《遗传测定》PPT课件 (2)

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1、genetic test 表 现 型 的 遗 传 测 定 （ genetic test） 是 指 对 选 育 出 来的 表 现 型 ,通 过 无 性 繁 殖 得 到 的 植 株 和 通 过 各 种 交 配设 计 获 得 的 子 代 ， 所 进 行 的 田 间 对 比 试 验 ， 以 及 根 据它 们 的 性 状 表 现 作 出 的 评 价 。 其 中 ， 前 者 称 无 性 系 测定 (clonal test)， 后 者 称 子 代 测 定 (progeny test)。 一 切 育 种 途 径 ， 包 括 个 体 选 择 、 群 体 选 择 、 杂 交 育 种 ， 甚 至引 种 ， 只 有

2、通 过 表 现 型 测 定 ， 才 能 取 得 良 好 成 效 。 表 现 型 遗传 测 定 是 育 种 工 作 的 核 心 。 遗 传 测 定 的 主 要 任 务 是 ： 1. 估 测 待 测 树 木 的 育 种 值 ， 并 据 此 对 测 定 树 木 确 定 取舍 。2.了 解 亲 本 与 子 代 间 性 状 相 关 程 度 ， 估 算 各 种 变 量 组分 和 遗 传 力 。3. 为 多 世 代 育 种 提 供 没 有 亲 缘 关 系 的 子 代 。4. 研 究 遗 传 因 子 和 环 境 条 件 的 相 互 关 系 ， 以 及 它 们 对子 代 的 影 响 。5. 证 实 和 估 算

3、遗 传 增 益 。 一 、 子 代 测 定 的 内 容 、 方 式 和 要 求1 测 定 内 容 和 方 式测 定 的 主 要 内 容 可 包 括 ： 生 长 量 ： 树 高 、 直 径 、 材 积 的 年 生 长 量 、 总 生 长 量 、 生 长 进 程 及 特 点 。 树 干 性 质 ： 主 干 通 直 度 、 圆 满 度 、 树 皮 厚 度 等 。 分 枝 习 性 ： 分 枝 角 度 、 侧 枝 粗 细 、 冠 幅 、 自 然 整 枝 状 况 。 木 材 品 质 ： 木 材 比 重 和 密 度 、 纹 理 通 直 度 、 早 材 和 晚 材 比 率 、 心 材 和 边 材 比 率 、

4、纤 维 和 管 胞 长 度 等 。 经 济 品 质 ： 产 胶 量 、 产 脂 量 、 产 量 稳 定 性 和 品 质 。 抗 性 ： 抗 病 虫 害 侵 染 、 耐 盐 渍 、 耐 旱 耐 寒 及 对 其 他 不 良 环 境 条 件 的 适 应 性 。测 定 的 方 式 包 括 苗 期 测 定 和 子 代 林 测 定 。 2 测 定 技 术 要 求（ 1） 供 测 定 用 的 各 家 系 种子 具 有 代 表 性 . 必 须 代 表 将 来 能 提 供 生 产应 用 的 繁 殖 材 料 。 （ 2） 苗 圃 地 必 须 适 合 于 供试 苗 木 的 健 壮 生 长 ， 并尽 可 能 地 保

5、持 一 致 。 （ 3） 采 用 科 学 的 田 间 设 计 。小 区 形 状 与 大 小 及 重 复 次 数 要 合 适 。子 代 测 定 中 的 对 照 应 选 用 当 地 种 源 的一 般 生 产 种 子 。 （ 4） 造 林 试 验 地 应 能 代 表 推 广地 区 的 自 然 条 件 ， 测 定 地 点 以多 点 为 宜 。试 验 期 限 以 应 能 正 确 评 定 性 状 ， 用 材树 种 一 般 为 1/3-1/2轮 伐 期 。（ 5） 详 细 记 录 试 验 期 间 ， 各 项 试 验 ， 抚 育 管 理 措施 及 观 测 数 据 都 要 及 时 详 细 记 录 ，并 定 期

