奥赛脊椎动物

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1、鸟 类 的 繁 殖一 、 求 偶 炫 耀 与 婚 配 制 度求 偶 炫 耀 是 在 繁 殖 早 期 出 现 的 ， 能 够 吸 引 异 性 并 最终 导 致 交 配 的 一 种 行 为 。 鸟 类 的 求 偶 炫 耀 通 常 包括 鸣 转 、 体 色 显 示 、 姿 态 炫 耀 等 不 同 的 行 为 和 内容 。（ 一 ） 求 偶 炫 耀 的 类 型 根 据 对 求 偶 行 为 感 受 途 径 的 差 异 归 纳 为 听 觉 吸 引 、视 觉 吸 引 、 触 觉 吸 引 三 种 主 要 类 型 ：1 视 觉 吸 引 伴 随 各 种 各 样 的 动 作 ， 向 异 性 展示 艳 丽 的 婚 羽

2、 或 一 些 特 殊 的 结 构 。 雌 、 雄 在 外 形上 有 显 著 差 异 的 鸟 类 ， 其 求 偶 炫 耀 由 体 型 较 大 、羽 色 鲜 艳 的 一 方 来 进 行 。 n 2、听觉吸引 大多数鸣禽的雄鸟善于鸣叫，尤其在繁殖早期。n 3触觉吸引 常见于雌雄外形十分相似的鸟类，如一些水禽、海鸟、鸠鸽类。雌雄双方以对等的身份进行求偶表演（相互炫耀），并且身体的某一部位常发生接触，如喙相互碰击或亲吻、颈部的缠绕、“抚弄对方羽毛”、身体相互依偎等。 两 种 特 殊 形 式 的 求 偶 行 为 公 共 竞 技 场 求 偶 数 只 雄 鸟 在 一 个 公 共 的 竞 技 场 内 进行 炫

3、耀 或 格 斗 ， 获 胜 者 可 与 多 只 雌 鸟 交 配 ， 失 败 者 常 失 去繁 殖 机 会 。 见 于 松 鸡 科 、 鹬 科 、 雉 科 、 蜂 鸟 科 、 侏 儒 鸟 科 、极 乐 鸟 科 、 园 丁 鸟 科 、 鸨 科 、 伞 鸟 科 的 85种 鸟 类 。 象 征 性 的 求 偶 喂 食 行 为 有 些 鸟 类 在 繁 殖 期 间 ， 常 常通 过 向 异 性 喂 食 或 类 似 的 动 作 来 达 到 吸 引 异 性 、 建 立 和 稳定 配 偶 关 系 的 目 的 。 鹈 鹕 、 海 鸥 、 犀 鸟 、 鹰 类 及 一 些 雀 形目 鸟 类 等 14个 目 的 鸟 类

4、 有 这 种 行 为 。 求 偶 期 的 求 偶 喂 食 行为 作 为 基 本 求 偶 炫 耀 行 为 的 辅 助 ， 功 能 与 后 者 同 ； 有 些 种类 的 求 偶 喂 食 行 为 持 续 到 产 卵 期 和 孵 卵 期 ， 它 的 主 要 作 用是 牢 固 配 偶 关 系 。 （ 二 ） 求 偶 炫 耀 的 功 能 求 偶 炫 耀 是 高 耗 能 的 活 动 。 炫 耀 之 前 的 大 鸨 雄 鸟 比 炫 耀 后重 1/3； 丘 鹬 在 繁 殖 期 体 重 从 320克 降 至 263克 。 1 吸 引 异 性 、 进 行 配 偶 选 择 和 形 成 一 定 的 配 偶 关 系 是

