基础医学肾的排泄功能和体液调节

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1、第十章 肾的排泄功能和体液调节 排 泄 ： 指 机 体 将 新 陈 代 谢 的 终 产 物 ， 多 余 的 物 质 或 异物 等 ， 通 过 血 液 循 环 由 某 些 排 泄 器 官 向 体 外 排出 的 过 程 。 排 泄 途 径 ： 1由 肺 排 出 CO2和 水 分 。 2 由 消 化 道 排 出 胆 色 素 、 无 机 盐 。 3 由 皮 肤 排 出 水 分 、 少 量 尿 素 和 盐 类 。 4 由 肾 脏 以 尿 的 形 式 排 泄 。 尿 排 除 机 体 的 大 部 分 代 谢 终 产 物 以 及 进 入体 内 的 异 物 ； 调 节 细 胞 外 液 量 和 渗 透 压 ； 保

2、 留 体 液 中 的 重 要 电 解 质 如 钠 、 钾 、 碳酸 氢 盐 以 及 氯 离 子 等 ， 排 出 氢 离 子 ， 维 持酸 碱 平 衡 。 第一节 肾的结构和血液供应特点 一 、 肾 脏 的 解 剖 特 点 肾 脏 的 结 构 与 功 能 的 基 本 单 位 称 为 肾 单 位(nephron)。 肾 单 位 与 集 合 管 (collection duct)共 同 完 成 泌 尿 功 能 。 集 合 管 不 包 括 在肾 单 位 内 ， 但 在 功 能 上 与 肾 单 位 密 切 相 关 。 （一）肾单位 1.肾单位的组成 (1)肾 小 体 肾 小 体 包 括 肾 小 球 和

3、肾 球 囊 。 肾 小 球 是 一 团 毛细 血 管 网 ， 其 其 端 分 别 和 入 球 小 动 脉 和 出 球 小动 脉 相 连 。 肾 球 囊 为 肾 小 球 的 包 囊 。 由 两 层 上皮 细 胞 组 成 ， 两 层 上 皮 之 间 形 成 肾 囊 腔 。 (2)肾 小 管 肾 小 管 起 于 肾 球 囊 腔 ， 止 于 集 合 管 ， 分 为 近 曲小 管 、 髓 袢 降 支 粗 段 、 髓 袢 降 支 细 段 、 髓 袢 升支 细 段 、 髓 袢 升 支 粗 段 、 远 曲 小 管 。 2.肾单位的分类 (1)皮 质 肾 单 位 主 要 位 于 皮 质 浅 表 部 位 ， 它

4、的 肾 小 球 较 小 ，髓 袢 短 ， 一 般 只 伸 入 髓 质 外 带 ， 甚 至 达 不到 髓 质 。 (2)髓 旁 肾 单 位 集 中 分 布 于 皮 质 较 深 处 靠 近 髓 质 部 位 ， 它的 肾 小 球 较 大 ， 髓 袢 较 长 ， 可 深 入 到 髓 质内 带 。 （二）肾小球旁器 1.球旁细胞(juxtaglomerular cells) 位 于 近 端 小 动 脉 中 膜 内 的 肌 上 皮 样 细 胞 ， 内 含有 肾 素 的 分 泌 颗 粒 。 当 血 流 量 减 少 时 ， 可 分 泌肾 素 。 2.球外系膜细胞(extraglomerular mesangi

5、al cells) 3.致密斑(macula densa) 位 于 远 曲 小 管 的 起 始 部 ， 可 感 受 小 管 液 中 Na+的含 量 ， 并 与 间 质 细 胞 共 同 参 与 调 节 近 端 细 胞 对肾 素 的 释 放 。 二 、 肾 脏 血 液 循 环 的 特 征 （ 一 ） 肾 脏 的 血 液 供 应 特 点 1.直接来自腹主动脉， 血 压 高 、 流 量 大 ，分 布 不 均 匀 。 2.两套毛细血管网， 压 力 高 ， 有 利 于 肾 小球 的 滤 过 ， 管 周 围 毛 细 血 管 网 血 压 较 低 ，胶 体 渗 透 压 高 ， 有 利 于 重 吸 收 作 用 。