6、作 试 验 总 结 。 二 、 子 代 测 定 中 的 配 合 力在 种 子 园 营 建 中 ， 存 在 亲 本 的 选 配 问 题 ， 即 哪 些 或 哪两 个 亲 本 配 置 在 一 起 能 够 产 生 遗 传 品 质 优 良 的 后 代 ，能 获 得 更 大 的 遗 传 增 益 ； 对 已 建 的 种 子 园 ， 应 该 淘 汰哪 些 亲 本 ， 保 留 哪 些 亲 本 ， 才 能 进 一 步 提 高 种 子 园 的改 良 效 果 。 这 些 问 题 ， 只 有 通 过 子 代 测 定 ， 根 据 配 合力 的 大 小 来 确 定 。 配 合 力 (combining ability)是

7、 指 在 一 定 的 交 配 系 统 中 ，一 个 亲 本 将 其 优 良 性 状 传 递 给 后 代 的 相 对 能 力 。一 般 配 合 力 (general combining ability)是 指 在 一 个 交配 群 体 中 ， 某 个 亲 本 的 若 干 交 配 组 合 子 代 平 均 值 与 全部 供 试 子 代 总 平 均 的 离 差 ， 即 某 一 个 亲 本 在 若 干 杂 交组 合 中 ， 传 递 给 所 有 组 合 子 代 某 个 优 良 性 状 的 平 均 相对 能 力 ， 记 作 G CA。 特 殊 配 合 力 (special combining ability

8、)是 指 在 一 个 交配 群 体 中 ， 某 个 特 定 交 配 组 合 子 代 平 均 值 与 全 部 供 试子 代 总 平 均 值 及 双 亲 一 般 配 合 力 的 离 差 ， 即 一 个 亲 本在 某 一 个 特 定 组 合 中 传 递 某 个 优 良 性 状 的 相 对 能 力 ，记 作 S CA。 假 定 有 6株 油 松 ， 3个 作 父 本 ， 另 3个 作 母 本 ， 相 互 交配 得 到 9个 组 合 17 根 据 上 述 配 合 力 的 定 义 ， 可 用 下 列 公 式表 示 ：亲 本 Pi的 一 般 配 合 力 ： . XXg ii 亲 本 Pj的 一 般 配 合

9、力 ： . XXg jj 亲 本 Pij的 特 殊 配 合 力 ： jiijij ggXXS .例 如 P4的 一 般 配 合 力 41721.4 XXg i例 如 P2的 一 般 配 合 力 21715.2.2 XXgP6 3的 特 殊 配 合 力 22)4(171336.633*6 ggXXS 通 常 认 为 ， 一 般 配 合 力 是 由 基 因 的 加 性 效 应 引 起 的 。所 谓 基 因 的 加 性 效 应 ， 就 是 说 没 有 显 性 和 上 位 效 应 ，基 因 的 作 用 可 以 累 加 起 来 ， 能 够 固 定 遗 传 。特 殊 配 合 力 是 由 是 因 的 非 加

10、 性 效 应 引 起 的 ， 即 显 性 和上 位 作 用 的 结 果 。显 性 作 用 是 指 等 位 基 因 间 互 作 而 产 生 的 效 应 ， 上 位 作用 是 指 非 等 位 基 因 间 互 作 而 产 生 的 效 应 。非 加 性 效 应 没 有 累 加 作 用 ， 只 有 当 特 定 的 基 因 组 合 在一 起 时 ， 才 表 现 出 优 势 来 。 一 般 配 合 力 高 的 亲 本 ， 产 生 的 子代 一 般 表 现 较 好 ， 上 例 中 按 一 般配 合 力 选 择 应 挑 选 4号 和 3号 树 木 。 特 殊 配 合 力 仅 仅 反 映 特 定 交 配 组 合

11、中 ， 父 本 与 母 本 的互 作 效 应 ， 所 以 特 殊 配 合 力 大 小 本 身 不 能 说 明 亲 本 的好 坏 .在 树 木 良 种 繁 育 中 ， 通 常 选 用 一 般 配 合 力 高 的 无 性 系 ，建 立 由 许 多 无 性 系 组 成 的 种 子 园 ， 因 为 这 样 的 种 子 园只 能 利 用 加 性 效 应 。 用 特 殊 配 合 力 高 的 无 性 系 ， 营 建由 两 个 无 性 系 组 成 的 种 子 园 ， 以 生 产 杂 交 种 子 。 三 、 交 配 设 计 及 其 评 价交 配 设 计 （ mating design） 是 指 为 了 解 待

