多细胞动物的起源

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1、 1.进化顺序：原生动物中生动物后生动物 2.后生动物(Metazoa)：大多数多细胞动物叫后生动物，是和原生动物相对而言。3.中生动物(Mesozoa)：原 生 动 物 与 后 生 动 物 之间 的 一 个 过 渡 动 物 类 群 。 这 类 动 物 体 小 ， 全 部寄 生 ， 结 构 简 单 ， 呈 蠕 虫 状 ， 已 知 约 50种 。第 一 节 从 单 细 胞 动 物 到 多 细 胞 动 物 （1）菱形虫纲(Rhombozoa)：2040个细胞，同种数目固定。寄生在头足类软体动物的肾内,如双胚虫(dicyemida)，异胚虫(heterocyemida)。（2）直泳虫纲(Orthon

2、ecta)：雌大，雄小，寄生在无脊椎动物体内，如直泳虫(orthonectid)。 由于全部寄生于海洋无脊椎动物体内，分类地位尚有争议。 双胚虫直泳虫 第 二 节 多 细 胞 动 物 起 源 于 单 细 胞 动 物 的 证 据（ 一 ） 古 生 物 学 (palaeozoology) ： 太 古 代 有 大 量 的 有 孔 虫 ,晚 近的 地 层 动 物 化 石 种 类 多 且 复 杂 。（ 二 ） 形 态 学 (animal morphology) ： 鞭 毛 纲 中 有 些 群 体 鞭 毛 虫 ，如 团 藻 ， 其 形 态 与 多 细 胞 动 物 相 似 ， 可 能 为 中 间 类 型 。

3、（ 三 ） 胚 胎 学 (animal embryology) ： 受 精 卵 ， 经 卵 裂 ， 囊 胚 ，原 肠 胚 等 一 系 列 过 程 ， 逐 渐 发 育 成 成 体 。 生 物 发 生 律 认 为 个 体发 育 史 是 系 统 发 展 史 的 简 单 而 迅 速 的 重 演 (biogenetic law)， 又称 重 演 律 (recapitulation law)。 是 赫 克 尔 根 据 生 物 进 化 论 的 观 点 ，总 结 了 当 时 胚 胎 学 方 面 的 工 作 提 出 来 的 。 动 物 早 期 胚 胎 发 育 的 几 个 主要 阶 段 是 相 同 的 。 （ 一

4、 ） 受 精 与 受 精 卵 ： 1、 雌 体 产 生 雌 性 生 殖 细 胞 ，称 为 卵 (egg)。 依 卵 黄 多 少 ，分 为 少 黄 卵 、 中 黄 卵 、 多 黄卵 。 卵 黄 多 的 一 端 为 植 物 极(vegetal pole)， 另 一 端 称为 动 物 极 (animal pole)。 2、 雄 性 生 殖 细 胞 为 精 子 ， 精 子 个 体 小 ， 能 活 动 。 受 精 卵 ： 精 子 与 卵 结 合 为 一 个 细 胞 称 为 受 精 卵 ， 这 个 过程 就 是 受 精 (fertilization) 。 （ 二 ） 卵 裂 (cleavage) 受 精

5、卵 进 行 分 裂 称 为 卵 裂 ， 这 些 细 胞 叫 分 裂 球 。 包 括 ： 1、 完 全 卵 裂 (total cleavage)： 整 个 细 胞 都 进 行 分 裂 ， 多见 于 少 黄 卵 。 包 括 ： （ 1） 等 裂 (equal cleavage)： 卵 黄 少 ， 分 布 均 匀 ， 形 成 的分 裂 球 大 小 相 等 的 叫 等 裂 。 如 ： 海 胆 ， 文 昌 鱼 。 （ 2） 不 等 裂 (unequal cleavage)： 卵 黄 在 卵 内 分 布 不 均 匀 ，形 成 的 分 裂 球 大 小 不 等 的 ， 叫 不 等 裂 。 如 ： 海 绵 动