6、 直 小血 管 U型 ， 细 长 ， 保 持 髓 质 的 渗 透 压 梯 度 ，对 尿 的 浓 缩 有 重 要 意 义 。 （二）肾血流量的调节 1.自身调节(autoregulation) (1)动 脉 血 压 在 一 定 范 围 内 （ 80 180mmHg） 变动 时 ， 肾 血 流 量 不 依 赖 于 肾 外 神 经 支 配 ， 能 够保 持 相 对 恒 定 。 (2)自 身 调 节 的 机 制 ： 肌 源 学 说 入 球 小 动 脉 舒 缩 与 跨 壁 压 变 化 直 接相 关 管 -球 反 馈 (tubulogomerular feedback) 2.神经和体液调节 交 感 神 经

7、 兴 奋 时 ,肾 血 管 收 缩 ,肾 血 流 量 减 少 ;肾 交感 神 经 活 动 减 弱 时 ,肾 血 管 舒 张 ,肾 血 流 量 增 加 。肾 上 腺 素 、 去 甲 肾 上 腺 素 、 血 管 紧 张 素 II、 血 管升 压 素 也 能 引 起 血 管 收 缩 ， 前 列 腺 素 、 乙 酰 胆 碱 、心 房 利 尿 钠 肽 则 可 舒 张 肾 血 管 。 一 般 情 况 下 ， 肾 主 要 依 靠 自 身 调 节 来 维 持 血 流 量相 对 稳 定 ， 以 保 证 泌 尿 功 能 的 正 常 进 行 ， 在 异 常情 况 下 ， 如 大 失 血 、 中 毒 性 休 克 、

8、缺 O2等 机 体 处于 应 急 状 态 时 ， 通 过 交 感 神 经 和 一 些 体 液 因 素 的调 节 使 肾 血 流 量 减 少 ， 这 对 维 持 脑 、 心 等 重 要 器官 的 血 液 供 应 有 重 要 意 义 。 第二节 尿的生成过程 一 、 尿 的 生 成 过 程 尿 生 成 的 过 程 是 在 肾 单 位 和 集 合 管 中 进 行 。 包 括 三 个 环 节 : 肾 小 球 的 滤 过 作 用 (filtation)、 肾 小 管 集 合 管 的 重 吸 收 及 其 分 泌 。 （一）肾小球的滤过作用 机 械 屏 障电学屏障 各 层 组 织 表 面 均 有 唾 液 蛋

9、 白 （ 即 酸性 糖 蛋 白 带 负 电 ） 分 布 ， 所 以 同 样 大 小 的 分 子 ，带 正 电 荷 者 易 过 ， 中 性 者 次 之 ， 而 带 负 电 荷 难 于通 过 ， 而 血 浆 蛋 白 质 在 体 液 环 境 下 常 带 负 电 ， 所以 难 于 被 滤 过 总 之 ， 对 于 血 浆 中 除 蛋 白 质 大 分 子 外 ， 该 滤 过 膜厚 度 不 足 1 m， 又 有 孔 隙 ， 其 通 透 性 很 大 。 滤过动力 促 进 滤 过 的 力 量 ： 肾 小 球 毛 细 血 管 血 压 (45mmHg)，囊 内 液 胶 体 渗 透 压 （ 可 忽 略 不 计 ） 阻

10、 止 滤 过 的 力 量 ： 血 浆 胶 体 渗 透 压 （ 入 球 端25mmHg） ， 囊 内 压 (10mmHg) 肾 小 球 有 效 滤 过 压 =（ 肾 小 球 毛 细 血 管 血 压 +囊 内液 胶 体 渗 透 压 ） （ 血 浆 胶 体 渗 透 压 +囊 内 压 ） 有 效 滤 过 压 =肾 小 球 毛 细 血 压 （ 血 浆 胶 渗 +肾 囊腔 内 压 ） 滤过率与滤过分数 事 实 上 ， 通 常 流 经 两 侧 肾 小 球 的 血 浆 量 （ 在 人 为650ml） ， 只 有 约 1/5（ 人 125ml/分 钟 ） 滤 过 到 肾囊 成 为 原 尿 。 但 这 个 数 字

