第五章分子进化和系统发生ppt课件

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1、眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观分子生态学分子生态学第五第五章章分子进化和系统发生分子进化和系统发生OrangutanGorillaChimpanzeeHuman分子生态学OrangutanGorillaChimpanze1眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观分子进化（molecular evolution）：生物在分子水平上的进化，即核酸和蛋白质等生物大分子在生物传代过程中的演变。特点进化速率的相对恒定性进化速率的不均衡性（或保守性）分子进化

2、的概念分子进化的概念分子进化（molecular evolution）：生物在分2眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观生物大分子在相当长的时间内速率进化保持稳定以相同的同源生物大分子在不同生物中进化速率大致相同进化速率的相对恒定性生物大分子在相当长的时间内速率进化保持稳定进化速率的相对恒定3眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观分子进化速率：蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在单位时间内的替换率，以年为单位，可表示为：K=d/2tNK：分子进化速

3、率：分子进化速率d：生物大分子发生氨基酸：生物大分子发生氨基酸或核苷酸或核苷酸替换的数目替换的数目N：生物大分子总的氨基酸：生物大分子总的氨基酸或或核苷酸的数目核苷酸的数目t：进化分歧时间进化分歧时间分子进化速率：蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在单位时4眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观X:ACTGATCGAA-TTCAGATTTCAGGA 25Y:ACAGATCGCAGTGC-GCTTGCAGGA 25已知两条序列的分歧时间t=20Mad=7N=25（比对后的序列长度）K=d/2tN=7/（22010625）

4、=710-9X:ACTGATCGAA-TTCAGATTTCAGGA5眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观进化速率恒定性的实例血红蛋白链：7种动物以及人两两之间的血红蛋白链氨基酸差异数与物种分歧时间呈线性相关关系，即进化速率大致相同。进化速率恒定性的实例血红蛋白链：7种动物以及人两两之间的6眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观进化速率的相对恒定性指的是以进化速率的相对恒定性指的是以年为单位年为单位的进的进化速率化速率即即每年每个位点的替换每年每个位点

5、的替换数数，而不是以生，而不是以生物的物的世代为单位世代为单位的的进化速率即进化速率即每代每个位点每代每个位点的的替换数替换数以世代为单位以世代为单位世代时间长的生物进化速率慢世代时间长的生物进化速率慢世代时间短的生物进化速率快世代时间短的生物进化速率快进化速率的相对恒定性指的是以年为单位的进化速率即每年每个位点7眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观进化速率恒定性说明生物大分子的进化不可能是由自然选择引起的，如果是由自然选择引起的，替换率应该随着选择系数的改变而改变适合度和选择系数Darwinian fitness(W)

6、：某个基因型的繁殖能力=后代数量/具有该基因型的亲本数量Selective coefficient(S):该基因型受到的选择压力=1-w进化速率恒定性说明生物大分子的进化不可能是由自然选择引起的，8眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观选择作用GenotypeG1G1 G1G2 G2G216 10 20#of breeding adults128 40 40#of offspringOffspring/adult ratio128/16=8 40/10=4 40/20=2Fitness W(relative to the

7、best)8/8=1 4/8=0.5 2/8=0.251-1=0 1-0.5=0.5 1-0.25=0.75Selection coefficient S=1-W选择作用GenotypeG1G1 G1G2 9眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Unpolluted treePolluted treeUnpolluted treePolluted tree10眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观进化速率的不均衡性进化速率的不均衡性功能不同的生物大分子

8、具有不同的进化速率功能上重要的大分子或大分子的局部比较保守，在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部进化速率的不均衡性功能不同的生物大分子具有不同的进化速率11眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观蛋白水平上进化速率不均衡性的体现不同蛋白一般进化速率不等不同蛋白一般进化速率不等蛋白水平上进化速率不均衡性的体现不同蛋白一般进化速率不等12眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观同一蛋白不同区域进化速度不等同一蛋白不同区域进化速度不等13眼睛

9、是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观核酸水平上进化速率不均衡性的体现非编码区进化速率高于编码区密码子中的同义替换比变义替换发生的频率高；内含子内的碱基替换速率明显高于外显子；外显子内部功能不重要的部分进化速率一般快于功能不重要的部分；假基因进化速率也较快。核酸水平上进化速率不均衡性的体现非编码区进化速率高于编码区14眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件15眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重

