度来改善肠道健康，这主要是因为可溶性非淀粉多糖可以降低食糜通过率和消化酶的扩散以及增加内源性肠道蛋白分泌物。这将反而增强腹部中参与微生物增殖的底物可用性，这个在第六节中被讨论过。其它的影响就是增加断奶仔猪肠道食糜粘度及增强像肠毒素大肠杆菌和肠道螺旋体等病原菌的增殖。因此，人们推测猪饲料中添加酶是为了消化可溶性非淀粉多糖以及使肠道微生物负荷减小到最低程度，反过来说就是会增加机体对营养的利用性并且使病原菌的增殖达到最小程度。7.3 益生元和益生菌益生菌的定义是作为一种活的微生物，当它们被

33、使用适当量的时候它们对机体赋予了健康效益。对于小猪而言，益生菌预计至少提供以下肠道功能之一：（1）刺激由有益细菌支配的有益菌群的发育（2）防止肠道病原菌的定植（3）增加消化能力和降低pH（4）提高粘膜免疫（5）增强肠道组织的成熟度和完整性。在实践中，为了对猪的性能发挥积极影响益生菌菌种需要有以下几个特点：（1）能在肠道中大量繁殖（2）高的生长率和低的营养需求（3）抑制肠道致病菌及其细胞和代谢产物（4）在商业条件下易于大规模扩繁（5）能在饲料中存活，并且在生产过程中具有稳定活性。乳酸菌（包括乳酸菌，双歧杆菌和肠球菌）和芽孢杆菌在过去主要被作为益生菌用于动物饲料产品。乳酸菌、双歧杆菌和肠球菌通常都

34、存在肠道中。尤其是乳酸菌在猪肠道甚至包括刚断奶仔猪肠道微生物的早期发展阶段起主导作用。因此这种细菌优于繁殖在肠道中的其它细菌。乳酸菌通过发酵产酸，它可以降低肠道的含量pH值以及利于肠道功能。此外，它们还可以抑制肠道病原菌并且提供机体免疫。但是，乳酸菌并不产生孢子，并且它们中有一些菌还厌氧。除非乳酸菌能被保护这，要不然在生产过程和饲料存贮中幸存下来且能输送给动物肠道的乳酸菌可能是个担心的问题。相对于乳酸菌而言，芽孢杆菌是革兰氏阳性产孢细菌，且在饲料生产和运输过程中其孢子相对比较稳定。一般而言，芽孢杆菌有良好的酶系统。其中一些芽孢杆菌菌种已经用于酶的商业生产，比如淀粉酶和蛋白酶，这两种酶可以补充猪

35、的内源性消化酶。一般而言，益生菌的影响力与其特定的分离菌群相关联。因此，如何选择和维持一种益生菌的性能仍然是至关重要的，并且在益生菌的成功开发和应用上也具有挑战性。在评估益生菌对刚断奶仔猪生长性能的影响方面已经进行了大量的体内试验。最近，据报道在31份性能研究报道中有30份研究报告表明，仔猪展示了一种积极的生长反应通过在其日粮中混合添加地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌。主要来自乳酸菌和双歧杆菌的不同分离种也被报道过其对刚断奶仔猪的生长性能有积极影响。特别是对ETEC K88有抑制影响的乳酸菌sobruis 001T最近被证明其通过减小回肠ETEC容量产生了一种益生菌效果，并且对口服ETEC K88的

36、仔猪的生长有促进作用。但是，也有报道表明体内试验显示被测试益生菌对仔猪没有任何反应。此外，还有报道描述补充鼠李乳酸杆菌GG具有副作用，它增加了口服过ETEC的仔猪粪便中ETEC的排泄并减小了仔猪的生长。这些对于益生菌效果不一致的报道表明了在益生菌的发展和应用中它的高度复杂性。这就强调了我们需要科学的研究方法以便更好的了解益生菌效果的作用方式和分子机制。此外，科学评估和对于新开发益生菌在生产，维护，处理和应用等每一步的良好质量控制是确保预期效果的关键。显然，简便测量（S）同类益生菌的性质将帮助到质量控制，而这往往是最缺乏的。益生菌在新陈代谢中是具备动态变化的活体微生物。一种特定益生菌的表型都受到

37、了许多外部因素和内部因素的影响，这也将影响益生菌的疗效。因此，为了新型益生菌的应用和开发我们需要识别这些因素之间的关系。 益生元是种易于消化的饲料组份，它通过一种有益方式改变了肠道菌群的组成或者是新陈代谢。因此，人们希望益生元对于主体的效益方式与益生菌相当。事实上，双歧杆菌和乳酸杆菌几乎都已是益生元的开发对象。对于刚断奶仔猪而言，在日粮中添加可发酵碳水化合物来提高仔猪大肠和小肠中的微生物菌群的组成和功能通常被视为一种相对比较简单的方法。最近的研究表明，在日粮中添加甜菜渣，菊糖，乳果糖和小麦淀粉，目的就是为了刺激沿着整个肠道的发酵作用，以及改变刚断奶仔猪肠道的细菌菌群的组成。添加到不同的基底日粮

