第十九章-代谢总论ppt课件

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1、病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程第十九章第十九章 代谢总论代谢总论1、定义、定义一、前言一、前言2、新陈代谢的、新陈代谢的功能功能二、分解代谢与合成代谢二、分解代谢与合成代谢病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程三、能量代谢在新陈代谢中的重要地位三、能量代谢在新陈代谢中的重要地位以以物物质质代代谢谢为为基基础础，与与物物质质代代谢谢过过程程相相伴伴随随发发生生的的，是是蕴蕴藏藏在在化化学学物物质质中中的的能能量量转转化化，统统称称为为能能量代谢量

2、代谢。在在分分解解代代谢谢中中，起起捕捕获获和和贮贮存存能能量量作作用用的的分分子子是是腺腺嘌嘌呤呤核核苷苷三三磷磷酸酸，简简称称腺腺苷苷三三磷磷酸酸(即即ATP)ATP)。ATPATP是是由由ADPADP和和无无机机磷磷酸酸合合成成的的。ATPATP、ADPADP和和无无机机磷磷酸酸广广泛泛存存在在于于生生物物体体的的各各个个细细胞胞内内，起起着着传传递递能量的作用，因此又称为能量的作用，因此又称为能量传递系统能量传递系统。1、能量代谢及能量传递系统能量代谢及能量传递系统病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、ATP的

3、生物学功能以以ATPATP形式贮存的自由能，概括起来可用于提供以下四方形式贮存的自由能，概括起来可用于提供以下四方面对能量的需要：面对能量的需要：提供生物合成做化学功时所需的能量。在生物合成过程提供生物合成做化学功时所需的能量。在生物合成过程中，中，ATPATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，使将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，使这些元件活化，处于较高的能态，这就为进一步装配成生这些元件活化，处于较高的能态，这就为进一步装配成生物大分子蛋白质等作好了准备。物大分子蛋白质等作好了准备。是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源。是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源。供给营养物逆浓度梯度跨

4、膜运输到机体细胞内所需的自供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能。由能。在在DNADNA、RNARNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递，确传递，ATPATP也以特殊方式起着递能作用。也以特殊方式起着递能作用。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程四、辅酶四、辅酶I I和辅酶和辅酶的递能作用的递能作用 由由营营养养物物质质的的分分解解代代谢谢释释放放出出的的化化学学能能，除除了了通通过过合合成成ATPATP的途径捕获外。的途径捕获外。还还有有另另一一途途径径，就

5、就是是以以氢氢原原子子和和电电子子的的形形式式将将自自由由能能转转移移给给生生物物合合成成的的需需能能反反应应，物物质质氧氧化化产产生生的的高高能能位位电电子子和和脱脱下下的的氢氢原原子子通通过过辅辅酶酶I I（NADNAD+)或或辅辅酶酶(NADP(NADP+)传传递递给给生生物物合合成成中需要还原力的反应中需要还原力的反应,其还原形式为其还原形式为NADHNADH和和NADPHNADPH 。1、辅酶辅酶I I和辅酶和辅酶的递能功能的递能功能病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体

6、内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程五、FMN和FAD的递能作用 FMN(flavin FMN(flavin mononucleotidemononucleotide）即即黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤单单核核苷苷酸酸，FAD(flavin FAD(flavin adenine adenine dinucleotide)dinucleotide)即即黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸，它它们们与与NADNAD和和NADPNADP一一样样是是传传递递电电子子和和氢氢原原子子的的载载体体，只只不不过过其其在在反反应应中中可可同同时时接接受受2 2个个电电子子和和2 2个个氢

7、氢原原子子，它它们们在在氧氧化化还还原原反反应应中中，特特别别是是氧氧化化呼呼吸吸链链中中起起着着传传递递电电子子和和氢氢原子的作用。原子的作用。1 1、FMNFMN和和FADFAD的递能作用的递能作用病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程六、辅酶六、辅酶A A在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用1 1、辅酶、辅酶A A（coenzyme Acoenzyme A，CoACoA）的结构）的结构 其中巯基是其中巯基是C