10、要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观进化速率的不均衡性说明功能上重要的生物大分子的进化并非是完全随机的，而是存在着某种的制约因素或控制机制（选择压）进化速率的不均衡性说明功能上重要的生物大分子的进化并非是完全16眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观中性突变理论的提出中性突变理论的提出1968年，日本遗传学家木村资生(Motoo Kimura)在Nature杂志发表了“论分子水平上的进化速率”的评述，根据不少核苷酸和氨基酸的替换并不影响生物大分子的生物学功能的事实，提出了生物进化在分子水平上的“中性理论”；次年，

11、美国学者金和朱克斯（J.K.King&T.H.Jukes）在Science杂志上刊出“非达尔文主义的进化”一文，呼应木村资生的观点。中性突变理论的提出1968年，日本遗传学家木村资生(Moto17眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观中性突变中性突变理论的主要内容理论的主要内容在分子水平上，多数（不是全部）突变是选择中性或非常接近选择中性的，不影响个体的适合度中性突变在生物群体中通过一代又一代的遗传漂变被随机消除或固定保留，从而形成进化性的结果，因而进化的动力是遗传漂变中性突变理论的主要内容在分子水平上，多数（不是全部）突

12、变是选18眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观中性突变中性突变理论的主要论据理论的主要论据分子层次上的大多数变异是选择中性的在生物基因组中，非编码的DNA占绝大部分同义突变不改变蛋白功能的异义突变不影响适合度的异义突变自然界中广泛存在“过量”的遗传多态性多态性是突变和遗传漂变平衡的结果不是适应性进化的结果中性突变理论的主要论据分子层次上的大多数变异是选择中性的19眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观按群体遗传学的数学模式计算出来的自然选择代价过高，

13、不符合实际情况。根据自然选择学说，不利突变占很大比例，使群体的适合度总量下降，造成种群数量不断减少。分子进化速率恒定，即进化速率与种群大小、世代寿命和物种的生殖力均无关，也不受环境因素所影响。中性学说对此能作出既简明又合理的解释。按群体遗传学的数学模式计算出来的自然选择代价过高，不符合实际20眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观假设种群数量为N的一个二倍体群体中，每个配子每代的突变率为，则每代将产生2N个新突变。假设一个突变最终被固定的概率为，则每代每位点的突变替换数（进化速率）为：K=2N由于群体中有2N个配子，在随机

14、交配的情况下，每个配子中的突变被遗传的机会都相同，即=1/2N 于是2N个突变中仅有个被保留，即：K=可见，在中性突变情况下，进化速率是一个恒定值且等于其突变率。假设种群数量为N的一个二倍体群体中，每个配子每代的突变率为21眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观功能越重要的大分子保守性越强功能重要的大分子中的突变大多数是有害的，少量是中性的，有害突变在进化过程中被快速清除（负选择 Negative或Purifying Selection），导致其进化速率减慢功能重要的大分子中极少数突变是有益的，有益突变增加个体适合度，在进

15、化过程中会被快速固定（正选择 Positive Selection），导致进化速率加快功能越重要的大分子保守性越强22眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观蛋白编码序列选择压力评估Ka/Ks Ka：non-synonymous mutationKs：synonymous mutationKa/Ks 1 positive selection蛋白编码序列选择压力评估Ka/Ks 23眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观自然选择理论个体和种群表现型、种群进化

16、的规律自然选择相互补充中性理论生物大分子分子水平的进化规律遗传漂变自然选择理论相互补充中性理论24眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生树(phylogenetic tree)：描述任何生物实体之间系统发生关系假说的树状图,也可以叫做进化树（evolutionary tree）。系统发生和系统发生树系统发生和系统发生树系统发生（或系统演化、系统发育phylogeny）:是指任何生物实体（基因、个体、种群、物种或种上高级阶元）的起源和演化（进化）关系。系统发生树(phylogenetic tree)：描述任何生25眼

17、睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生树的要素拓扑结构（Topology）：即树的分枝型式ABCDE外部节点：称为操作分类单元，可以是基因、个体、种群、物种或种上高级阶元内部节点：代表进化事件发生的位置，或分类单元进化历程中的祖先分支和支长1009510075节点支持度系统发生树的要素拓扑结构（Topology）：即树的分枝型式26眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观一种拓扑结构可以有多种表现型式一种拓扑结构可以有多种表现型式=一种拓扑结构可以

18、有多种表现型式=27眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观BifurcationTrifurcation=/一个节点与大于一个节点与大于3 3个以上的分枝相连接称为多个以上的分枝相连接称为多歧分枝（歧分枝（polytomypolytomy）:表示该分支的系统发生关表示该分支的系统发生关系未完全解析。系未完全解析。BifurcationTrifurcation=/一个28眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生树的类型系统发生树的类型无根树（无根树

