果蔬采后的基本生理活动之呼吸作用

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1、第二章 果蔬采后的基本生理活动 果蔬采后仍然是活的有生命的有机体，进行着一系列生理活动。但与采前相比，这些生理活动有所不同。 首先，采收前，果蔬同时进行着光合作用和呼吸作用。 采收后，光合作用消失，呼吸作用成为主要的生理代谢活动，结果导致组织贮存物质消耗，产品品质下降。 其次，果蔬采前可以通过根部获得充足水分，得以保持细胞的膨胀压，使果蔬组织饱满；采后失去水分补充，蒸腾作用使得组织膨胀压下降，组织萎蔫，失去脆性。 第一节 果蔬成熟期间的呼吸作用一、呼吸作用概述呼吸作用：在果蔬体内各种酶系统的参与下，经由许多中间反应环节进行的生物氧化-还原过程，把复杂的有机物逐步分解为较为简单的物质，同时释放出

2、能量的过程。Respiration (physiology), the transport of oxygen to cells where cellular respiration takes place 呼吸过程中，被氧化分解的物质称为呼吸基质。果蔬所含的糖、有机酸、氨基酸、蛋白质、脂肪等多种有机物都可以作为呼吸基质。 呼吸作用包括有氧呼吸aerobic respiration和无氧呼吸anaerobic respiration两大类型。 有氧呼吸是指植物细胞在氧气参与下，使有机物彻底分解，放出二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。 Respiration of fruit : C6H1

3、2O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + Heat 无氧呼吸一般是指在缺氧条件下，生活细胞将有机物分解成不彻底的氧化产物，如乙醇、乙醛，同时释放出少量能量的过程。 二、呼吸代谢途径对于采后果蔬而言，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。呼吸代谢主要包括底物的降解（底物氧化）和能量的产生（末端氧化）。植物呼吸代谢中的氧化降解有很多条途径，同时电子传递系统和末端氧化酶都具有多样性。 （一）底物氧化途径的多样性以葡萄糖为底物时，呼吸代谢途径主要由糖酵解途径、三羧酸循环及电子传递链三组相互联系的反应过程所组成，各个过程在细胞的不同区域内进行。另一条代谢途径即为磷酸戊糖途径。 1、EM

4、P-TCA-ETC途径（1）糖酵解途径糖酵解途径是将葡萄糖分解为丙酮酸的过程。该过程发生在细胞质中，无论有氧与否，都在动植物体内普遍发生。Embden-Meyerhof-Parnas pathway tricarboxylic acid cycle electron transfer chain EMP葡萄糖磷酸化 重排 醛缩酶 丙糖磷酸异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶 磷酸甘油酸激酶 烯醇化酶 糖酵解的最终产物是丙酮酸，其去路有多条，主要调控因子是氧气。 （2）三羧酸循环是指从乙酰CoA与草酰乙酸结合成含有3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生

5、能量的过程。丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，是连接EMP和TCA循环的纽带。tricarboxylic acid cycle TCA 糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循环而彻底氧化。所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。 三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前体。-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖。所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。 （3）电子传递链(electron transfer chain

6、, ETC) 在EMP和TCA循环整个过程中的底物被氧化是伴随着脱氢进行的，所脱下来的氢，经过一系列的质子与电子传递体，最后活化分子氧形成水，该过程称为电子传递链。 电子传递链是一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统。所有组成成分都嵌合于线粒体内膜或叶绿体类囊体膜或其他生物膜中，而且按顺序分段组成分离的复合物，在复合物内各载体成分的物理排列也符合电子流动的方向。其中线粒体中的电子传递链是伴随着营养物质的氧化放能，称作呼吸链。 还原型辅酶 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 黄素腺嘌呤二核苷酸 黄素单核苷酸 辅酶Q 细胞色素类 2、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phospha

7、te pathway)又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或磷酸葡萄糖旁路(phosphogluconate shut)。此途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成，因此此过程不是机体产能的方式。 6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 3、其他途径植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。 脂肪酸经过-氧化分解为

8、乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。随后，异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式如下： 2乙酰CoANAD+琥珀酸2CoANADHH+ 异柠檬酸 柠檬酸 乙酰辅酶A乙醛酸 苹果酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酸 （二）电子传递链的多途径细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成CO2、 H2O和放出能量的过程，称为生物氧化（biol