8、oACoA的活泼基团，为了显示的活泼基团，为了显示SHSH的重要性，的重要性，CoA CoA常以常以CoACoASHSH表示，它在酶促转乙酰的反应中，起着接受或提表示，它在酶促转乙酰的反应中，起着接受或提供供乙酰基乙酰基的作用。的作用。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2 2、高能化合物乙酰、高能化合物乙酰CoACoA乙乙酰酰基基与与CoACoA通通过过硫硫酯酯键键形形成成乙乙酰酰CoACoA，其其可可用用CHCH3 3CoCoSCoASCoA表表示示，其其中中的的硫硫酯酯键键与与ATPATP中中的的高高能能磷磷酸酸键

9、键相相似似，都都在在水水解解时时释释放放大大量量的的自自由由能能，其其释释放放的的自自由由能能分分别别为为31.38KJ/mol31.38KJ/mol和和30.54KJ/mol30.54KJ/mol。因因此此，乙乙酰酰CoACoA具具有有高高的的乙乙酰酰基基转转移移势势能能，其其所所带带的的乙乙酰酰基基，不不是是一一般般的的乙乙酰酰基基，而而是是活活泼泼的的乙乙酰酰基基团团，正正象象ATPATP所所携携带带的的活活泼泼磷磷酸酸基基团团一一样样。在在新新陈陈代代谢谢中中，许许多多物物质质的的终终产产物物为为乙乙酰酰CoACoA，如如葡萄糖、脂肪酸的终产物为乙酰葡萄糖、脂肪酸的终产物为乙酰CoAC

10、oA。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 一般认为，一般认为，代谢调节分为代谢调节分为三个不同的水平三个不同的水平：分子水平、细胞：分子水平、细胞水平和整体水平。水平和整体水平。分子水平的调节包括反应物和产物的调节。酶的调节是最基本分子水平的调节包括反应物和产物的调节。酶的调节是最基本的代谢调节，包括酶的数量调节和酶的活性调节等。酶的数量的代谢调节，包括酶的数量调节和酶的活性调节等。酶的数量受到合成速率和降解速率的共同调节，酶的活性调节，比较普受到合成速率和降解速率的共同调节，酶的活性调节，比较普遍的机制是可逆的遍的机

11、制是可逆的变构调节和共价修饰变构调节和共价修饰两种形式。两种形式。细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位条理性，从而使代谢途径得到分割控制。条理性，从而使代谢途径得到分割控制。整体水平的调节，包括整体水平的调节，包括激素的调节和神经的调节。激素的调节和神经的调节。此外，还有来自此外，还有来自基因表达的调控基因表达的调控作用。作用。七、新陈代谢的调节七、新陈代谢的调节病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程八、代谢中常见的有机反应机制八、代谢中常见的有机反应

12、机制代谢过程几乎都是酶促有机反应。代谢过程几乎都是酶促有机反应。包括包括酸酸碱催化、共价催化、金属离子催化和静碱催化、共价催化、金属离子催化和静电催化（电催化（electro static catalysis)electro static catalysis)生物化学中的反应大体可归纳为生物化学中的反应大体可归纳为四类四类：基：基团转移反应、氧化反应和还原反应、消除、团转移反应、氧化反应和还原反应、消除、异构化及重排反应和碳碳键的形成与断异构化及重排反应和碳碳键的形成与断裂反应（裂反应（p5p51212自学自学）。）。一）主要反应机制一）主要反应机制病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内

13、环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程二）生物化学中亲核基团与亲电体的相互作用二）生物化学中亲核基团与亲电体的相互作用1 1）正碳离子和负碳离子的形成）正碳离子和负碳离子的形成 由于由于C C原子的电负性较原子的电负性较H H高，故高，故C-HC-H键断裂时一般形成负碳离子，键断裂时一般形成负碳离子，只有当氢化离子的受体如只有当氢化离子的受体如NADNAD+等存在时，才形成正碳离子。等存在时，才形成正碳离子。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2 2）生物化学中常见的亲核基团）生物化学中常见的