11、 积 累 起 来 也 甚 为 可 观 ，一 昼 夜 原 尿 生 成 量 ， 人 约 180L。 单 位 时 间 内 原 尿 生 成 量 称 为 滤 过 率 （ glomerular filtration rate, GFR） ， 而 原 尿 量 与 同 一 时 间流 经 两 侧 肾 小 球 的 血 浆 量 之 比 称 为 滤 过 分 数 。 可反 应 血 液 和 肾 脏 机 能 状 况 。 影 响 尿 生 成 的 因 素 1.影 响 滤 过 的 因 素 （ 1） 滤 过 膜 面 积 ： 人 正 常 时 有 效 滤 过 面 积 约 1.5m2（ 双 侧 肾 ） 急性 肾 小 球 肾 炎 、 肿

12、胀 ， 少 量 至 无 尿 . 通 透 性 ： 缺 氧 、 中 毒 ， 蛋 白 分 解 ， 通 透 性 增大 。 电 化 学 屏 障 的 受 损 导 致 蛋 白 尿 ， 机 械 屏 障受 损 导 致 血 尿 。 （ 2） 有 效 滤 过 压 有 效 滤 过 压 = 肾 小 球 毛 细 血 管 血 压 - (血 浆 胶 体 渗 透 压 + 囊 内 压 ) 肾 小 球 毛 细 血 管 压 动 脉 血 压 在 80-180mmHg范 围 内 波 动 时 ，可 以 自 身 调 节 ； 当 动 脉 血 压 低 于 80mmHg时 ， 交 感 神 经 参 与 调 节 ； 当 动 脉 血 压 低于 40-5

13、0mmHg， 出 现 无 尿 （ 休 克 ） 。 肾 小 囊 内 压 在 正 常 情 况 下 ， 肾 小 囊 内 压 变 化 较 小 。 尿 路 梗阻 ， 肾 小 囊 内 液 体 流 出 不 畅 ， 囊 内 压 增 高 ， 有效 滤 过 压 下 降 ， 肾 小 球 滤 过 减 少 。 有 些 药 物 如 果 浓 度 太 高 ， 可 在 肾 小 管 的 酸 性 环境 中 析 出 结 晶 ， 如 磺 胺 类 药 物 ， 导 致 囊 内 压 增高 。 （ 大 量 喝 水 、 口 服 小 苏 打 ） 血 浆 胶 体 渗 透 压 主 要 取 决 于 血 浆 蛋 白 浓 度 ， 当 血 浆 蛋 白 浓 度

14、 降低 ， 有 效 滤 过 压 增 加 ， 肾 小 球 滤 过 增 多 。 （ 3） 血 流 量 血 流 量 减 少 ， 血 浆 胶 渗 上 升 快 ， 肾 小 球毛 细 血 管 中 有 滤 过 作 用 的 甲 乙 段 较 短 ，滤 过 率 较 少 。 当 肾 小 球 血 浆 流 量 比 正 常大 三 倍 ， 血 浆 胶 惨 上 升 速 度 更 慢 ， 全 长滤 过 ， 滤 过 率 最 高 。 第三节 肾小管、集合管的转运功能通 过 肾 小 球 滤 过 生 成 的 原 尿 进 入 肾 小 管 后 称 小 管 液 。一.重吸收的方式（ 与 小 肠 的 吸 收 相 似 ）1、 主 动 重 吸 收

15、： 葡 萄 糖 、 Vit、 Na+、 Ca2+、 K+、PO43+、 尿 酸 根 离 子 等2、 被 动 重 吸 收 ： 水 、 某 些 溶 质3、 吞 饮 作 用 ： 极 微 量 的 蛋 白 质 在 近 曲 小 管 二、肾脏不同部位的重吸收（ 一 ） 近 端 小 管大 部 分 物 质 的 主 要 重 吸 收 部 位 ：约 67%Na+、 Cl-、 K+和 水 ；85%的 HCO3-；全 部 的 葡 萄 糖 、 氨 基 酸 在 此 被 重 吸 收 。 1、Na+和Cl- 在 近 端 小 管 前 半 段 ： Na+ ， 顺 电 化 学 梯 度 ， 被 重 吸 收 ； 动 力 是 Na+泵 。