5、求 偶 炫 耀 最 基 本 的 功 能 。 求 偶 炫 耀 过 程 中 ， 雄 鸟 力 求 吸引 异 性 ， 雌 鸟 要 谨 慎 择 偶 。 配 偶 选 择 的 标 准 ：（ 1） 性 功 能 的 强 弱 雌 鸟 倾 向 于 选 择 “ 第 二 性 征 ” 发 育 健全 ， 求 偶 炫 耀 富 有 活 力 且 持 久 的 异 性 作 为 配 偶 。（ 2） 基 因 选 择 选 择 具 有 优 质 基 因 的 雄 鸟 ， 以 提 高 后 代 的存 活 力 和 生 育 力 。 雌 鸟 择 偶 时 偏 爱 年 龄 较 大 的 个 体 和 在 格斗 中 获 胜 的 获 胜 方 。（ 3） 抚 育 力

6、选 择 晚 成 性 鸟 类 从 雄 鸟 领 域 质 量 的 好 坏 判 断 ，具 有 求 偶 喂 食 行 为 的 鸟 类 从 所 奉 献 食 物 的 质 与 量 上 来 选 择 。 2 促 进 雌 、 雄 生 殖 状 态 同 步 化 不 同 个 体 繁殖 状 态 的 细 微 差 别 ， 靠 求 偶 炫 耀 进 行 调 整 。 3 物 种 识 别 和 性 别 识 别 同 种 的 雄 鸟 求 偶 方式 相 同 ， 雄 鸟 的 求 偶 炫 耀 只 能 引 起 同 种 雌 鸟 的 强烈 反 应 ， 避 免 了 种 间 杂 交 的 发 生 ， 有 利 于 鸟 类 遗传 性 状 的 稳 定 。 黑 头 鸥

7、 和 小 鸥 的 大 小 及 体 色 十 分相 近 ， 求 偶 炫 耀 明 显 不 同 。 雌 雄 外 形 差 别 不 大 的 鸟 类 ， 通 过 求 偶 炫 耀 能 分 辨性 别 。 （ 三 ） 婚 配 制 度 一 雌 一 雄 （ 92%的 ） ， 一 雄 多 雌 （ 2%） ， 一 雌 多 雄 （ 0.4%） ， 混 交制 （ 6%） 二 、 领 域（ 一 ） 领 域 的 功 能 领 域 是 鸟 类 为 了 满 足 其 繁 殖 和 生 存 的 需 要 而 占 据 的 一 定的 区 域 。 这 个 区 域 受 到 领 域 拥 有 者 有 效 的 保 护 ， 不 允 许其 它 鸟 类 ， 尤

8、其 是 同 种 的 同 性 个 体 进 入 。 大 多 数 鸟 类 具有 领 域 ， 一 般 仅 存 在 于 一 年 之 中 的 某 一 时 期1 减 少 其 它 鸟 类 对 配 对 、 筑 巢 、 以 及 孵 卵 、 育 雏 等 活 动 的影 响 。2 保 证 营 巢 鸟 类 能 在 距 巢 址 最 近 的 范 围 内 获 得 充 分 的 食 物供 应 。 食 物 资 源 不 够 丰 富 和 稳 定 的 、 以 昆 虫 和 花 蜜 为 食的 鸟 类 ， 对 领 域 的 保 卫 最 有 力 。3 调 节 种 群 的 数 量 和 密 度 ， 促 进 种 群 扩 散 ， 更 有 效 的 利 用空

9、间 和 资 源 。4 为 占 区 鸟 类 提 供 某 种 心 理 上 的 支 持 。 许 多 鸟 类 在 自 己 的领 域 中 勇 敢 好 斗 ， 进 入 其 它 鸟 的 领 域 中 则 胆 怯 畏 缩 。 （ 二 ） 领 域 的 类 型1 全 能 型 领 域 在 领 域 中 进 行 求 偶 、 交 配 、 筑 巢 、 孵 卵 、育 雏 、 取 食 、 栖 宿 等 各 种 生 命 活 动 ， 领 域 建 立 之 后 ， 一 般要 保 持 到 幼 鸟 能 独 立 生 活 为 止 。 见 于 多 数 雀 形 目 鸟 类 。2 繁 殖 领 域 在 领 域 中 进 行 所 有 的 繁 殖 活 动 ，