19、（unrooted treeunrooted tree）：只反映分类单元之间的距离只反映分类单元之间的距离,而不涉及谁是谁的祖先问而不涉及谁是谁的祖先问题。题。ABCDRootRooted tree有根树（有根树（rooted treerooted tree）：反应了树上物种或者基因反应了树上物种或者基因进化的时间顺序进化的时间顺序,通过分通过分析有根树的长度，可以了析有根树的长度，可以了解不同的物种或者基因以解不同的物种或者基因以什么方式和速率进化。什么方式和速率进化。系统发生树的类型无根树（unrooted tree）：只反映29眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛

20、的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观OUT(4)OUTOUT数目与可能的有根数和无根树数目之间的关系数目与可能的有根数和无根树数目之间的关系Unrooted Tree(3)Rooted Tree(15)ACBDADCBOUT(4)OUT数目与可能的有根数和无根树数目之间的关系30眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Taxa(n)rooted(2n-3)!/(2n-2(n-2)!)unrooted(2n-5)!/(2n-3(n-3)!)21133141535105156954105710,3959548135

21、,13510,39592,027,025135,1351034,459,4252,027,025OUTOUT数目与可能的有根数和无根树数目之间的关系数目与可能的有根数和无根树数目之间的关系Taxa(n)rootedunrooted2113314131眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生分析一般要求构建一颗有根树，但是构系统发生分析一般要求构建一颗有根树，但是构建系统发生树的计算机软件通常产生的是无根树，建系统发生树的计算机软件通常产生的是无根树，因此需要对其进行准确的赋根以转换为有根树。因此需要对其进行准确的赋根

22、以转换为有根树。最常用的方法是利用外群（最常用的方法是利用外群（out group）来确）来确定树根。定树根。外群选择：与内群具有较近的系统发生关系，但外群选择：与内群具有较近的系统发生关系，但是要比内群分类单元相互之间的系统发生关系远。是要比内群分类单元相互之间的系统发生关系远。系统发生分析一般要求构建一颗有根树，但是构建系统发生树的计算32眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生树的类型系统发生树的类型未标度树（未标度树（unscaled treeunscaled tree）：）：各分枝的长度不表示遗传变异的各分

23、枝的长度不表示遗传变异的量，但在有根树中，节点的位置量，但在有根树中，节点的位置仍可以与相对分歧时间相对应。仍可以与相对分歧时间相对应。标度树（标度树（scaled treescaled tree）：）：各分枝的长度代表遗传各分枝的长度代表遗传变异的量。变异的量。NJNJ：遗传距离：遗传距离MPMP、MLML和和BIBI：碱基替换数：碱基替换数系统发生树的类型未标度树（unscaled tree）：各分33眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观构建系统发生树的理论构建系统发生树的理论基础基础生物进化论生物进化论生物共祖生物

24、共祖 地球上的一切生命形式，不管地球上的一切生命形式，不管是现存的还是灭绝了的，都有一是现存的还是灭绝了的，都有一个可以追溯到个可以追溯到3030亿年以前生存的亿年以前生存的共同祖先。共同祖先。亲缘关系越近的物种相似程度亲缘关系越近的物种相似程度越高。越高。构建系统发生树的理论基础生物进化论生物共祖34眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观每个生物个体都有自己的直接祖先，遗传物质每个生物个体都有自己的直接祖先，遗传物质DNADNA在从祖先到后代的遗传过程中伴随着突变。在从祖先到后代的遗传过程中伴随着突变。大多数遗传变异发生

25、在不同的位点上，并且能够大多数遗传变异发生在不同的位点上，并且能够在进化过程中保留下来。在进化过程中保留下来。越早期发生的核苷酸替换在所有后代中分布越广；越早期发生的核苷酸替换在所有后代中分布越广；越近期发生的核苷酸替换，分布越局限于近期分越近期发生的核苷酸替换，分布越局限于近期分歧的类群中。歧的类群中。越早发生分歧的越早发生分歧的DNADNA序列，累积的核苷酸替换越多，序列，累积的核苷酸替换越多，相似性越低。相似性越低。基本假设基本假设每个生物个体都有自己的直接祖先，遗传物质DNA在从祖先到后代35眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查