14、亲核基团 进行异裂断键的化合物可分为进行异裂断键的化合物可分为2 2类：即缺电子者和富电子类：即缺电子者和富电子者。富电子者又称为亲核基团，其持有负电荷，即未共用的者。富电子者又称为亲核基团，其持有负电荷，即未共用的电子对，与缺电子中心很易形成共价键，在生物化学中常见电子对，与缺电子中心很易形成共价键，在生物化学中常见的亲核基团有：氨基、羟基、咪唑基及巯基等。的亲核基团有：氨基、羟基、咪唑基及巯基等。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程3 3）亲电体）亲电体 缺缺电电子子化化合合物物称称为为亲亲电电体体，它它有有一一个个

15、未未饱饱和和的的电电子子壳壳，即即含含有有1 1个个电电负负性性的的原原子子而而呈呈正正电电性性，在在生生物物化化学学中中常常见见的的亲亲电电体体有有H H+、羰羰基基的的碳碳原原子子（它它含含有有一一个电负性的氧原子）、阳离子亚胺和金属离子。个电负性的氧原子）、阳离子亚胺和金属离子。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程4）亲核基团易攻击亲电体形成新的化合物亲核基团易攻击亲电体形成新的化合物病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程九、新陈代谢的研究方法

16、（自学）（一）使用酶的抑制剂（一）使用酶的抑制剂（二）利用遗传欠缺症研究代谢途径（二）利用遗传欠缺症研究代谢途径（三）气体测量法（三）气体测量法（四）同位素示踪法（四）同位素示踪法（五）核磁共振波谱法（五）核磁共振波谱法(NMR(NMR)病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程 生生物物能能学学是是深深入入理理解解生生物物化化学学特特别别是是生生物物新新陈陈代代谢谢规规律律不不可可缺缺少少的的基基本本知知识识，它它是是生生物物化化学学中中涉涉及及生生活活细细胞胞转转移移和和能能量量利用的基本问题。利用的基本问题。第第2020

17、章章 生物能学生物能学病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程一、有关热力学的一些基本概念、有关热力学的一些基本概念1 1、内内能能：是是体体系系内内部部质质点点能能量量的的总总和和，通通常常用用符符号号U U或或E E表表示。示。2 2、焓焓：又又称称热热焓焓，用用符符号号H H表表示示，焓焓是是一一个个状状态态函函数数，它它是是指指一一个个体体系系的的内内能能与与其其全全部部分分子子的的压压力力和和体体积积变变化化的的总总和和。焓变与内能变化之间的关系可用下式表示：焓变与内能变化之间的关系可用下式表示：H=H=U U P

18、V PV（压力和体积的变化）（压力和体积的变化）3 3、熵熵：用用符符号号S S表表示示，指指一一个个体体系系质质点点散散乱乱无无序序的的程程度度。当当一个体系的质点变得更为混乱时，其熵值增加。一个体系的质点变得更为混乱时，其熵值增加。4 4、自由能：凡是能够用于做功的能量即称之为自由能。、自由能：凡是能够用于做功的能量即称之为自由能。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程二、化学反应中自由能的变化和意义二、化学反应中自由能的变化和意义（一）化学反应的自由能变化公式 对于：A+B C+D 的反应，其自由能变化可用下式表示：

19、G=H-TSG=H-TS病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（二）标准自由能变化和化学平衡的关系G=G0+RTlnCcDdAaBb1、标准自由能：是指在标准条件（反应温度、标准自由能：是指在标准条件（反应温度25度，度，1个大气压，反应物和产物的浓度均为个大气压，反应物和产物的浓度均为1M）下的自由）下的自由能变化，此时能变化，此时:当化学反应达到平衡时当化学反应达到平衡时GG0 0，则：，则：GG0 0=-RTlnK=-RTlnKeqeq病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖

20、，引起不同程度的病理生理过程（三）标准生成自由能及其应用三）标准生成自由能及其应用1 1、定定义义：标标准准生生成成自自由由能能GG0 0 f f指指在在标标准准状状态态下，由稳定单质生成下，由稳定单质生成1mol1mol纯化物的纯化物的GG0 0。一些化合物的标准生成自由能一些化合物的标准生成自由能病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2 2、应应用用：利利用用标标准准生生成成自自由由能能可可以以测测知知一一个个反反应应的的标标准准自自由由能能的的变变化化，即即反反应应产产物物标标准准自自由由生生成成能能之之和和减减去去

21、反反应应物物标标准准自自由由生成能之和。生成能之和。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（四）偶联化学反应标准自由能变化四）偶联化学反应标准自由能变化的可加性及其意义的可加性及其意义AB+C G0=+5kcal/mol(+20.92kJ/mol)B D G0=-8kcal/mol(-33.47kJ/mol)则A C+D G0=-3kcal/mol(-12.55kJ/mol)1 1、可加性：在相互联系的或偶联的化学反应中，这些、可加性：在相互联系的或偶联的化学反应中，这些相互联系的化学反应的总的标准自由能变化等于各步相互联

22、系的化学反应的总的标准自由能变化等于各步反应自由能变化的总和。反应自由能变化的总和。2 2、意义：一些热力学上不利的反应可由热力学上有利的、意义：一些热力学上不利的反应可由热力学上有利的反应来驱动。反应来驱动。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（五）化学反应和自由能关系（五）化学反应和自由能关系 在在化化学学反反应应中中,只只有有自自由由能能降降低低,即即G0G0,G0,也也就就是是反反应应产产物物的的标标准准生生成成自自由由能能大大于于反反应应物物的的标标准准生生成成自自由由能能,这这种种反反应应不不能能自自发发地地

23、进进行行,需需要要由由环环境境提提供供能能量反应才能进行量反应才能进行,这种反应称为需能反应这种反应称为需能反应.当一个反应处于平衡状态时其没有自由能的变化即其当一个反应处于平衡状态时其没有自由能的变化即其GG0 0。热热力力学学第第二二定定律律只只提提示示一一个个化化学学反反应应的的方方向向和和限限度度，不不预预示示反反应应过过程程的的速速率率，因因此此对对GG00或或0 0的的化化学学反反应应并并不不等等于于这这个个反反应应可可以以自自发发的的进进行行，对对于于许许多多反反应应还还需需给给参参加加反反应应分分子子提提供供活化能或用催化剂如酶、来降低活化能使反应才能进行。活化能或用催化剂如酶

24、、来降低活化能使反应才能进行。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程三、高能磷酸化合物（一）高能磷酸化合物的概念（一）高能磷酸化合物的概念 磷磷酸酸化化合合物物在在生生物物体体的的换换能能过过程程中中占占有有重重要要地地位位。机机体体内内有有许许多多磷磷酸酸化化合合物物，当当其其磷磷酰酰基基水水解解时时释释放放出出大大量量的的自自由由能能。这这类类化化合合物物为为高高能能磷磷酸酸化化合合物物。这这些些分分子子中中的的酸酸酐酐键键，能能释释放放出出大大量量自自由由能能。Fritz Lipman 称称之之为为“高高能能键键”并

25、并用用符符号号“”表表示示，一一般般来来讲讲水水解解时时释释放放20.92KJ以以上上自自由由能能的的键键为为高高能能键键。其其与与化化学学中中的的键键能能含含义义不不一一样样，前前者者指指该该键键水水解解时时所所释释放放的的能能量量，而而后后者是指断裂一个化学键所需的能量。者是指断裂一个化学键所需的能量。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（二）高能磷酸化合物及其他高能化合（二）高能磷酸化合物及其他高能化合物的类型物的类型 生物体高能化合物的类型很多，不只是高能磷酸化生物体高能化合物的类型很多，不只是高能磷酸化合物，根