10、但 到 领 域 之 外的 中 立 地 区 取 食 。 例 如 游 隼 、 天 鹅 、 鸊 鷉 、3 取 食 领 域 少 数 鸟 类 的 繁 殖 和 取 食 活 动 在 不 同 的 领 域 内 进行 。 某 些 鹳 类 在 繁 殖 领 域 之 外 还 有 一 块 受 保 护 的 取 食 领 域 。4 交 配 领 域 公 共 竞 技 场 求 偶 的 鸟 类 和 一 些 其 它 的 鸟 类 ， 例如 蜂 鸟 、 园 丁 鸟 等 ， 只 在 其 领 域 内 求 偶 和 交 配 。5 营 巢 领 域 许 多 集 群 繁 殖 的 水 禽 ， 例 如 企 鹅 科 、 鸬 鹚 科 、海 鸥 科 、 鹱 科 、

11、 鹭 科 、 火 烈 鸟 科 的 鸟 类 ， 它 们 的 领 域 是 由围 绕 着 巢 的 一 块 十 分 狭 小 的 区 域 构 成 。 相 邻 领 域 内 的 卧 巢鸟 只 要 喙 不 碰 到 一 起 即 可 。6 群 体 领 域 许 多 鸟 类 联 合 起 来 共 同 保 护 一 个 领 域 ， 例 如 鹭 类 、 企 鹅 、 鸥 类 等 密 集 营 巢 的 鸟 类 ， 由 整 个 群 体 对 其 共 同营 巢 的 领 域 进 行 保 护 ， 不 允 许 其 它 群 体 的 同 种 鸟 类 进 入 。 （ 三 ） 领 域 的 防 御 与 维 护1、 鸣 转 或 鸣 叫 最 常 见 的 一

12、 种 方 式 且 耗 能 最 少 。2、 威 胁 炫 耀 若 来 犯 者 非 法 入 侵 领 域 ， 领 域 主 人采 取 各 种 特 定 的 威 胁 性 炫 耀 动 作 来 达 到 驱 逐 入 侵者 、 保 卫 领 域 的 作 用 。 常 见 方 式 是 展 示 某 一 部 位的 羽 毛 颜 色 。3、 格 斗 鸣 转 和 威 胁 性 炫 耀 等 方 式 都 不 能 将 入 侵者 赶 出 领 域 时 ， 则 会 采 取 直 接 进 攻 的 方 式 ， 以 翅 、爪 、 喙 、 距 等 器 官 进 行 格 斗 。 （ 二 ） 鸟 巢 的 类 型1、 地 面 巢 ： 巢 位 于 地 表 或 地

13、表 的 浅 凹 内 ， 根 据 巢 材 的 有 无 及结 构 分 为 凹 坑 （ 巢 仅 为 地 面 上 的 凹 坑 ， 不 具 任 何 巢 材 。 鸵鸟 、 沙 鸡 、 燕 鸥 、 大 鸨 等 ） ； 简 单 巢 （ 凹 坑 内 垫 有 草 、 树叶 、 石 块 、 羽 毛 等 巢 材 ， 结 构 较 为 松 散 。 鸡 形 目 、 雁 形 目 、鹤 形 目 、 鸻 形 目 、 企 鹅 等 ） ； 地 面 编 织 巢 （ 巢 位 于 地 面 ，由 巢 材 编 织 而 成 ， 巢 材 排 列 紧 密 ， 巢 形 复 杂 精 致 。 云 雀 、百 灵 、 柳 莺 等 雀 形 目 鸟 类 ）2、