38、中的菊糖还影响了仔猪中双歧杆菌的可检测比率，但对乳酸杆菌却没有影响。同时，人们也证明了当日粮中的乳糖含量较低时菊糖能改善猪的小肠结构。因此，增加对益生元的摄入可以促进肠道健康。益生元较益生菌而言价格便宜，风险低，并且更容易处理并整合到日粮中。益生元和益生菌结合使用可能会提高益生菌对刚断奶仔猪的肠道健康和发育的功效。7.4 精油精油是植物的易挥发性成分，它自古以来都被用在食品制备方面。这些精油普遍被美国食品和药品管理局（FDA）视为安全物质(GRAS)，并已被做为人工调味剂和防腐剂，用于香水生产以及非处方药物的配方。一些精油具备较强的抗菌活性，尤其是那些含有酚醛结构的精油。如香芹酚和百里酚，它们

39、有强大抗菌活性是因为它们有游离电子及酚醛环上连接的羟基。这些精油破坏细菌细胞膜，它们调解细菌细胞膜的pH动态平衡并综合无机离子，这就导致了细菌中动力质子的崩塌以及ATP的消耗。精油也已被证明具有一定程度的选择性。Lin等报道相对于对革兰氏阳性菌李斯特菌有抑制作用的精油对革兰氏阴性菌沙门氏菌和大肠杆菌有更高的抑制作用。在我们的体外实验中，我们可以观察到精油对于纯培养的鼠门寒沙门氏菌DT104、大肠杆菌0157：H7以及大肠杆菌K88展示一种高效性，而这些菌在含有猪盲肠食糜的培养基中对乳酸杆菌和双歧杆菌抑制作用却很小。从植物中萃取的精油具有该植物特有的气味或味道。因此，它们既可通过控制病原体又可通

40、过提高膳食适口性来提高动物性能。精油已经被广泛的研究并大范围的应用于食品系统中来提高食品的安全和保质期。虽然人们观察到精油能改变肠道微生物组成，但是它们对刚断奶仔猪生长性能的影响却表现得不一致。具有抗菌活性的精油在进行体内试验时它们的活性往往会被消弱。精油通常都具疏水性，口服后它们能被肺部和皮肤结构迅速吸收。人们发现在仔猪口服精油2小时候它几乎能被胃和近端小肠全部吸收。在猪的生长性能研究中，我们还发现饲料会促成精油抗菌活性的损失，通过气象色谱分析人们发现精油主要是被饲料微粒吸收了。总体来说，这些观察结果表明精油需要被保护以便能输送到猪肠道中的靶定位点并发挥它们的抗菌活性，正如前面章节中提到的有

41、机酸和无机酸一样，而微型胶囊也许是到达这个目的的一种方式。事实上，人类临床研究表明涂层的肠溶性（薄荷）精油胶囊相对于未涂层配方而言对肠易激综合症展示出了更好的性能，这种改进大概归咎于延迟了涂层的薄荷精油的吸收以及拖延了精油与细菌细胞之间的接触。通过我们最近努力，香芹酚已经作为一种模型精油通过高效乳液挤出封装技术被成功的封装在由褐藻酸钙水凝胶生产的微型胶囊中。封装的香芹酚在培养基和模拟胃肠道模型中保持了它对大肠杆菌K88的高效抗菌活性。封装的精油是否会减小断奶仔猪肠道中的病原菌负荷以及提高猪的生长性能这两点还有待确定。8. 结论人们已经开展了大量了研究为了评估饲料组份和饲料添加剂对猪肠道健康和生

42、长性能不同方面的广泛影响。同时也为了提高断奶期间猪的生长性能以及将抗生元和如乳制品类的昂贵饲料组份的使用减小到最少。通过养分，饲料组份和饲料添加剂对动物生理机能的影响机制更全面的了解将促成抗生素替代品的开发。考虑到对肠道养分利用率和新陈代谢理解的进步，制定优化肠道生长、功能、健康的专项仔猪饲料可能是一个值得称赞的营养目标。我们评估了大量的饲料添加剂目的在于（1）提高猪的免疫应答（2）减小猪肠道中病原体的负荷（3）促进肠道中有益微生物菌群的建立（4）刺激消化功能。在此综述中，我们选择了一些饲料添加剂（有机酸和无机酸，饲料酶，益生菌和益生元，精油）进行了讨论，而这些添加剂都具有提高猪的生产力的潜力。然而我们还需要进行更多的研究为了完善在不同情况下猪对这些饲料添加剂的反应。这几个饲料添加剂的一个关键问题在于它们输送到猪胃肠道中的靶定位点的有效供给能力。综合不同的方法可能会找到饲料抗生素的最有效替代品。