26、中情况都不容乐观构建系统发生树的步骤构建系统发生树的步骤获得同源获得同源DNADNA数据数据序列比对序列比对选择构建系统发生树的方法选择构建系统发生树的方法和核苷酸替换模型和核苷酸替换模型构建系统发生树及其可靠性评估构建系统发生树及其可靠性评估构建系统发生树的步骤获得同源DNA数据序列比对选择构建系统发36眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观获得获得同源同源DNADNA数据数据测序测序GenBankGenBankOUTOUT要有代表性要有代表性多基因（或多位点）多基因（或多位点）同源性同源性获得同源DNA数据测序OUT要

27、有代表性37眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观直系同源直系同源（Orthologs Orthologs）vs vs 旁系同源旁系同源（ParalogsParalogs）直系同源：由共同的祖先基因进化而产生的同源基因。旁系同源：由基因复制而产生的同源基因。直系和旁系同源是两个不同的进化事件，用于分子进化分析的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程Species 1Species 2直系同源（Orthologs）vs 旁系同源（Para38眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每

28、学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件39眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观基因树和物种树物种树：代表一个物种或群体进化历史的系统发生树，各个节点代表物种发生分歧（生殖隔离）的时间或事件基因树：由来自各个物种的一个基因构建的系统发生树，各个节点代表基因分离的时间基因树不完全等同于物种树基因树和物种树物种树：代表一个物种或群体进化历史的系统发生树40眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观基因或DNA片段的选择根据研究对象之间

29、的亲缘关系远近选择进化速率适中的基因或DNA片段亲缘关系近选择进化速率快的基因或DNA片段亲缘关系远选择进化速率慢的基因或DNA片段基因或DNA片段的选择根据研究对象之间的亲缘关系远近选择进化41眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观DNADNA序列比对序列比对目的：找出同源序列演化过程中的同源位点。重要性：只有正确的比对结果才会能推出正确的系统发生。空位（gap）：在序列比对时，由于序列长度不同，需要插入一个或几个位点以取得最佳比对结果，这样在其中一序列上产生中断现象，这些中断的位点称为空位ATG AGG TTG TTT

30、 TCA TAT ATG AGG TT-T TCA TATDNA序列比对目的：找出同源序列演化过程中的同源位点。ATG42眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观DNADNA序列比对序列比对程序自动比程序自动比对（对（ClustalClustal，MuscleMuscle等）等）手工校正手工校正编码蛋白基因序列编码蛋白基因序列ATG AGG TTG TTT TCA TAT ATG AGG TT-T TCA TATATG AGG TTG TTT TCA TAT ATG AGG TTT-TCA TATDNA序列比对程序自动比对（

31、Clustal，Muscle等）43眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观编码编码tRNAtRNA和和rRNArRNA基因的序列基因的序列tRNAtRNA二级结构二级结构rRNArRNA二级结构二级结构编码tRNA和rRNA基因的序列tRNA二级结构rRNA二级44眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观基于距离（distances）数据的方法：UPGMA 非加权分组平均法（unweighted pair group method with arithm

32、etic means）Fitch-Margoliash法ME 最小进化方法（minimum evolution）NJ 邻接法（neighbor joining method）基于特征（characters）数据的方法：MP 最大简约法（maximum parsimony method）ML 最大似然法（maximum likelihood method）BI 贝叶斯推断法（Bayesian inference）构建系统发生树的方法构建系统发生树的方法基于距离（distances）数据的方法：构建系统发生树的方45眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学

33、期的视力测查中情况都不容乐观基于基于距离数据距离数据的方法的方法根据一定的假设（核苷酸替换模型）推导出分类单元两两之间的遗传距离，构建遗传距离矩阵。根据遗传距离矩阵，依次将分类单元聚类，从而构建出系统发生树。基于距离数据的方法根据一定的假设（核苷酸替换模型）推导出分类46眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观遗传距离的计算遗传距离的计算未校正的遗传距离（未校正的遗传距离（p-distancep-distance）P=nd/n P=nd/n n n为比对后的序列长度；为比对后的序列长度；nd nd为序列之间的差异位点数。为序

34、列之间的差异位点数。遗传距离的计算未校正的遗传距离（p-distance）47眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观因为在序列的同一位点可能发生过不止一次的变化，大多数观察到的替换数都会显著低估真正替换的数目如在第7位点，一条序列观察到G，另一条为A，实际上存在多种变化的可能GA（单一替换）GCA（多重替换）CG,CA（并发替换）因为在序列的同一位点可能发生过不止一次的变化，大多数观察到的48眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发