16、大 部 分 Na+与 葡 萄 糖 ， 氨 基 酸同向转运、 与H+逆 向 转 运 而 被 主 动 重 吸 收 ； 近 端 小 管 后 半 段 ： Na+和 CI-主 要 通 过 细 胞 旁 路 和 跨 上 皮 细胞 两 条 途 径 重 吸 收 。 CI-顺浓度梯 度 经 细 胞 旁 路 而 重 吸 收 ； 生电 性 的 ； 所 以 ， Na+顺电位差通 过 细 胞 旁 路 而 被 动重 吸 收 。 2、 水 67%左 右 的 水 的 重 吸 收 是 在 渗 透 压 差 作 用 下 而 被动 吸 收 。 属 于 等 渗 重 吸 收 （ isosmotic reabsorption） 与 体 水

17、是 否 缺 乏 无 关 。 3、 HCO3- HCO3-是 以 CO2形 式 重 吸 收 ， 要 有 H+分 泌 （ 肾 小 管各 段 均 可 分 泌 H+， Na+-H+交 换 ） 。 4、 K+ 绝 大 部 分 的 K+在 近 端 小 管 被 重 吸 收 。 近 端 小 管K+的 重 吸 收 是 逆 浓 度 差 和 电 位 差 而 进 行 的 主 动重 吸 收 ， 具 体 机 制 不 清 。 远 端 小 管 和 集 合 管 处 ， 渗 透压 会 随 着 体 水 是 否 缺 乏 出 现大 幅 度 的 变 化 。小 管 液 渗 透 压 与血 浆 渗 透 压 相 等 5、葡萄糖 部 位 -仅 限

18、 于 近 端 小 管 。 方 式 -借 助 于 Na+的 主 动 重 吸 收 而 被 继 发 性 主 动转 运 （ secondary active transport） 的 。肾糖阈（ renal glucose threshold） WHAT-尿 中 开 始 出 现 葡 萄 糖 的 最 低 血 糖 浓 度 。正 常 成 年 人 为 160-180mg/ml。 WHY-肾 小 管 对 葡 萄 糖 的 重 吸 收 有 一 定 限 度 ; HOW-反 映 吸 收 能 力 低 的 那 部 分 肾 小 管 对 葡 萄 糖的 最 大 吸 收 能 力 。 在 近 端 小 管 ， 氨 基 酸 、 SO42

19、-、 HPO32-也 是 与 Na+相 伴 经 载 体 同 回转 运 吸 收 。 正 常 时 滤 过 的 少 量 小 分 子 蛋 白 通 过 小 管 上 皮 细 胞的 吞 饮 作 用 而 重 吸 收 。 （二）髓袢 1、 Na+和 Cl- （ 20 ） 位 置 -主 要 在 髓 袢升支粗段 方 式 -1个 Na+主 动 重 吸 收 ， 将 2个 Cl-、 1个 K+同 向 转 运 至细 胞 内 。 动 力 -钠 泵 结 果 - Na+通 过 钠 泵 至 组 织 间 液 ， Cl-由 浓 度 梯 度 至 组 织间 液 ， K+顺 浓 度 梯 度 回 小 管 液 ， 使 小 管 呈 正 电 位 。

20、 2、水 10%的 水 在 此 被 重 吸 收 。 位 置 -髓 袢降支细段对 水 通 透 性 较 高 ； 近 端 小 管 直 段 对 水 通 透 ； 髓 袢 升 支 细 段 对 水 不 通 透 ； 髓 袢 升 支 粗 段 对 水 不 通 透 。 方 式 -高 渗 作 用 。 （三）远曲小管和集合管 1、 Na+、 Cl- （ 12 ） 继 发 性 主 动 转 运 ； 远 曲 小 管 前 段 ： Na+与 Cl-同 向 转 运 进 入 细胞 ， 动 力 是 钠 泵 ； 远 曲 小 管 后 段 与 集 合 管 ： Na+单 独 进 入 细胞 ， 动 力 是 Na+泵 。 2、水（不同量） 水 的

21、 重 吸 收 主 要 受 抗 利 尿 激 素 的 调 控 ； 与 机 体 是 否 缺 水 有 关 ； 是 否 缺 水 激 素 释 放 量 的 增 减 集 合 管 对水 的 通 透 性 改 变 。 远 曲 小 管 始 段对 水 不 通 透 （三）肾小管和集合管的分泌排泄作用（secretion） 1、 H+ 方 式 -继 发 主 动 转 运 -HOW:近 端 小 管 Na+-H+交 换 。 意 义 -排 H+， 保 碱 ， 酸 碱 平 衡 ； 泌 K+与 泌 H+存 在 竞 争 关 系 。 -WHY:远 球 小 管 同 时 有 Na+-K+交 换 。 2、 NH3 Where-在 远 曲 小 管