14、水 面 浮 巢 ： 由 挺 水 植 物 编 织 而 成 ， 飘 浮 于 水 面 上 并 随 水 荡漾 、 升 降 。 巢 内 铺 衬 厚 层 的 干 草 和 绒 羽 ， 亲 鸟 离 巢 时 用 以掩 盖 巢 、 卵 ， 具 有 保 温 和 保 护 的 作 用 。 见 于 鸊 鷉 、 秧 鸡 等3、 洞 巢 ： 树 洞 、 岩 洞 、 土 穴 或 其 它 裂 隙 中 ， 见 于 大 多 数 攀 禽和 某 些 雀 形 目 鸟 类4、 编 织 巢 ： 巢 位 于 灌 丛 中 或 树 枝 上 ， 由 树 枝 、 树 叶 、 草 茎 、毛 发 等 编 织 而 成 ， 呈 盘 状 (斑 鸠 、 少 数 鹭

15、 类 )、 碗 状 （ 黄 鹂 、卷 尾 、 鹀 类 ） 、 球 状 （ 喜 鹊 ） 、 瓶 状 （ 织 布 鸟 、 攀 雀 ） 等 四 、 产 卵 、 孵 卵 和 育 雏（ 一 ） 窝 卵 数 及 影 响 因 素 鸟 类 往 巢 内 所 产 满 窝 卵 的 数 目 叫 窝 卵 数 。 同 一 种 鸟 类 窝 卵数 因 雌 鸟 的 年 龄 、 地 理 位 置 、 种 群 密 度 以 及 环 境 条 件 的 不同 而 有 差 异 。 不 同 的 鸟 类 ， 窝 卵 数 的 差 异 受 以 下 几 方 面 因素 的 影 响 。1 鸟 类 的 个 体 大 小 与 寿 命 ： 体 型 大 、 寿 命

16、长 的 窝 卵 数 少 。2 地 理 位 置 ： 生 活 在 高 纬 度 地 区 的 鸟 类 窝 卵 数 较 大 。3 食 物 类 型 与 丰 盛 度 ： 植 食 性 鸟 类 比 肉 食 性 鸟 类 窝 卵 数 大 。4 巢 的 类 型 ： 营 地 面 巢 的 窝 卵 数 大 。5 栖 息 地 类 型 ： 可 供 鸟 类 利 用 的 食 物 资 源 有 很 大 差 异 。 定 数 产 卵 ： 每 一 个 繁 殖 周 期 内 只 产 固 定 数 目 的 窝 卵数 ， 如 遇 遗 失 或 破 坏 不 补 产 ， 这 种 习 性 称 为 定 数产 卵 ， 例 如 ： 鸠 鸽 类 、 家 燕 、 喜

17、鹊 、 寿 带 等 。不 定 数 产 卵 ： 鸡 形 目 、 雁 形 目 、 麻 雀 、 鹪 鹩 、 虎 皮鹦 鹉 、 及 一 些 啄 木 鸟 等 ， 在 未 达 满 窝 卵 的 窝 卵 数之 前 如 遇 卵 遗 失 或 破 坏 即 补 产 ， 直 至 产 满 其 正 常的 窝 卵 数 ， 这 种 习 性 称 为 不 定 数 产 卵 。 （ 二 ） 孵 卵 同 步 孵 化 ： 亲 鸟 在 产 完 最 后 一 枚 卵 後 坐 巢 孵 卵 ， 各 卵 的 孵 化 基 本 同 步 ，雏 鸟 也 在 同 一 天 出 壳 。 鸡 形 目 、 雁 形 目 、 鹬 类 和 大 多 数 的 雀 形 目 鸟 类

18、 。 异 步 孵 化 ： 在 未 产 够 满 窝 卵 之 前 甚 至 是 产 完 一 枚 卵 後 就 开 始 孵 卵 ， 由于 巢 内 各 卵 的 开 始 孵 化 时 间 不 同 ， 所 以 出 雏 时 间 参 差 不 齐 。 鸮 、 鹳 、鹭 、 鸥 类 、 许 多 猛 禽 、 交 嘴 雀 、 普 通 鳾 、 鸵 鸟 、 鸸 鹋 、 秧 鸡 、 啄 木 鸟等 鸟 类 。 孵 卵 温 度 一 般 比 坐 巢 鸟 的 体 温 低 2 4 ， 介 于 33 37 。 处 于 巢 中 央的 卵 比 边 缘 的 卵 接 受 的 孵 卵 温 度 高 ， 卵 的 上 面 比 下 面 温 度 高 ， 亲 鸟