6、物 ， 蛙 类 。 2、 不 完 全 卵 裂 (partial cleavage)： 卵 黄 多 ， 分 裂 受 阻 ， 受精 卵 只 在 不 含 卵 黄 的 部 位 进 行 分 裂 。 又 分 ： （ 1） 盘 裂 (discal cleavage)： 分 裂 区 只 限 于 卵 表 面 的 ， 为 表面 卵 裂 。 如 ： 乌 贼 ， 鸡 卵 。 （ 2） 表 面 卵 裂 (peripheral cleavage)： 分 裂 区 只 限 于 卵 的 表面 ， 为 表 面 卵 裂 。 如 昆 虫 。 （ 三 ） 囊 胚 的 形 成 (blastulation) 卵 裂 的 进 行 使 分 裂

7、 球 形 成 中 空 的 球 状 胚 ， 即 为 囊 胚(blastula)。 囊 胚 中 间 的 腔 称 为 囊 胚 腔 (blastocoel)。 囊胚 壁 细 胞 层 称 为 囊 胚 层 (blastoderm)。 形 成 的 方 式 有 ： 内 陷 、 内 移 、 外 包 、 分 层 、 内 转 。 1、 内 陷 (invagination)： 植 物 极 细 胞 内 陷 形 成 外 面 的 外 胚 层(ectoderm)细 胞 层 和 内 层 为 内 胚 层 (endoderm)。 内 胚 层 包 围 的腔 为 原 肠 腔 (gastrocoel)。 原 肠 腔 与 外 界 相 通

8、的 孔 称 为 原 口 或胚 孔 (blastopore)。 此 为 多 数 种 类 。 2、 内 移 (ingression)： 由 囊 胚 一 部 分 细 胞 移 入 内 部 形 成 内 胚层 。 没 有 胚 孔 ， 以 后 形 成 胚 层 。 （ 四 ） 原 肠 胚 的 形 成 (gastrulation) 3、 外 包 (epiboly)： 动 物 极 细 胞 分 裂 快 ， 植 物 极 细 胞 分 裂 慢 ，植 物 极 细 胞 被 包 ， 为 内 胚 层 。 4、 分 层 (delamination)： 细 胞 向 切 线 方 向 分 裂 ， 靠 囊 胚 腔 的 细胞 为 内 胚 层

9、 ， 表 面 的 一 层 ， 为 外 胚 层 。 5、 内 转 (involution)： 通 过 盘 裂 形 成 的 囊 胚 ， 下 面 的 边 缘 向 内转 ， 伸 展 成 为 内 胚 层 。 (五 ） 中 胚 层 及 体 腔 的 形 成 多 细 胞 动 物 内 外 胚 层 之 间 的 胚 层 为 中 胚 层 (mesoderm)。 其 间的 腔 为 真 体 腔 。 形 成 方 式 包 括 ： 1、 端 细 胞 法 （ 裂 体 腔 法 ） 在 胚 孔 的 两 侧 内 外 胚 层 交 界 处 ， 各 有 一 个 细 胞 分 裂 成 很 多 中胚 层 细 胞 。 最 后 在 中 胚 层 之 间

10、 形 成 的 空 腔 ， 即 为 体 腔 （ 真 体 腔 ） 。由 于 这 种 体 腔 是 中 胚 层 裂 开 形 成 的 ， 因 此 该 体 腔 又 称 裂 体 腔(schizocoel)。 形 成 方 式 又 称 裂 体 腔 法 (schizocoelous)。 见 于 原 口动 物 、 高 等 脊 索 动 物 。 2、 体 腔 囊 法 （ 肠 体 腔 法 ） ： 原 肠 背 部 两 侧 ， 内 胚 层 向 外 产 生 成 对 的 囊 状 突 起 ， 称 体 腔 囊 。体 腔 囊 脱 离 内 胚 层 在 内 外 胚 层 之 间 扩 展 成 中 胚 层 ， 其 内 腔 即 为体 腔 。 由