22、 、 集 合 管 。 How-谷 氨 酰 胺 脱 氨 生 成 NH4+ ， NH4+生 成 NH3和 H+ 。 NH4+通 过 逆 向 转 运 体 进 入 小 管 液 。 Why-促 进 H+的 分 泌 而 排 酸 ,也 能 增 加 NaHCO3的 重吸 收 。 在 酸 中 毒 时 NH3的 分 泌 增 加 ,近 端 小 管 也 可 分 泌NH3。 第 四 节 尿 的 浓 缩 与 稀 释 逆 流 倍 增 假 说 背 景 介 绍 肾 小 球 超 滤 液 在 流 经 肾 小 管 各 段 时 ， 其渗 透 压 会 发 生 改 变 。 近 端 小 管 和 髓 袢 ， 渗 透 压 的 变 化 是 固 定

23、 的 ；远 端 小 管 和 集 合 管 ， 渗 透 压 的 变 化 是 不 固 定 的 。 可 随 机 体 缺 水 或水过 多 的 情 况 而 出 现 大 幅度 的 变 动 。 近 曲 小 管近 端 小 管 直 段 髓 袢 降支 细 段 髓 袢 升支 细 段髓 袢 升支 粗 段 远 曲 小 管 近 端 小 管 :等 渗 重 吸 收 末 端 ， 小 管 液 与 血 浆 渗 透 压 相 等 髓 袢 降 支 细 段 ： 条 件 ： 管 外 高 渗 ， 管 对水有通透性； 变 化 ： 管 内 水 被 重 吸 收 ； 结 果 ： 管 内 渗 透 浓 度升高； 直 至 接 近 管 外 渗 透 度 。 髓

24、袢 升 支 细 段 ： 条 件 ： 管 壁 内 NaCl高 ， 管 外 的 尿 素 高 管 壁 对 两 者 通 透 变 化 ： 管 内 NaCl重吸收， 管 内尿素分泌； 结 果 ： 管 内 渗 透 浓 度 逐 渐降低。 髓 袢 升 支 粗 段 ： 条 件 ： 管 外 高 渗 ， 管 对 NaCl主 动 吸 收 变 化 ： 管 内 Na+ -K+ - 2Cl-同 向 转 运 -NaCl重吸收； 结 果 ： 管 内 渗 透 浓 度 继 续降低。 正 常 成 人 终 尿 的 排 出 量 约 为 1.5L/d 升 高 降 低 一、 尿液的稀释 WHAT 使 尿 液 的 渗 透 浓 度 下 降 ， 结

25、 果 其 低 于 血 浆 的 渗 透 浓 度 。 WHERE- 主 要 在 远 端 小 管 和 集 合 管 PROCESS- 体 内 水 分 过 多 血浆晶体渗透压下 降 血 管 升 压 素 释 放被 抑 制 管 对 水 的 通 透 性 很 低 ， 水 不 能 被 重 吸 收 ； 管 内 的 NaCl继 续 被 重 吸 收 ； RESULT- 管 内 的 渗 透 浓 度 下 降 形 成 低 渗 尿 。管 壁 对 水 的 通 透 性 受 到 血管 升 压 素 的 控 制 例 子 ： 饮 大 量 清 水 ， 血 浆 晶 体 渗 透 压 下 降 血 管 升 压素 释 放 下 降 尿 量 增 加 尿

26、液 稀 释 。 【 反 】 血 管 升 压 素 作 用 缺 失 时 ， 出 现 尿 崩 症 。 二、 尿液的浓缩 WHAT- 无 水 、 缺 水 ，血浆晶 体渗透压上 升 尿 量 减 少 尿 液浓 缩 渗 透 浓 度 很 高 。 WHERE- 远 端 小 管 和 集 合 管 WHY- 管 内 水 继 续 吸 收 ； 溶 质 仍 留 在 管 内 。 HOW- 方 式 渗 透 ； 动 力 肾 小 管 、 集 合 管 内 外 （ 髓 质 ） 的 渗 透 浓 度梯 度 ； or要 求 小 管 周 围 组 织 液 是 高 渗 的 。 CONDITION- 肾 髓 质 的 渗 透 浓 度 梯 度 ； 渗