9、ogical oxidation）。它是发生在生物体细胞的线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，因而有别于体外的直接氧化。 1、细胞色素传递途径在生物界分布最广泛，为动物、植物、微生物所共有。主要特征：电子通过UQ及细胞色素系统到达O2。 传递体组成：四个多蛋白整体复合物。 复合物I(NADH脱氢酶或NADH-泛醌氧化还原酶):25种不同蛋白质,包含FMN, Fe-S蛋白,催化电子从NADH到泛醌(UQ)，将2H转移到膜间空间。 复合物II(琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-泛醌氧化还原酶):4-5种蛋白质,包含FAD为辅基的黄素蛋白,琥珀酸脱氢酶，3种Fe-S蛋白,cytb560,催化电子从琥珀酸

10、到泛醌.将2H转移到UQ生成UQH2。 复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶):包含2个cytb,c1,Fe-S蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。 复合物IV(细胞色素氧化酶):至少有13种蛋白质,包含cyta和cyta3,含2Cu,催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基质中的氢结合生成水。 2、交替途径细胞色素途径对氰化物极为敏感，当有氰化物存在时，细胞色素途径被阻断，电子传递在泛醌处分支，经黄素蛋白传递给交替氧化酶AOX到达氧，该途径也称为抗氰呼吸。 （三）末端氧化酶的多样性terminal oxidase 在电子传递链一系列反应的最末端

11、，有能活化分子氧并生成ATP的末端氧化酶，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶，都处于线粒体膜上。 植物体内的末端氧化酶是将从基质传递来的电子，直接交给氧并产生H2O或过氧化氢。植物体内的末端氧化酶有抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶等。这个复杂的氧化酶系统，有助于植物对不良外界环境条件的适应。 与在呼吸链中最终将电子传递给氧的细胞色素复合体不同，此酶介导的电子传递过程产生的能量不用来生成ATP，而是以热能形式释放。 a.细胞色素氧化酶（脱Cyta3电子给O2） b.交替氧化酶（脱UQH2的电子）传给胞质溶胶内的O2，不产生ATP c.酚氧化酶（催化分子态O2将酚氧化成醌） d.抗坏血酸氧化酶（催化于O2将抗

12、坏血酸氧化生成去氢抗坏血酸和H2O）传给过氧化物酶体内的O2，不产生ATP e.乙醛酸氧化酶（催化乙醛酸氧化产生H2O2） f.黄素氧化酶（催化O2氧化脂肪酸生成H2O2和乙酰COA） 总结：与呼吸链有关的酶和电子载体（1）烟酰胺脱氢酶类：需NAD+(EMP-TCA中的脱氢酶,将氢和电子传递给氧)，NADP+为辅酶。将电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。 （2）黄素蛋白类(黄酶)：以FAD,FMN为辅基，常写为FP。如NADH脱氢酶：以FMN为辅基，琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基。两者都含有不同数目的非血红素铁，与硫结合成铁硫蛋白。 （3）铁-硫蛋白类(铁硫中心)：是一族与蛋白质的四个Cys结合

13、在一起的含铁，和对酸不稳定的硫原子的蛋白质，亦称非血红铁蛋白。铁-硫中心的铁原子能够以氧化态(Fe3+)或还原态(Fe2+)存在，其作用是通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。 （4）辅酶Q(CoQ),也称泛醌：为电子传递链上唯一的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。不同辅酶Q的异戊二烯侧链数不同。辅酶Q通过醌/酚结构的互变传递电子。 （5）细胞色素类：细胞色素类是含铁的电子传递体。铁原子处于卟啉结构的中心，构成血红素。通过辅基中Fe2+、Cu2+离子价可逆变化进行电子传递。细胞色素类都以血红素为辅基，这类蛋白具有红色，在电子传递链中也依靠铁的化合价变化来

14、传递电子。 三、呼吸作用指标1、呼吸强度衡量呼吸作用强弱的指标，表示为respiration index.定义为在一定温度下，单位时间内一定重量的果蔬产品吸收的氧气或放出的二氧化碳的量。若以体积计，称为呼吸速率。 呼吸强度表明了组织内含物消耗的快慢，反映了物质量的变化，是采后生理研究中最重要的生理指标之一。呼吸强度测定可采用静置碱液吸收法和CO2分析仪测定法。 2、呼吸商呼吸商是指在呼吸作用中，释放的二氧化碳和吸收的氧的体积比或物质的量的比，用RQ表示，也称为呼吸系数。 The respiratory quotient (RQ) is calculated from the ratio: RQ