11、于 体 腔 囊 来 源 于 原 肠 内 胚 层 故 又 称 肠 体 腔 (enterocoel)。形 成 方 式 称 为 肠 体 腔 法 (enterocoelous method)。 见 于 后 口 动 物（ 棘 皮 动 物 ， 毛 颚 动 物 ， 半 索 动 物 ， 脊 索 动 物 ） 。 高 等 脊 索 动物 由 裂 体 腔 法 形 成 体 腔 。 但 复 杂 有 差 别 。 （ 六 ） 胚 层 分 化 分 化 ： 胚 胎 时 期 的 细 胞 ， 开 始 出 现 时 相 对 地 说 是 较 简 单 ：均 质 ， 具 有 可 塑 性 。 进 一 步 发 育 ， 转 变 为 较 复 杂 、

12、异 质 性 、 稳定 性 的 细 胞 。 这 种 变 化 现 象 称 为 分 化 (differentiation)。 内 胚 层 ： 分 化 为 消 化 管 的 大 部 分 上 皮 、 肝 、 胰 、 呼 吸 器 官 、排 泄 与 生 殖 器 官 的 小 部 分 ； 中 胚 层 ： 分 化 为 肌 肉 ， 结 缔 组 织 （ 包 括 骨 骼 ， 血 液 等 ） ， 生殖 与 排 泄 器 官 的 大 部 分 ； 外 胚 层 ： 分 化 为 皮 肤 上 皮 （ 皮 肤 腺 、 毛 、 角 、 爪 等 ） ， 神 经组 织 ， 感 觉 器 官 ， 消 化 管 两 端 。 胚孔：原肠腔的开口称为胚孔

13、。原口动物：胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口。如扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物：胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门(或者封闭)，成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的。如棘皮动物、半索动物和所有的脊索动物。 （ 一 ） 群 体 学 说 (colonial theory) 1、 原 肠 虫 学 说 ： 多 细 胞 动 物最 早 的 祖 先 是 由 类 似 团 藻 的 球 形群 体 ， 一 面 内 陷 形 成 多 细 胞 动 物的 祖 先 ， 这 和 原 肠 胚 相 似 ， 有 两胚 层 和 原 口 ， 赫 克 尔 称 之 为 原 肠虫 (gastraea)。 （ 赫 克

14、 尔 ， 1874）第四节 多细胞动物起源的学说 2、 吞 噬 虫 学 说 （ 实 球 虫 、 无 腔 胚虫 学 说 ） ： 单 细 胞 动 物 群 体 的 个 别细 胞 摄 取 食 物 ， 进 入 群 体 之 内 ， 形成 内 胚 层 ， 发 展 为 二 胚 层 动 物 ， 开始 为 实 心 的 ， 后 来 形 成 消 化 腔 。 他把 这 种 假 想 的 多 细 胞 动 物 的 祖 先 ，叫 做 吞 噬 虫 (phagocitella)。 （ 梅契 尼 柯 夫 ） 。 获 得 许 多 学 者 支 持 。 有 的 人 认 为 ： 先 出 现 吞 噬 ， 后出 现 原 肠 虫 。 （ 二 ）

15、合 胞 体 学 说 (syncytial theory) 原 始 的 多 核 纤 毛 虫 。 后 生 动 物 祖 先 开 始 是 合 胞 体 结 构 ，即 多 核 的 细 胞 ， 后 来 每 个 核 获 得 一 部 分 细 胞 质 ， 细 胞 膜 ，形 成 了 多 细 胞 结 构 。 “ 两 侧 对 称 ， 无 肠 类 扁 虫 ” 。 但 反 对的 多 ， 动 物 类 群 没 有 出 现 多 核 体 分 化 的 胚 胎 。 （三）共生学说 思 考 题1 为 什 么 说 多 细 胞 动 物 起 源 于 单 细 胞 动 物 ？ 2 请 比 较 原 口 动 物 与 后 口 动 物 的 差 别 。3 什 么 叫 生 物 发 生 律 ？ 它 对 了 解 动 物 的 演 化 与 亲 缘关 系 有 何 意 义 ？ 4 名 词 解 释 ： 假 体 腔 、 真 体 腔 、 原 生 动 物 、 中 生 动物 、 后 生 动 物 。