12、测 树 木 的遗 传 品 质 ， 根 据 实 验 的 具 体 要 求 和 工 作 条 件 ， 对 亲 本交 配 组 合 或 制 种 所 作 的 安 排 。交 配 设 计 方 案 有 很 多 ， 在 工 作 量 、 开 始 杂 交 的 时 间 、 所 产 种子 的 亲 缘 关 系 ， 以 及 所 能 提 供 的 遗 传 信 息 等 方 面 ， 各 不 相 同 。林 木 育 种 中 常 用 的 交 配 设 计 主 要 有 两 大 类 ， 即 不 完 全 谱 系 设计 和 完 全 谱 系 设 计 。 1、 自 由 授 粉 交 配 设 计 直 接 从 优 树 或 种 子 园 亲 本 上 采 集 自 由

13、 授 粉 种 子 ， 分 别脱 粒 、 育 苗 、 造 林 ， 对 各 种 性 状 进 行 鉴 定 。 （ 一 ） 不 完 全 谱 系 设 计特 点 : 任 何 一 个 子 代 ， 只 知 道 一 个 亲 本 。 组 合 少 ， 工 作 量 小 ， 取 得 结 果 早 ， 能 了 解 亲 本 的 一 般配 合 力 。 在 某 种 情 况 下 ， 也 可 以 预 估 遗 传 增 益 。但 由 于 子 代 只 知 其 母 ， 不 知 其 父 ， 当 母 树 分 布 在 遗 传 品 质 显著 不 同 的 林 分 时 ， 接 收 的 花 粉 会 有 很 大 差 异 ， 从 这 类 子 代 评比 中 得

14、 出 的 一 般 配 合 力 估 量 ， 就 会 产 生 偏 差 。 自 由 授 粉 的 后代 亲 缘 关 系 复 杂 ， 不 宜 进 一 步 选 育 。 在 刚 开 始 着 手 改 良 或 有 大 批 的 亲 本 要 测 定 时 ， 为 了 争取 时 间 ， 加 快 测 定 速 度 ， 进 行 初 步 的 一 般 配 合 力 筛 选 ，可 考 虑 采 用 此 种 方 法 。 2、 多 系 交 配 设 计 又 称 多 系 花 粉 混 合 交 配 设 计 ， 就 是 对 待 测 亲 本 用 许 多 其他 亲 本 的 混 合 花 粉 授 粉 。 组 合 少 ， 工 作 较 方 便 ， 比 自 由

15、授 粉 交 配 设 计 更 能 可 靠地 评 定 一 般 配 合 力 ， 遗 传 增 益 也 较 高 。 产 生 的 子 代 中 ，有 相 当 一 部 分 苗 木 具 有 共 同 的 父 本 ， 不 宜 作 进 一 步 选育 。 如 需 要 测 定 的 无 性 系 很 多 ， 可 以 把 待 测 亲 本 分 成 若 干个 群 ， 分 别 测 定 ， 称 为 群 状 多 系 交 配 设 计 。每 个 群 可 以 作 为 一 个 独 立 的 育 种 单 位 ， 一 般 应 包 括 2030个无 性 系 。 这 在 操 作 上 可 以 比 大 群 体 灵 活 、 方 便 ， 同 时 也 可 增加 没

16、 有 亲 缘 关 系 的 数 目 。 以 上 两 种 交 配 设 计 ， 均 可 按 完 全 随 机 区 组 布 置 试 验 。 （ 二 ） 完 全 谱 系 设 计子 代 双 亲 都 是 知 道 的 ， 完 全 谱 系 设 计 主 要 有 以 下 几 种类 型 ： 1、 群 状 交 配 设 计 又 称 为 巢 式 设 计 或 套 式 设 计 。 每 个 母 本 （ f） 只 能 交 配 一次 ， 而 父 本 （ m） 可 以 同 若 干 个 母 本 交 配 ， 或 反 之 。因 此 ， 从 其 m个 父 本 与 mf个 母 本 交 配 ， 可 以 得 到 mf个 同 父 异 母的 后 代 家