15、 = CO2 eliminated / O2 consumed 呼吸商常根据呼吸底物和呼吸种类的变化而变化。不同的底物有不同的呼吸商。根据测定的呼吸商，可粗略推断呼吸基质的种类，同时也是判断呼吸在质的方面发生变化的重要线索。 For plete oxidation of such pounds, the chemical equation is CxHyOz + (x + y/4 - z/2) O2 - x CO2 + (y/2) H2O and thus metabolism of this pound gives an RQ of x/(x + y/4 - z/2). Respirator

16、y Quotients of Some SubstancesName of the substance Respiratory QuotientCarbohydrates 1Triolein (Fat) 0.7Oleic Acid (Fat) 0.71 (Fat) 0.7Proteins 0.8 - 0.9Malic acid苹果酸 1.33Tartaric acid酒石酸 1.6Oxalic Acid草酸 4.0三油酸甘油酯 油酸 3、呼吸热respiration heat 呼吸消耗底物，同时释放出能量。在正常的有氧呼吸过程中，1mol葡萄糖氧化分解可形成38molATP，共贮能约1272k

17、J，然而计算得知，1mol葡萄糖氧化分解应释放出2817kJ能量，由此可知，有一多半的能量转化为呼吸热释放到体外。 4、呼吸温度系数respiration temperature coefficient温度是影响果蔬代谢水平、水分散失、病源微生物的繁殖与侵染的重要因子。一般温度下降，代谢降低。在生理温度范围内，温度升高10度时呼吸强度与原温度下呼吸强度的比值称为温度系数，用Q10表示，反映呼吸强度随温度变化的程度。 四、果蔬的呼吸类型（一）呼吸类型果蔬在采后的代谢过程中，呼吸作用的强弱不是始终如一的，而是有高低起伏，这种呼吸强度的变化趋势称为呼吸漂移。各种果实的呼吸漂移曲线趋势不同。根据呼吸漂

18、移曲线大体可以将果蔬分为跃变型和非跃变型两种。 很多果实的呼吸强度在其生长发育过程中逐渐下降，到达一定成熟度时又显著上升，然后再度下降，直至果蔬衰老死亡，这种现象称为呼吸跃变（climacteric）把这种完熟时出现呼吸上升的果实称为跃变型果实。Climacteric fruits 呼吸跃变可以分为跃变前期、高峰期和跃变后期3个阶段。一般呼吸跃变开始时是果实品质提高阶段，到了呼吸跃变后期，衰老开始发生，此时品质劣变，抗性降低。所以呼吸高峰是后熟与衰老的分界线。 非跃变型果实和跃变型相比，不仅呼吸强度低，而且果实无呼吸上升现象，只表现为缓慢下降。 Table 1: Climacteric and

19、 non-climacteric fruits.Non-climacteric Climacteric Bell pepper甜椒 Olives橄榄 Apple苹果Melons甜瓜 Blackberries黑莓Orange橙 Apricot杏Nectarine油桃 Blueberries蓝莓Pineapple菠萝 Avocado鳄梨Papaya番木瓜 Cacao Pomegranate石榴 Banana香蕉Passionfruit西番莲 Cashew apple腰果Pumpkin南瓜 Breadfruit面包果 Peach桃Cherry樱桃Raspberries树莓 Cherimoya番荔枝

20、Pear梨 Cucumber黄瓜 Strawberries草莓Feijoa费约果 Persimmon柿 Eggplant茄子 Summer squash西葫芦 Fig无花果Plantain大蕉 Grape葡萄 Tart cherries酸樱桃 Guanbana刺番荔枝 Plum李子 Grapefruit葡萄柚 Tree tomato树蕃茄 Guava番石榴 Quince木瓜 Lemon柠檬 Jackfruit木菠萝 Sapodilla人心果Lime酸橙 Kiwifruit猕猴桃SapoteLychee荔枝Mango芒果Watermelon西瓜 （二）呼吸跃变产生的原因1、膜透性改变学说 192

21、8年，英国学者Blackman和Parija提出了“结构阻抗”概念，认为呼吸高峰的出现是由于细胞阻力降低，组织障碍消失，使得原生质透性增加，酶与底物接触机会增多，加速了各种代谢反应。 2、解偶联学说 Millerd曾提出该学说来解释油梨的呼吸跃变现象，他发现用氧化磷酸化解偶联剂DNP处理可使跃变前的油梨组织切片吸氧增加1倍，但对跃变高峰的切片则无刺激作用，因此认为成熟果实中有类似解偶联现象存在。 3、蛋白质、核酸和酶的合成学说 Pearson发现苹果在呼吸高峰期蛋白质合成增强，由此认为跃变期蛋白质合成，增大了ATP的消耗，促进了呼吸作用和ATP的形成。 4、代谢途径的改变 Tager和Bial