26、据其键型的特点，可归纳为以下几种类型即合物，根据其键型的特点，可归纳为以下几种类型即 磷氧键型磷氧键型（OP）氮磷键型氮磷键型（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）硫酯键型硫酯键型（活性硫酸基）（活性硫酸基）甲硫键型甲硫键型（活性甲硫氨酸）。（活性甲硫氨酸）。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程1.1.磷氧键型（磷氧键型（O OP P）(1)(1)酰基磷酸化合物（酰基磷酸化合物（acyl phosphateacyl phosphate）CH3COPOOOO乙酰磷酸（乙酰磷酸（acetyl phosphateacetyl

27、 phosphate）1,31,3二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（1 1，3 3bisphosphoglyceratebisphosphoglycerate）COPOHCOHCH2O-P-O-OOOOO氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸（carbamyl phosphatecarbamyl phosphate）H3NCOPOOOO酰基腺苷酸酰基腺苷酸（acyl adenylateacyl adenylate）RCOPO腺苷OOO病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程氨酰腺苷酸（氨酰腺苷酸（aminoacyl aminoacyl adenyu

28、lateadenyulate）RCCOPO腺苷+NH3OOO-(2)(2)焦磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸焦磷酸二磷酸腺苷二磷酸腺苷-O-POP-OOO-OO-O-POP-O-腺苷OO-OO-病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物.如磷酸烯醇式丙酮酸如磷酸烯醇式丙酮酸 C-OP-O-OO-CH2COO-病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2.2.氮磷键型氮磷键型如胍基磷酸化合物如胍基磷酸化合物（1 1）磷酸肌酸（

29、）磷酸肌酸（phosphocreatinephosphocreatine或或creatine creatine phophatephophate）HNPO OCNH2+NCH3CH2COOO（2 2）磷酸精氨酸）磷酸精氨酸（arginine phosphatearginine phosphate）HNPO O CNH2+NH（CH2）3 HCNH3 COO-O病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程4.4.甲硫键型活

30、性甲硫氨酸（甲硫键型活性甲硫氨酸（S Sadenosylmethionineadenosylmethionine）COO HCNH3 CH2 CH2 H3CS腺苷S腺苷甲硫氨酸 上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并不是所以含上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并不是所以含磷酸基团磷酸基团的化合物都是高能磷酸化合物，如葡萄糖的化合物都是高能磷酸化合物，如葡萄糖6 6磷酸、甘磷酸、甘油磷脂等化合物，水解时每摩尔只能释放出油磷脂等化合物，水解时每摩尔只能释放出4.1844.18412.55KJ12.55KJ,而上而上述高能化合物都含有特定的容易水解的键型，述高能化合物都含有特定的容易水

31、解的键型，这些化合物的水解产这些化合物的水解产物都含有很少的自由能，故其都含有很高的基团转移势能物都含有很少的自由能，故其都含有很高的基团转移势能。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（三）ATP的结构特性1、ATP的结构病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、磷酸基团形成的磷酸键为何为磷酸基团形成的磷酸键为何为“高能键高能键”经考察证明，经考察证明，磷酸基团与腺苷酸直接相连的磷酯键和磷酸基团与腺苷酸直接相连的磷酯键和、磷酸基团所形成的磷酸基团所形

32、成的“高能键高能键”之间，从电子特性上看，之间，从电子特性上看，并没有什么特殊之处，但为何其却如此容易水解并释放大量并没有什么特殊之处，但为何其却如此容易水解并释放大量的自由能呢？其原因如下：的自由能呢？其原因如下：1 1）腺苷三磷酸中的酸酐键的共稳定性小于磷酯键型；）腺苷三磷酸中的酸酐键的共稳定性小于磷酯键型；这这是是因因为为磷磷酸酸基基团团的的酸酸酐酐键键缺缺失失的的两两个个电电子子和和它它相相邻邻的的氧氧桥桥争争夺夺电电子子而而引引起起电电子子的的转转移移，致致使使磷磷原原子子缺缺失失2 2个个电电子子，这这时时在在两两个个磷磷原原子子之之间间的的氧氧原原子子上上的的价价电电子子就就受受