35、生ppt课件49眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观模型校正的遗传距离：利用数学模型将多重替换、回复突变、平行突变等因素考虑进去，能够更准确地估算遗传距离。模型校正的遗传距离：利用数学模型将多重替换、回复突变、平行突50眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Kimura双参数模型：假设转换和颠换的几率不同Kimura双参数模型：假设转换和颠换的几率不同51眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中

36、情况都不容乐观假设转换和颠换的几率不同，4种碱基出现的频率不同 假设每种替换的几率都不同，4种碱基出现的频率不同 假设转换和颠换的几率不同，4种碱基出现的频率不同 假设每种替52眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观邻邻接接法（法（Neighbor-Joining MethodNeighbor-Joining Method，NJNJ）通过确定距离最近（或相邻）的成对分类单元来构建系统树的方法，最优树的标准是其分支长度总和（S，即总的距离）最小最优树标准最优树标准如图A和B是相邻的，A和C则不是；A和B组成一个新的分类单元（

37、AB）后，（AB）与C又成为相邻的邻接法（Neighbor-Joining Method，NJ53眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观1234566232354.56312456.5214561262413136245134513645213641364251234566232354.56312456.54眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观优点：算法简单，速度快优点：算法简单，速度快缺点：将序列数据转化成距离数据的过缺点：将序列数据转化成距离数据

38、的过程中不可避免地会丢失部分进化信息程中不可避免地会丢失部分进化信息优点：算法简单，速度快55眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观最大简约法最大简约法(maximum parsimonymaximum parsimony，MPMP)根据信息位点提供的各序列间的替换情况，根据信息位点提供的各序列间的替换情况，在所有可能的拓扑结构中筛选替换数最小在所有可能的拓扑结构中筛选替换数最小的的那个拓扑结构，作为最那个拓扑结构，作为最优树的方法。优树的方法。理论基础：奥卡姆哲学原则，即解释一个过理论基础：奥卡姆哲学原则，即解释一个过程

39、的最好理论是所需假设数目最少的那一个。程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。最大简约法(maximum parsimony，MP)根据信56眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观S1：ACTS2：ACAS3：GTTS4：GTAACTGTTGTTGTAACAGTA22MP score=51ACAACTGTAGTTACAACT313MP score=7ACTACAGTTGTAACAGTA121MP score=4Optimal MP treeS1：ACTACTGTTGTTGTAACAGTA22MP s57眼睛是心灵的窗户，是

40、人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观在MP法中对构建系统发生树提供了有用信息的位点称为信息位点信息位点至少存在2种不同的碱基（或氨基），并且每种碱基（或氨基）至少出现两次在MP法中对构建系统发生树提供了有用信息的位点称为信息位点58眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观优点：不需要引入假设（替代模型）。当分析的序列较长，相似度较高的时候，最大简约法能够推导获得一个很好的进化树。缺点：在分析序列上存在较多的回复突变或平行突变，而被检验的序列位点数又比较少的时候，最大简约法

41、可能会给出一个不合理的或者错误的进化树推导结果。优点：不需要引入假设（替代模型）。当分析的序列较长，相似度较59眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观最大似然法（最大似然法（maximum likelihood,MLmaximum likelihood,ML）基于统计学算法的构树方法原理：以一个特定的核苷酸替代模型（需要明确选择一个核苷酸替代模型）分析一组既定的序列数据，使获得的每一个拓扑结构的似然率均为最大，再挑出似然率值最大的拓扑结构作为最终树。最大似然法假设每个核苷酸位点都是独立进化的，并分别计算每个位点的对数似然值

42、，所有位点似然值相乘就得到进化树的对数似然值。最大似然法（maximum likelihood,ML）基60眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观1.计算特定进化树上每个位点的似然值2.计算该树的似然值（每个位点的似然值的乘积）3.比较所有可能进化树的似然值4.似然值最高的进化树即为最优树1.计算特定进化树上每个位点的似然值61眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生树的可靠性系统发生树的可靠性评估评估自展法（Bootstrap）：放回式抽样统计

43、法。即通过对初始数据集多次重复有放回抽样形成一系列新的数据集，然后利用新的数据集构建多个进化树，用来检查给定树的分枝可信度。系统发生树的可靠性评估自展法（Bootstrap）：放回式抽62眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Original datasetReplicate 1Replicate 2Replicate 3EtcStep 1:Re-sample thesequence withreplacement新的序列和原序列等长有些“列”可能被多次使用，有些可能没有被使用Original datasetReplica

44、te 1Rep63眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Replicate 1Replicate 2Replicate 3EtcStep 2:Build treesReplicate 1Replicate 2Replicat64眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Step 3:Build consensus tree with bootstrapping valueStep 3:65眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性