27、透 浓 度 梯 度 形 成 又 是 以 髓 袢 的 形 态 、功 能 特 性 为 基 础 的 。 THEORY-逆 流 倍 增 机 制 （一）原理：逆流倍增机制 定 义 ： 两 个 并 列 的 管 道 ， 其 中 液 体 的 溶 质 浓 度 或 热 量 不同 ， 而 液 体 流 动 方 向 相 反 ； 管 壁 具 有 通 透 性 或 导热 性 ; 则 液 体 在 流 动 过 程 中 ， 其 溶 质 或 热 量 可 以 在 两 管之 间 进 行 交 换 。 管壁通透性和管道周围环境的 作 用 ， 就 会 产 生 逆流 倍 增 现 象 。 模型分析 甲 管 ： 溶 液 流 进 ， 通 过 甲 乙

28、的 连 接 部 分 又 折 返 ， 经 乙 管 流 出 。 条 件 -当 M1能 主 动 把 NaCl从 乙 甲 泵 ， 且 对 水 不 通 透 ； 变 化 -当 含 有 NaCl溶 液 的 液 体 在 甲 管 中 向 下 流 动 ， M1不 断把 乙 管 中 的 NaCl泵 入 甲 管 。 结 果 -甲 管 液 体 NaCl的 浓 度 自 上 而 下 地 越 来 越 高 ， 弯 曲 部达 最 大 值 。 乙管 容 器 中 的 液 体 折 返 自 下 而 上 的 流 动 ， NaCl越 来 越 低 。 甲 管 、 乙 管 ， 自 上 而 下 ， 溶 质 的 浓 度 逐 渐升 高 ， 即 出 现

29、 了 逆 流 倍 增 。 丙管 条 件 -液 体 渗 透 浓 度 低 于 乙 管 ， 液 体 自 上 而 下 ，且 M2只 对 水 通 透 ； 变 化 -丙 管 中 的 水 通 过 渗 透 作 用 进 入 乙 管 ； 液体 在 丙 管 内 向 下 流 动 的 过 程 中 ， 溶 质 的 浓 度 自上 而 下 逐 渐 增 加 。 结 果 -丙 管 流 出 的 液 体 浓 度 要 比 流 入 时 高 ， 其最 大 值 取 决 于 乙 管 液 的 渗 透 度 ， M2膜 对 水 通 透性 的 大 小 。 应 用 ： 髓 袢 和 集 合 管 的 结 构 排 列 与 上 述 逆 流 倍增 模 型 很 相

30、 似 。 直 小 血 管 也 符 合 逆 流 的条 件 。 -超 滤 液 从 近 端 小 管 经 髓 袢 降 支 向 下 流动 ， 折 返 后 ， 经 髓 袢 升 支 向 相 反 的 方 向流 动 ， 再 经 过 集 合 管 向 下 流 动 ， 最 后 进入 肾 小 盏 。 肾髓质渗透梯度形成的过程及机制 1、 升 支 粗 段 主 动 重 吸 收 NaCl， 对 水 不 通 透 ， 结 果 小 管 液 在向 皮 质 方 向 流 动 时 渗 透 浓 度 逐 渐 降 低 ， 而 小 管 周围 组 织 中 由 于 NaCl的 堆 积 ， 渗 透 浓 度 提 高 ， 形 成髓 质 高 渗 。 外 髓

31、部 组 织 间 液 高 渗 是 NaCl主 动 重 吸 收 形 成 的 ； 该 段 膜 对 水 不 通 透 是 形 成 外 髓 质 高 渗 的 重 要 条 件 。Na+ -K+ - 2Cl- 2、 降 支 细 段 对 水 通 透 ， 对 NaCl和 尿 素 相 对 不 通 透 。 髓 质 从 外 髓 部 向 内 髓 部 的 渗 透 浓 度 梯 度 ， 降 支 中 的 水 不 断 进 入 组 织 间 隙 ， 使 小 管 液 从 上至 下 形 成 一 逐 渐 升 高 的 浓 度 梯 度 ， 至 髓 袢 折 返处 ， 渗 透 浓 度 达 峰 值 。 3、 升 支 细 段 髓 袢 升 支 细 段 对