33、到到磷磷原原子子的的争争夺夺而而使使氧氧桥桥的的稳稳定定性性降降低低甚甚至至断断裂裂,而而磷酯键中不存在电子争夺的现象。磷酯键中不存在电子争夺的现象。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程ROPOPO 或 ROPOPOHOH ROPOH +-OPOOOOOOO-O-O-O-O酸酐键和氧桥的氧原子之间的电子转移情况酸酐键和氧桥的氧原子之间的电子转移情况O-O-病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2)造造成成酸酸酐酐键键不不稳稳定定的的另另一一个个重重要

34、要因因素素是是磷磷酸酸基基团团之之间间相相邻邻的的负负电电荷荷之之间间相相互互排排斥斥，在在生生物物机机体体的的pHpH条条件件下下，ATPATP分分子子内内有有4 4个个负负电电荷荷（ATPATP4-4-），这这4 4个个负负电电荷荷在在空空间间上上相相距距很很近近，它它们们之之间间的的相相互互排排斥斥促促使使ATPATP的的磷磷酸酸基基团团易易于于水水解解，当当ATP ATP 末末端端磷磷酰酰基基脱脱落落后后，形形成成ADPADP3-3-和和HPOHPO4 42-2-，该该两两种种产产物物其其中中某某些些电电子子所所处处的的位位置置和和在在ATPATP中中相相比比，都都具具有有最最低低能能

35、量量的的构构象象形形式，符合化学反应的热力学原理。式，符合化学反应的热力学原理。总总之之，使使ATP容容易易水水解解并并释释放放大大量量自自由由能能的的因因素素，一一种种是是导导致致反反应应物物不不稳稳定定的的因因素素，另另一一种种是是导导致致产产物物稳稳定定的的因因素素即即主要取决于分子内的静电斥力和形成产物的共振稳定化作用。主要取决于分子内的静电斥力和形成产物的共振稳定化作用。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（四）（四）ATPATP在能量转运中的地位和作用在能量转运中的地位和作用1 1、地位地位：与其它高能磷酸化

36、合物相比，与其它高能磷酸化合物相比，ATPATP的的GG0 0处于中间位置，这就使处于中间位置，这就使ATPATP有有可能在磷酸基团转移作用中起中间传递体的作用，如下图，葡萄糖分解的可能在磷酸基团转移作用中起中间传递体的作用，如下图，葡萄糖分解的中间产物高能磷酸化合物中间产物高能磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸，不直接水解，而是通过磷酸烯醇式丙酮酸，不直接水解，而是通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式将捕获的自由能传递给激酶的作用，以转移磷酸基团的形式将捕获的自由能传递给ADPADP从而形成从而形成ATPATP。同时，。同时，ATPATP又倾向于将其磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能又倾向于将其

37、磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能的化合物如使的化合物如使D-D-葡萄糖生成葡萄糖生成D-D-葡萄糖葡萄糖6 6磷酸。磷酸。2 2、作用作用：ATPATP作为磷酸基团的共同传递体的实作为磷酸基团的共同传递体的实质是质是传递能量传递能量，它水解的能量可以使一，它水解的能量可以使一个热力学上不利的反应顺利进行。如使个热力学上不利的反应顺利进行。如使蛋白质由一种构象变为另一种构象等。蛋白质由一种构象变为另一种构象等。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（五）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质（五）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他