17、系 。 同 样 ， 如 果 用 f个 母 本 和 mf个 父 本 交 配 ， 也 可 以得 到 mf个 同 母 异 父 的 后 代 家 系 。 一 般 在 父 本 和 母 本 数 目 相 差 较 大 时 采 用 。可 以 提 供 特 殊 配 合 力 和 父 本 （ 母 本 ） 一 般 配 合 力 的估 量 ， 但 不 能 提 供 母 本 （ 父 本 ） 一 般 配 合 力 估 量 。此 外 ， 子 代 中 可 供 选 择 的 无 亲 缘 关 系 的 数 目 受 到 父 本 数 目 的限 制 ， 不 会 超 过 父 本 的 数 目 。 2、 单 交 设 计 在 一 个 育 种 群 体 中 ， 一

18、 个 亲 本 只 和 另 一 个 亲 本 交 配 ，而 不 再 和 第 二 个 亲 本 交 配 。 杂 交 组 合 少 ， 操 作 简 便 ， 工 作 量 小 ， 没 有 亲 缘 关 系 的后 代 较 多 。 只 能 提 供 特 殊 配 合 力 的 估 量 ， 而 不 能 提 供一 般 配 合 力 的 估 量 。因 此 ， 有 可 能 由 于 偶 然 的 机 会 ， 失 掉 优 良 的 无 性 系 。 比 较 理想 的 做 法 是 先 作 亲 本 一 般 配 合 力 的 测 定 ， 对 一 般 配 合 力 高 的植 株 ， 再 作 特 殊 配 合 力 的 测 定 ， 这 样 做 ， 虽 然 增

19、 加 了 一 个 评定 世 代 ， 但 工 作 量 却 减 少 了 。 3、 测 交 系 交 配 设 计 将 待 测 的 亲 本 与 所 指 定的 几 个 亲 本 （ 测 交 系 ）进 行 交 配 。在 林 木 改 良 中 ， 通 常 选 用46个 亲 本 作 为 测 交 系 ， 与一 系 列 待 测 亲 本 进 行 交 配 。 为 克 服 上 述 缺 点 ， 可 以 把 待 测 定 的 无 性 系 分 成 若 干个 组 ， 再 在 组 内 进 行 测 交 ， 这 种 交 配 设 计 称 不 连 续的 测 交 。方 法 简 单 ， 能 够 提 供 亲 本 一 般 配 合 力 和 特 殊 配 合

20、 力 两方 面 的 估 量 ，缺 点 :后 代 遗 传 基 础 狭 窄 ， 所 能 提 供 的 没 有 亲 缘 关 系 的 子 代 数目 不 会 多 于 所 利 用 的 测 交 系 数 目 。 其 次 ， 如 果 测 交 系 中 偶 尔 出现 劣 等 无 性 系 ， 会 影 响 到 测 定 结 果 。 第 三 ， 如 测 定 的 无 性 系 多 ，工 作 量 也 较 大 。 4、 双 列 交 配 设 计 包 括 一 组 亲 本 间 所 有 可 能 的 杂 交 和 自 交 组 合 。 如 有 P个 无 性 系 ， 则 可 提 供 P2个 杂 交 和 自 交 组 合 。 按 所 含 交 配 组 合

21、 的 不 同 ， 双 列 交 配 设 计 可 分 为 4种（ 1） 含 有 正 交 、 反 交 和 自 交 ， 共 有 P2个 组 合 ；（ 2） 含 有 正 交 和 自 交 ， 共 有 1 2P（ P十 1） 个 组 合 ；（ 3） 含 有 正 交 和 反 交 ， 共 P（ P一 1） 个 组 合 ；（ 4） 只 含 有 正 交 （ 或 反 交 即 1 2P（ P 1） 个 组 合 。 称 半双 列 交 配 。 双 列 交 配 设 计 可 以 提 供 一 般 配 合 力 和 特 殊 配合 力 数 据 ， 同 时 能 提 供 最 大 量 的 无 亲 缘 关 系的 子 代 家 系 ， 供 高 级