45、不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观贝叶斯推断法（贝叶斯推断法（Bayesian inferenceBayesian inference，BIBI）也是基于统计学算法的构树方法，与最大似然法（指定树的结构和进化模型，计算序列数据的概率，从而推断出对应的进化树）正好相反，是由给定的序列数据，计算进化树和进化模型的概率。贝叶斯推断法首先涉及两个基本概念：树的先验概率和后验概率。贝叶斯推断法（Bayesian inference，BI）66眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观树的先验概率：是指对系统树未进行任何观测时的概

46、率，具体来说就是认为所有系统树都相同的可能性树的后验概率：是指通过观测，系统树的条件概率，即在给定的序列数据条件下，某进化树正确的概率，因而后验概率最大的系统树为最优树树的先验概率：是指对系统树未进行任何观测时的概率，具体来说就67眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观贝叶斯推断法同样需要预先确定核苷酸替代模型参数不需要利用自引导法进行检验，其后验概率直观地反映了系统进化树的可信程度贝叶斯推断法同样需要预先确定核苷酸替代模型参数68眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测

47、查中情况都不容乐观利用MEGA6.0构建系统发生树数据输入格式FASTAFASTA格式格式利用MEGA6.0构建系统发生树数据输入格式FASTA 格69眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件70眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件71眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件72眼睛

48、是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观第五章分子进化和系统发生ppt课件73眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生学的应用系统分类学生物的起源和扩散保护生物学确定病原体的传播途径系统发生学的应用系统分类学74眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Species:PantherapardusGenus:PantheraFamily:FelidaeOrder:CarnivoraCl

49、ass:MammaliaPhylum:ChordataKingdom:AnimaliaArchaea EukaryaBacteria系统分类学分类系统按等级划分为界、门、纲、目、科、属、种7个阶元达尔文：每个阶元中分类单元的划分要能够反映出它的进化历史，各个分类单元可以通过进化关系互相联系在一起Species:Genus:PantheraFamily:75眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观系统发生分类学（支序分类学）认为一个分类单元应该包括一个共同祖先的所有已知的后裔，即单系群（monophyletic group）。

50、由单系群组成的分类单元才是生物学上有意义的、真正的自然类群。系统发生分类学（支序分类学）认为一个分类单元应该包括一个共同76眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观现在的分类系统中许多分类单元不是单系类群，而是并系类群（paraphyletic group，包括一个共同祖先的部分后裔），如爬行纲，或根据趋同现象建立的多系类群（polyphyletic group，包括多个共同祖先的后裔）如鸟类中的隼型目。现在的分类系统中许多分类单元不是单系类群，而是并系类群（p77眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛

51、的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观确定病原体的传播途径2020世纪世纪9090年代美国的一件诉讼案年代美国的一件诉讼案FloridaFlorida的一位牙医得了艾滋病，他的一位病的一位牙医得了艾滋病，他的一位病人被诊断为人被诊断为HIVHIV阳性，其他病人均去检查，又阳性，其他病人均去检查，又发现了几个发现了几个HIVHIV阳性，便起诉牙医阳性，便起诉牙医美国美国CDCCDC用牙医和病人体内不同时间分离的用牙医和病人体内不同时间分离的HIVHIV基因序列构建系统发生树进行分析基因序列构建系统发生树进行分析确定病原体的传播途径20世纪90年代美国的一件诉讼案78眼睛是心灵的窗户，

52、是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观Based on lectures by C-B Stewart,and by Tal PupkoDid the Did the Florida DentistFlorida Dentist infect his patients with HIV?infect his patients with HIV?DENTISTDENTISTPatient DPatient FPatient CPatient APatient GPatient BPatient EPatient ALocal control

53、2Local control 3Local control 9Local control 35Local control 3Yes:The HIV sequences from these patients fall within the clade of HIV sequences found in the dentist.NoNoFrom Ou et al.(1992)and Page&Holmes(1998)Phylogenetic treeof HIV sequencesfrom the DENTIST,his Patients,&LocalHIV-infected People:Based on lectures by C-B Stewa79眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观作业：1.简述分子进化速率恒定的原因。2.直系同源和旁系同源有什么差别。作业：1.简述分子进化速率恒定的原因。2.直系同源和80眼睛是心灵的窗户，是人体中最宝贵的感觉器官，可很多孩子对眼睛的重要性不重视。在每学期的视力测查中情况都不容乐观The End Thank you！The End Thank you！81