22、e发现在未成熟的香蕉中不存在醛缩酶和丙酮酸羧化酶，而在成熟果实中则存在这两种酶，因此他们认为在跃变期前，主要是磷酸戊糖途径在运行。 五、呼吸与果蔬贮藏的关系1、呼吸的积极意义（1）通过呼吸作用，可以维持果蔬产品生命活动正常有序的进行 （2）呼吸作用可以防止对组织有毒的中间产物的积累 （3）呼吸作用能提高果蔬的抗病能力，具有抵抗病原微生物的自卫作用 植物遭受创伤或病原菌侵染时，会主动加强细胞内氧化系统活性、呼吸作用加强，即产生“伤呼吸” wound respiration 。 伤呼吸产生了3个方面的影响：首先伤呼吸抑制了侵染微生物所分泌的水解酶活性；其次氧化破坏病原菌分泌的毒素，并产生抗性物质；

23、再次呼吸作用加强可以迅速合成新细胞所需的组分，加速修复被破坏组织。 2、呼吸产生的不利影响呼吸热和呼吸消耗加大了养分的消耗，同时导致果蔬温度上升，利于病原菌侵染。 呼吸作用异常会引发呼吸生理失调：无氧呼吸的产生当环境中氧气浓度降至某一临界点时，组织内出现无氧呼吸，此时二氧化碳释放量会有所增加，即巴斯德效应。同时无氧呼吸产物如乙醇、乙醛对细胞有毒害作用。 呼吸途径受阻诱发生理失调细胞内生化过程的顺利进行有赖于酶系统及其底物在细胞内特定的排列与固定的位置，当平衡被打破时，会出现中间产物的异常积累，导致生理病害。 六、影响呼吸作用的因素（一）内因1、种类和品种蔬菜中，一般花菜类呼吸作用最强，叶菜类次

24、之，果菜类再次，而充分长成了的直根、块茎、鳞茎类蔬菜则相对较小。不同品种之间也有差异，晚熟品种的呼吸强度一般比早熟品种高。夏季成熟的比秋、冬季成熟的呼吸强。 2、发育时间和成熟度幼龄时期的果蔬一般呼吸强度比较大，随着发育进行，逐渐降低，而到成熟期，跃变型果实呼吸强度升高，而非跃变型果实继续降低。 Ripening Fruit and Climacteric Rise respiration increases when a fruit ripens. 3、同一器官不同部位果皮、果肉和种子的呼吸强度都不同。 （二）环境因素1、温度温度是影响植物呼吸作用最重要的环境因素。在正常温度范围内（535）

25、，随着温度的升高，呼吸强度随之升高。其间关系用温度系数Q10表示。一般果蔬的Q10为22.5. Respiration rate depends on the temperature 2、相对湿度相对湿度表示空气的湿润程度，定义为一定温度下空气中水蒸气压与该温度下饱和水蒸气压的比值。相对湿度对呼吸作用的影响因果蔬种类不同而已。 3、气体成分 O2是呼吸代谢ETC途径的最终电子受体，随着氧气浓度降低，呼吸强度随之下降。 CO2是呼吸作用的最终产物，其浓度增高可抑制呼吸作用。乙烯也会影响呼吸强度。 Oxygen respiration decreases when oxygen decreases

26、. under no oxygen, anaerobic respiration occurs. Controlled Atmosphere Storage high CO2 (approx. 2-5%) low O2 (approx. 3%) low temperature (approx. 32 oF) high humidity (approx. 90%) ethylene removed (scrubbed) 4、化学因素 1）植物激素类乙烯、生长素类、脱落酸一般都可以刺激果蔬呼吸，促进成熟衰老。 （2）钙果实中的钙含量与呼吸强度呈负相关，且能影响呼吸速率出现的早晚进程以及呼吸峰的大小。一般认为钙的作用源于其维持了细胞膜结构的完整性。 5、机械损伤和病虫害研究表明，果蔬在采收、包装、贮运过程中的任何伤害，包括机械损伤和病菌侵染都会使果蔬组织呼吸速率显著增加。 Banana Respiration Figure 3: Organoleptic quality of a fruit in relationship to its ripening stage.