22、 世 代 选 择 。 缺 点 是 工 作量 大 . 南 京 林 业 大 学 在 福 建 洋口 林 场 的 杉 木 种 源 和 家系 两 水 平 双 列 杂 交 测 定林 不 连 续 半 双 列 交 配 设 计 ， 是 双 列 交 配 设 计 的 改 进 形式 之 一 。 四 、 无 性 系 测 定 无 性 系 测 定 是 无 性 系 选 择 的 核心 ， 目 的 是 筛 选 优 良 无 性 系 用于 生 产 。无 性 系 测 定 的 内 容 要 根 据 育 种 目 标 来确 定 ， 主 要 是 一 些 重 要 的 经 济 性 状 ，如 速 生 性 、 干 形 、 冠 形 、 分 枝 特 性 、

23、抗 逆 性 等 。可 以 了 解 以 上 性 状 在 无 性 繁 殖 条 件 下的 再 现 能 力 ，为 生 产 提 供 优 良 种 条 ， 并 对 优 良 无 性系 的 推 广 提 供 造 林 及 抚 育 管 理 等 技 术 措 施 。 无 性 系 测 定 分 为 苗 期 测 定 和林 期 测 定 。苗 期 测 定 可 在 苗 圃 中 之 行 。 主 要对 苗 木 生 长 、 分 枝 特 征 、 保 存 率和 抗 性 作 出 初 步 鉴 定 ， 并 进 行 一次 筛 选 。 林 期 测 定 是 将 苗 期 测 定中 少 数 优 良 无 性 系 建 立 对 比 试 验林 。 测 定 可 分 2

24、3个 阶 段 。 第 一 阶 段 对 全 部 入 选 无 性 系 进 行初 次 测 定 ， 并 根 据 各 参 试 无 性 系的 表 现 作 出 选 择 。 第 二 阶 段 对 入 选 的 无 性 系 ， 选 择 几 个 不 同 的 立 地 条 件 ，同 时 设 置 试 验 点 。 考 察 参 试 无 性 系 的 适 应 性 。 第 三 阶 段 测 定 。 主 要 测 定 无 性 系 的 主 产 力 ， 参 试 植 株间 的 竞 争 ， 以 便 确 定 今 后 应 采 用 何 种 适 宜 的 经 营 方 式 。 无 性 系 测 定 的 要 求 与 子 代 测 定 基 本 相 同 ， 但 无 性

25、 系测 定 还 具 有 如 下 特 点 ： 1 无 性 系 测 定 程 序 少 ， 评 定 较 简 单 。 2 试 验 规 模 小 .在 田 间 设 计 中 ， 小区 内 栽 植 株 数 可 较少 ， 试 验 规 模 可 较子 代 测 定 小 。 3 无 性 系 测 定 只 能 提 供 测 定 材 料 在 无 性 繁 殖 下 的 遗传 表 现 4 在 无 性 系 测 定 中 存 在 位 置 效 应 和 成 熟 效 应 。 5 嫁 接 砧 木 影 响 .当 用 嫁 接 方 法 时 ， 由于 砧 木 的 遗 传 基 础 不同 ， 生 长 不 同 等 ， 都会 影 响 接 穗 生 长 ， 妨碍 对

26、无 性 系 作 出 正 确评 价 五 、 配 合 力 估 算 分 析 测 交 系 交 配 设 计 配 合 力 的 估 算 和 分 析 例 在 杉 木 种 子 园 中 采 用 测 交 系 交 配 设 计 作 子 代 测 定 。现 有 测 交 系 （ 父 本 ） n1=3， 待 测 系 （ 母 本 ） n2=8， 子代 按 随 机 区 组 造 林 ， 重 复 （ 区 组 ） r = 3。 共 有 杂 交组 合 n1n2 = 24 个 ， 总 观 测 小 区 rn1n2 = 72 个 。 （ 一 ） 观 测 资 料 整 理 （ 二 ） 对 数 据 作 方 差 分 析 ， 检 验 组 合 间 差 异