38、贮能物质ATP+肌酸磷酸肌酸+ADP 神神经经和和肌肌肉肉等等细细胞胞活活动动的的直直接接供供能能物物质质是是ATP,ATP,但但ATPATP在在细细胞胞中中含含量量很很低低，脑脑和和肌肌肉肉等等剧剧烈烈运运动动时时远远不不能能满满足足机机体体的的需需要要，但但脑脑和和肌肌肉肉中中另另一一中中高高能能磷磷酸酸化化合合物物磷磷酸酸肌肌酸酸的的含含量量远远远远超超过过ATP,ATP,目目前前已已证证实实，磷磷酸酸肌肌酸酸是是细细胞胞内内供供应应ADPADP合合成成ATPATP的的首首选选能能源源物物质质。在在运运动动后后恢恢复复期期，细细胞胞内内积积累累的的肌酸又可和其它来源的肌酸又可和其它来源的

39、ATPATP，重新合成磷酸肌酸。，重新合成磷酸肌酸。在在某某些些无无脊脊椎椎动动物物如如蟹蟹、虾虾等等细细胞胞内内储储能能物物质质为为为为磷磷酸酸精氨酸精氨酸，某些微生物体内为，某些微生物体内为聚偏磷酸聚偏磷酸。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（七）（七）ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸的作用和焦磷酸的作用1 1、水解过程、水解过程在在有有些些情情况况下下，ATPATP的的和和之之间间的的磷磷酸酸键键被被水水解解，形形成成AMPAMP和和 PPi,PPi,这这 一一 反反 应应 的的 标标 准准 自自

40、 由由 能能 变变 化化 为为 GG00 为为 32.19KJ/mol32.19KJ/mol，比比ATP ATP 和和磷磷酸酸基基团团之之间间的的高高能能磷磷酸酸键键水水解解释释放放的的自自由由能能略略高高（30.514KJ/mol30.514KJ/mol），PPiPPi可可进进一一步步水水解成解成2 2分子磷酸，其分子磷酸，其GG00 为为28.84KJ/mol28.84KJ/mol。ATP+H ATP+H2 2OAMP+PPi(OAMP+PPi(GG00=-32.19KJ/mol=-32.19KJ/mol）PPi PPiH H2 2O2POO2PO4 4-+2H+2H(GG00=-28.8

41、4KJ/mol=-28.84KJ/mol）即即GG00总总=32.1932.19-28.84-28.8461.03 KJ/mol61.03 KJ/mol）病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程虽然从表面上看由虽然从表面上看由ATPATP降解为降解为AMPAMP和和PPiPPi似乎对细胞似乎对细胞不是经济途径，但生物体以这种方式利用能量有不是经济途径，但生物体以这种方式利用能量有其特殊的生物学作用其特殊的生物学作用.如：脂肪酸的酶促活化形成脂酰辅酶如：脂肪酸的酶促活化形成脂酰辅酶A A的反应需由的反应需由ATPATP水解为水

42、解为 AMP AMP 和和 PPi PPi 来提供能量，因为该反应来提供能量，因为该反应的推动力还需靠的推动力还需靠PPiPPi的进一步水解。的进一步水解。2 2、水解的意义、水解的意义病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（八）八）ATPATP以外的其它核苷三磷酸的递能作用以外的其它核苷三磷酸的递能作用1、NTP和和dNTP的形成的形成细胞在能量传递中，除细胞在能量传递中，除ATPATP作为主要的能量载体以外，还作为主要的能量载体以外，还有其他有其他55二或三磷酸核苷起作用，但它们的高能磷酸二或三磷酸核苷起作用，但它们的

43、高能磷酸基团均由基团均由ATPATP转化而来转化而来ATP+NDP ADP+NTPATP+dNDP ADP+dNTP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2、（、（d）NTP在生物合成中的作用在生物合成中的作用病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程（九）（九）ATP系统的动态平衡系统的动态平衡 生生活活细细胞胞的的生生命命活活动动时时刻刻需需要要能能量量的的供供应应，故故体体内内ATPATP需需不不断断产产生生，一一个个处

