糖代谢脂肪酸分解

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1、 学 习 目 标 内 容 提 要 主 要 内 容 胆 固 醇 (cholesterol,Ch) 胆 固 醇 酯 (cholesteryl ester,CE) 磷 脂 (phospholipid,PL) 糖 脂 (glycolipid,GL) (一 ) 储 能 和 氧 化 供 能(二 ) 生 物 膜 的 重 要 结 构 成 分(三 ) 参 与 代 谢 调 控(四 ) 形 成 脂 锚 钩 ,将 蛋 白 质 锚 定 在 膜 上 脂 类 的 主 要 生 理 功 能 花 生 四 烯 酸 前 列 腺 素 等 生 物 活 性 物 质磷 脂 酰 肌 醇 三 磷 酸 肌 醇 、 甘 油 二 酯 ( 第 二 信

2、使 )胆 固 醇 类 固 醇 激 素 、 Vit D3 (一 ) 脂 类 的 消 化 脂 肪 的 消 化 和 吸 收 主 要在 小 肠 中 进 行 胃 脂 肪 酶酸 性 食 糜 胃 : 胃 脂 肪 酶 ( gastric lipase) 酸 性 食 糜 小 肠 刺 激 胰 脏 胰 液 ( 三 种 脂 肪 酶 ) 胆 囊 胆 汁 ( 乳 化 ) ( 1) 胰 脂 肪 酶 (pancreatic lipase, 三 脂 酰 甘 油 脂 肪 酶 ): 在 胰 液 中 为 酶 原 , 经 肠 中 胆 汁 和 辅 ( 共 ) 脂 肪 酶( colipase) 作 用 成 为 活 性 形 式 。 甘 油

3、三 酯 + H2O 胰 脂 肪 酶 2-单 脂 酰 甘 油 + 游 离 脂 肪 酸( 2) 酯 酶 : 水 解 胆 固 醇 酯 ( 胆 固 醇 酯 酶 ) , 单 酰 甘 油 , 维生 素 A的 酯 。( 3) 磷 脂 酶 A2: 水 解 磷 脂 , 产 生 溶 血 磷 脂 和 脂 肪 酸 。 甘 油 单 酯 和 长 链 脂 肪 酸重 新 合 成 甘 油 三 酯 (一 ) 脂 肪 的 动 员 甘 油 三 酯 的 水 解(二 ) 饱 和 脂 肪 酸 的 -氧 化 作 用(三 ) 不 饱 和 脂 肪 酸 的 氧 化(四 ) 奇 数 碳 链 脂 肪 酸 的 氧 化(五 ) 脂 肪 酸 的 其 他 氧

4、 化 途 径 (一 ) 脂 肪 的 动 员 甘 油 三 酯 的 水 解 Glycerol (一 ) 脂 肪 动 员 与 脂 肪 酸 运 输 饱 和 脂 肪 酸 的 -氧 化 作 用 : FADH2, NADH, 乙 酰 CoA脂 酰 CoA脂 酰 CoA 脂 酰 CoA 饱 和 脂 酸 的 -氧 化 : 试 验 证 据 1904年 F.Knoop根 据 用 苯 环 标 记 脂 肪 酸 饲 喂 狗的 实 验 结 果 , 推 导 出 了 -氧 化 学 说 。 细 胞 溶 胶 脂 酰 CoA合 成 酶 脂 酰 CoA合 成 酶 肉 碱 -脂 酰 转 移 酶 II( CAT-ll)肉 碱 /脂 酰 肉

5、 碱 移 位 酶 此 转 移 过 程 为 脂 肪 酸 -氧 化 的 , 是 强 烈 的 竞 争 性抑 制 剂 。 饥 饿 、 高 脂 低 糖 膳 食 或 糖 尿 病 时 , CAT-I活 性 增 强 。 (肉 毒 碱 或 肉 碱 , carnitine, L-羟 -三 甲 氨 基 丁 酸 ) 饱 和 脂 肪 酸 的 -氧 化 作 用 软 脂 酰 CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA SH + 7H2O 8乙 酰 CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)能 量 转 换 率 = -30.54kJ 106-9730kJ 100% = 33 水 化 动 物 组 织 中 大 约