27、的 显 著 性 1 计 算 平 方 和校 正 值 5.2010012721203221 2. nrnXC总 计 CXSS ijkT 5.21389)155175.177177( 2222 C区 组 CXnnSS kr 2.211 6.600)391240574061(241 222 C 组 和 CXrSS ijV 2 .1 8.12614)472.536549(31 222 C机 误 1.8174 VrTe SSSSSSSS2、 列 方 差 分 析 表 （ 三 ） 组 合 间 方 差 分 析组 合 间 方 差 是 由 父 母 本 的 一 般 配 合 力 方 差 和 特 殊 配 合力 方 差 组

28、 成 。 通 过 组 合 间 分 析 ， 可 以 分 析 这 两 个 方 差分 量 差 异 的 显 著 性 。 方 差 分 析 模 式 见 下 表 。若 一 般 配 合 力 方 差 和 特 殊 配 合 力 方 差 都 显 著 ， 则 根 据模 式 I进 一 步 估 算 亲 本 的 一 般 配 合 力 及 组 合 的 特 殊 配合 力 的 相 对 效 应 ， 根 据 模 式 II估 算 群 体 的 遗 传 力 。 i14181 求 平 方 和父 本 CXrnSS iP 2.21 1 3.3425.2010012)3972.39744084(241 222 2 列 方 差 分 析 表母 本 CXr

29、nSS jP 2.12 1 2.83025.2010012)1418.15591619(91 222 父 本 母 本 互 作 3.39702.83023.3428.126142112 PPVP SSSSSSSS 155 157154159 157 （ 四 ） 配 合 力 效 应 值 及 相 对 效 应 值 估 算1 列 平 均 数 据 表表 中 81. 81 j iji XX 31. 31 i ijj XX ij ijXX 831.2 一 般 配 合 力 效 应 值 估 算 . XXg ii 亲 本 Pj的 一 般 配 合 力 ： . XXg jj 亲 本 Pi的 一 般 配 合 力 ： 如

30、计 算 亲 本 8和 33的 一 般 配 合 力 10167157.88 XXg 2167165.3333 XXg3、 特 殊 配 合 力 效 应 值 估 算 亲 本 Pij的 特 殊 配 合 力 ： jiijij ggXXS .如 估 算 8 33的 特 殊 配 合 力 时 2)2()10(167157.33*8 jiij ggXXS 4 计 算 一 般 配 合 力 和 特 殊 配 合 力 的 相 对 效 应 值100/ . Xgg ii 100/ . Xgg jj 100/ . XgS ijij 由 表 中 可 见 ， 就 树 高 而 言 ， 父 本 差 别 不 大 ， 母 本 1、 3、

31、4效 应 值 最 大 。 从 特 殊 配 合 力 来 看 ， 以 6 33、 7 33效 应 最 大 。（ 五 ） 配 合 力 基 因 型 方 差 和 遗 传 力 的 估 算1 配 合 力 基 因 型 方 差 估 算 父 本 （ P1） 一 般 配 合 力 基 因 型 方 差 7.483 6.2832.1712 12121 rnVV PP母 本 P2的 一 般 配 合 力 基 因 型 方 差 3.10033 6.2830.11861 12222 rnVV PPP12的 特 殊 配 合 力 基 因 型 方 差 3.353 7.1776.283 12212 r VV eP环 境 方 差 7.1772 e总 基 因 型 方 差 9.13021222212 G 2 两 种 配 合 力 的 相 对 重 要 性一 般 配 合 力 方 差 %0.739.1306.952 22212 Gg 特 殊 配 合 力 方 差 %0.279.130 3.35 22122 Gs 说 明 杉 木 树 高 性 状 的 一 般 配 合 力 对 树 高 的 影 响 较特 殊 配 合 力 大 。 3 遗 传 力 的 估 算广 义 遗 传 力 %4.427.1779.130 9.13022 22 eG GH 狭 义 遗 传 力 %0.317.1779.130 6.95 22 22212 eGh