32、水 不 通 透 ， 对 NaCl能 通 透 ，对 尿 素 为 中 等 通 透 。 小 管 液 从 内 髓 部 向 皮 质 方 向 流 动 时 ， NaCl不断 向 组 织 间 液 扩 散 ； 结 果 ： 小 管 液 的 NaCl浓 度 越 来 越 低 ， 小 管 外 组织 间 液 NaCl浓 度 升 高 。 小 管 液 流 入 远 端 小 管 时变 为 低 渗 ， 而 髓 质 中 形 成 高 渗 。 4、髓质集合管 尿 素 ： 位 置 -近 端 小 管 被 吸 收 ， 髓 袢 升 支 中 等 度 通 透 ， 内 髓 部高 度 通 透 。 变 化 - 当 小 管 液 流 经 髓 袢 远 端 小

33、管 时 ， 水 被 重 吸 收 ， 导 致 管内 尿 素 升 高 ； 到 达 内 髓 部 集 合 管 时 ， 上 皮 细 胞 对 尿 素的 通 透 性 增 加 ， 尿 素 从 小 管 液 中 向 内 髓 部 组 织 扩 散 ，导 致 内 髓 部 的 渗 透 浓 度 升 高 。 调 节 - 血 管 升 压 素 可 增 加 内 髓 部 集 合 管 对 尿 素 的 通 透性 ， 增 高 内 髓 部 的 渗 透 浓 度 。 小 结 : 内 髓 部 组 织 高 渗 是 由 NaCl和 尿 素 共 同 构 成 。 （二）影响尿浓缩和稀释的因素 肾 脏 能 否 最 大 限 度 地 排 出 浓 缩 尿 或 稀

34、 释 尿 ，主 要 有 赖 于 髓 袢 、 集 合 管 和 直 小 血 管 等 结构 与 功 能 的 正 常 。 （ 1） 髓 袢 的 结 构 与 机 能 髓 袢 结 构 与 机 能 的 完 整 性 是 保 持 肾 对 尿 液 浓 缩功 能 的 重 要 条 件 。 （ 2） 尿 素 (urea)浓 度 尿 素 为 蛋 白 质 代 谢 的 产 物 ， 是 形 成 内 髓 部 高 渗的 重 要 因 素 。 （ 3） 直 小 血 管 的 血 流 髓 质 血 流 的 低 容 量 和 低 速 度 在 有 效 的 逆 流 扩 散交 换 过 程 中 是 重 要 的 因 素 。 （ 4） 集 合 管 对 水

35、的 通 透 性 取 决 于 血 浆 ADH。 第五节 尿生成的调节 如 前 所 述 ， 肾 脏 的 泌 尿 功 能 ， 不 仅 对 于 代谢 产 物 的 排 出 ， 而 且 对 于 血 浆 乃 至 全 身 电解 质 平 衡 、 水 盐 平 衡 及 酸 碱 平 衡 都 具 有 重要 意 义 。 机 体 通 过 肾 脏 的 自 身 调 节 （ 如 肾血 流 量 的 恒 定 ， 球 管 平 衡 等 ） 和 神 经 体 液调 节 来 实 现 的 （ 与 全 身 情 况 配 合 ） 。 1.交感神经系统 肾 交 感 神 经 兴 奋 （ 1） 较 弱 时 ， 入 球 小 动 脉 与 出 球 小 动 脉 等

36、 比例 收 缩 ， GFR不 显 著 ； 较 强 时 ， 入 球 小 动 脉 收缩 大 于 出 球 小 动 脉 ， 血 浆 流 量 下 降 ， 血 压 下 降 ，有 效 滤 过 压 降 低 ， GFR降 低 。 （ 2） 刺 激 近 端 小 体 中 的 颗 粒 细 胞 释 放 肾 素 ，导 致 循 环 中 的 血 管 紧 张 素 和 醛 固 酮 含 量 增 多 ，增 加 肾 小 管 对 NaCl和 水 的 重 吸 收 。 （ 3） 低 频 率 低 强 度 电 刺 激 肾 交 感 神 经 ， 在不 改 变 肾 小 球 滤 过 率 的 情 况 下 ， 可 增 加 近端 小 管 和 髓 袢 对 Na