19、 需不 断 翻 卵 来 调 整 卵 的 位 置 ， 使 各 卵 受 热 均 匀 并 防 止 胚 膜 与 卵 壳 的 粘 连 。 卵 的 重 量 随 孵 化 的 进 行 而 逐 步 减 轻 ， 鸟 类 从 孵 化 到 雏 鸟 出 壳 ， 卵 的 损失 率 约 15%。 除 冢 雉 、 报 讯 鸟 和 白 额 沙 鸻 外 ， 鸟 类 都 是 利 用 亲 鸟 的 体 温 来 孵 卵 。 根据 双 亲 在 孵 卵 过 程 中 的 作 用 ， 分 为 双 亲 孵 卵 、 单 亲 孵 卵 和 群 体 孵 卵 （ 三 ） 育 雏1、 雏 鸟 的 类 型 与 特 点 早 成 雏 ： 在 孵 出 时 即 已 充

20、 分 发 育 ， 被 有 密 绒 羽 ， 眼 已 睁开 ， 腿 脚 有 力 ， 待 绒 羽 干 后 即 可 随 亲 鸟 活 动 、 觅 食 ， 有 较好 的 体 温 调 节 能 力 。 大 多 数 地 栖 性 鸟 类 和 游 禽 雏 鸟 属 此 类 。 晚 成 雏 ： 出 壳 时 尚 未 充 分 发 育 ， 体 表 光 裸 或 仅 具 稀 疏 绒羽 ， 眼 不 能 睁 开 ， 不 具 有 运 动 能 力 、 觅 食 能 力 和 保 温 能 力 ，需 由 亲 鸟 饲 喂 一 段 时 间 后 才 能 逐 渐 独 立 生 活 。 雀 形 目 、 攀禽 、 猛 禽 、 及 一 部 分 游 禽 （ 鹈

21、鹕 、 信 天 翁 等 体 大 而 凶 猛 的种 类 ） 属 此2、 亲 鸟 的 育 幼 行 为 保 护 ， 喂 食 ， 清 洁 卫 生 ， 保 温 和 预 防 过 热 晚 成 雏 的 生 长 发 育雏 鸟 的 生 长 发 育 可 以 用 体 重 、 体 长 、 翅 长 、 跗 跖 长 等 许 多 指标 来 衡 量 ， 体 重 的 增 长 是 许 多 变 化 过 程 的 总 和 ， 而 且 最 易测 定 ， 所 以 常 被 用 来 描 述 雏 鸟 的 生 长 特 征 。 生 长 曲 线 雏 鸟 的 生 长 属 于 S型 。 最 初 增 长 缓 慢 ， 接 着 是 一段 快 速 生 长 期 ，

22、此 后 又 出 现 一 段 缓 慢 增 长 期 ， 最 后 接 近 成体 重 。晚 成 雏 在 新 生 雏 -1/4雏 期 体 长 和 嘴 峰 长 的 增 加 比 例最 大 ； 1/4-1/2雏 期 跗 跖 增 长 最 大 、 1/2-3/4雏 期翼 和 尾 的 增 长 最 大 .生 长 的 阶 段 性 差 异 体 现 了 重 要 功 能 优 先 发 育 的 原 则 。对 雏 鸟 来 说 ， 体 长 和 嘴 峰 长 对 于 保 证 生 长 期 间 营养 的 供 给 和 热 调 节 机 能 的 发 育 ， 比 运 动 器 官 的 发育 更 重 要 。 其 次 是 跗 跖 的 增 长 ， 它 对 支 持 雏 鸟 做乞 食 、 调 节 姿 势 等 运 动 比 飞 翔 器 官 的 发 育 更 迫 切 。