44、处于于静静息息状状态态的的人人，需需消消耗耗40kg/d40kg/d，在在 紧紧 张张 活活 动动 状状 态态 下下，ATPATP的的 消消 耗耗 可可 达达0.5kg/min0.5kg/min。虽虽然然机机体体需需要要如如此此多多的的ATPATP，但但细细胞胞内内的的ATPATP和和ADPADP的的转转换换速速度度能能够够适适应应细细胞胞对对能能量量的的需需求求，即即它们在体内总是保持平衡状态。它们在体内总是保持平衡状态。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程1 1、能荷、能荷细胞所处的能量状态可用细胞所处的能量状态可用

45、ATPATP、ADPADP和和AMPAMP之间的关系来表之间的关系来表示，称为能荷，其公式如下：示，称为能荷，其公式如下：能荷=ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP从从上上式式可可以以看看出出，能能荷荷是是细细胞胞所所处处能能量量状状态态的的一一个个指指标标，当当细细胞胞内内的的ATPATP全全部部转转变变为为AMPAMP时时，能能荷荷值值为为0 0，当当AMPAMP全全部部转转变变为为ATPATP时时，能能荷荷值值为为1 1，大大多多数数细细胞胞的的能能荷荷处处于于0.800.80到到0.950.95之之间间。细胞内细胞内ATPATP的产生和利用都处于一个相对稳定的平衡状态。的产生和利

46、用都处于一个相对稳定的平衡状态。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程2 2、研究方法、研究方法 细胞内细胞内ATPATP维持动态平衡的状态可用放射性维持动态平衡的状态可用放射性3232P P作为探作为探针予以证明。针予以证明。曾经用标记的磷酸测定了细胞内曾经用标记的磷酸测定了细胞内ATPATP末端磷酸基团的末端磷酸基团的周转率，将标记的周转率，将标记的3232P P注入活细胞内，随后迅速分离细胞注入活细胞内，随后迅速分离细胞内的内的ATP,ATP,测定其放射性。测定其放射性。实验表明，虽然实验表明，虽然ATPATP的含量

47、并没有变化，但它的的含量并没有变化，但它的末端末端磷酸基团磷酸基团已经被放射性已经被放射性3232P P所标记，而且可以看到所标记，而且可以看到ATPATP的放的放射性和无机磷酸的放射性强度完全达到一致，取代射性和无机磷酸的放射性强度完全达到一致，取代ATPATP末末端磷酸基团的速度以肝细胞为例只需端磷酸基团的速度以肝细胞为例只需1 12min2min。细菌只需。细菌只需几秒钟几秒钟。但在。但在ATPATP分子中与核糖直接相连的分子中与核糖直接相连的磷酸基团磷酸基团的周转率却是很慢的。的周转率却是很慢的。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不

48、同程度的病理生理过程小 结一、有关热力学的一些基本概念；一、有关热力学的一些基本概念；二、化学反应中自由能的变化和意义；二、化学反应中自由能的变化和意义；自由能、标准自由能、标准生成自由能、偶联化自由能、标准自由能、标准生成自由能、偶联化学反应标准自由能变化的可加性及其意义。学反应标准自由能变化的可加性及其意义。三、三、ATPATP的结构特性的结构特性 主要高能磷酸化合物，主要高能磷酸化合物，ATPATP的结构特性、的结构特性、ATPATP在能在能量转运中的地位和作用、量转运中的地位和作用、ATP ATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷和焦磷酸的作用、酸的作用、ATP ATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用、以外的其他核苷三磷酸的递能作用、ATPATP系统的动态平衡系统的动态平衡 病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程思考题1 1、名称解释：高能磷酸化合物；能荷。、名称解释：高能磷酸化合物；能荷。2 2、ATPATP在能量转运中的地位和作用分别为（在能量转运中的地位和作用分别为（）和（）和（）。）。病原体侵入机体，消弱机体防御机能，破坏机体内环境的相对稳定性，且在一定部位生长繁殖，引起不同程度的病理生理过程第21章 生物膜与物质运输