37、+、 Cl-和 水 的 重 吸 收 。 2.抗利尿激素(antidiuretic hormone, ADH) A D H 又 称 血 管 升 压 素 （ a r g i n i n e vasopressin,AVP） ， 下 丘 脑 视 上 核 和 室 旁 核 神 经元 分 泌 的 9肽 激 素 经 下 丘 脑 -垂 体 束 被 运 到 神 经 垂体 释 放 。 （ 1） 作 用 于 血 管 平 滑 肌 V1受 体 导 致 血 管 收 缩 。 （ 2） 增 加 集 合 管 对 水 的 通 透 性 使 水 重 吸 收 量 增 加 ，尿 量 减 少 。 （ 3） 促 进 内 髓 部 集 合 管

38、对 尿 素 的 通 透 ； 促 进 髓 袢升 支 粗 段 对 NaCl主 动 重 吸 收 。 3.肾素-血管紧张素-醛固酮系统（RAAS） (1)肾 素 分 泌 的 调 节 血 管 紧 张 素 II（ angiotensin II） 刺 激 醛固 酮 合 成 、 分 泌 ， 间 接 起 到 保 钠 、 保 水 、排 钾 的 作 用 。 刺 激 近 端 小 管 对 NaCl重 吸 收 。 (2)促 进 ADH释 放 4.心房利尿钠钛(atrial natriuretic peptide, ANP) （ 1） 抑 制 集 合 管 对 NaCl的 重 吸 引 。 （ 2） 输 入 、 输 出 血 流

39、 量 增 加 ， GFR增 加 。 （ 3） 抑 制 肾 素 分 泌 。 （ 4） 抑 制 醛 固 酮 分 泌 。 （ 5） 抑 制 ADH分 泌 。 第 六 节 尿 的 排 出 肾 脏 内 尿 的 生 成 是 连 续 不 断 的 ,输 尿 管 蠕 动 排 入膀 胱 贮 存 。 随 着 膀 胱 内 尿 的 积 聚 ， 内 压 升 至 20-30mmHg， 刺 激 了 膀 胱 壁牵张感受器， 沿盆神经传 入脊髓， 逐 级 上 传 到皮层， 皮 层 根 据 各 个方 面 的 条 件 综 合 决 定 （ 环 境 、 充 盈 程 度 等 ） 。 排 尿 指 令 排 尿 受 大 脑 皮 层 的 调 控

40、， 容 易 形成 条 件 反 射 。 肾脏在维持稳态方面的作用 一 、 机 体 水 盐 平 衡 调 节 哺 乳 动 物 肾 通 过 泌 尿 活 动 排 出 代 谢 终 产 物 ： 如 尿 素 、 尿酸 、 肌 酐 、 氨 等 含 氮 物 质 ， 硫 酸 盐 和 其 他 含 硫物 质 ， 以 及 无 机 磷 酸 盐 等 ， 使 这 些 物 质 不 致 在体 内 大 量 潴 留 。 肾 还 通 过 泌 尿 活 动 排 出 水 和 多 种 无 机 离 子 ， 如钠 、 钾 、 钙 、 氯 和 氢 离 子 等 ， 并 能 依 据 机 体 的情 况 调 节 这 些 物 质 的 排 出 量 ， 使 细 胞

41、 外 液 的 水分 、 渗 透 压 、 酸 碱 度 和 各 种 离 子 浓 度 保 持 相 对恒 定 。 二 、 机 体 内 酸 碱 平 衡 调 节 （ 一 ） 血 液 血 液 中 含 有 多 种 缓 冲 物 质 ， 以 NaHCO3/H2CO3最为 重 要 ； （ 二 ） 呼 吸 CO2在 血 液 中 以 氨 基 甲 酸 血 红 蛋 白 和 碳 酸 氢 盐 的形 式 运 输 。 Hb和 HCO3-在 运 输 CO2过 程 中 ， 对 机体 的 酸 碱 平 衡 起 重 要 的 缓 冲 作 用 。 （ 三 ） 肾 脏 途 径 肾 脏 在 尿 的 生 成 过 程 中 ， 既 可 排 泄 酸 性 物 质 ，又 可 回 收 NaHCO3， 有 利 于 保 持 两 者 的 正 常 比 值 ，以 此 调 节 机 体 的 酸 碱 平 衡 。