6、有 2550%的 脂 肪 酸 是 在 过 氧化 物 酶 体 中 氧 化 (三 )不 饱 和 脂 肪 酸 的 氧 化 : 亚 油 酸( 18:2 9, 12 ) 第 二 个 双 键 : 消 耗 1个 NADPH 2,4-二 烯 酰 CoA还 原 酶 反 刍 动 物 中 含 量 较 高 ( 提 供 25%能 量 ) 、 一 些 支 链 氨 基 酸 (Val, Ile)降 解 也 产 生 丙 酸 。 消 旋 酶H2O ( 植 物 、 微 生 物 中 普 遍 存 在 ) 叶绿素 例:叶绿醇植烷酸(带甲基的支链FA)降植烷酸水解氧化-OX 微 粒 体 脂 肪 酸 的 -氧 化 作 用 :两 个 途 径R

7、CH2COOHRCH(OH)COOHRCOCOOH RCOOHNAD +NADH +H+NAD +NADH +H+ RCH(OOH)COOHCO2RCHOH2O2 NAD +NADH +H+H2ONADP +NADPH +H+ ATP + -氧 化 指 脂 肪 酸 的 末 端 甲 基 ( -端 ) 经 氧 化 转 变 成羟 甲 基 , 继 而 再 氧 化 成 羧 基 , 从 而 形 成 , -二 羧 酸的 过 程 。 然 后 在 -端 或 -端 活 化 , 进 行 -氧 化CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH NADP+ Fp氧 化 型 黄 素 蛋 白 还 原 型 细 菌

8、NHI+Fe2+ 一 种 特 殊 的 NHI蛋 白 NHI+Fe3+NHI+Fe2+ O2 -羟 化 酶 H2OHOCH 2RCytP HOCH2R RCH3O RCHO NAD+ 醇 脱 氢 酶 NADH + H+脱 氢 酶RCOOH动 物 微 粒 体 Fp NHI蛋 白NHI+Fe3+ CytP4502+ CytP450 O2 NHI:非 正 铁 血 红 素 铁 蛋 白图 11-4 细 菌 和 动 物 中 的 链 烷 -氧 化 过 程 NAD+4503+ CH3 R NADPH+H+ NADH + H+ -氧 化 脂肪 甘油: 脂酸: 按糖分解代谢 进行 有不同的代谢途径 (其中最重要的是

9、-OX) 产生大量CH3COSCoA 乙酰CoA的去路 彻底氧化 合成固醇 合成酮体 合成脂酸 乙 酰 CoA可 在 肝 细 胞 线 粒 体 中 形 成 乙 酰乙 酸 、 -羟 丁 酸 和 丙 酮 , 这 三 种 物 质 统 称 为 酮 体 。 酮 体 的 生 成酮 体 的 分 解生 成 酮 体 的 意 义 脂 酰 CoA 肝 内 生 酮 肝 外 用 脂 肪 酸 在 肝 脏 加 工 生 成 的 半 成 品 。 1、 从 以 下 几 方 面 比 较 饱 脂 肪 酸 的 -氧 化 与 生 物 合 成 的 异同 : 反 应 的 亚 细 胞 定 位 , 酰 基 载 体 , C2单 位 , 氧 化 还

10、原反 应 的 受 氢 体 和 供 氢 体 , 中 间 产 物 的 构 型 , 合 成 或 降 解 的方 向 , 酶 系 统 情 况 。 2、 脂 肪 组 织 中 己 糖 激 酶 缺 失 为 什 麽 导 致 脂 肪 合 成 障 碍 ? 3、 简 述 油 料 作 物 种 子 萌 发 脂 肪 转 化 成 糖 的 机 理 。 4、 名 词 解 释 氧 化 氧 化 氧 化 乙 醛 酸 循 环复 习 题 一作 业 题 : P256,2(计 算 硬 脂 酸 和 亚 油 酸 彻 底 氧 化 产 生 的 ATP数 ) 脂 代 谢 I 复 习 题 7、 假 如 你 必 须 食 用 鲸 脂 和 海 豹 脂 , 其

11、中 几 乎 不 含 有 碳 水 化 合 物 。( a) 使 用 脂 肪 做 为 唯 一 能 量 的 来 源 , 会 产 生 什 么 样 的 后 果 ?( b) 如 果 饮 食 中 不 含 葡 萄 糖 , 试 问 消 耗 奇 数 碳 脂 肪 酸 好 还 是 偶 数碳 脂 肪 酸 好 ?8、 每 一 分 子 软 脂 酸 ( 16碳 ) 完 全 氧 化 为 CO2和 H2O净 生 成 的 能 量可 以 使 多 少 分 子 的 葡 萄 糖 转 化 为 甘 油 醛 -3-磷 酸 ?9. P256,1-510. 氧 化 途 径 (oxidation pathway): 是 脂 肪 酸 氧 化 分 解 的

12、主 要 途 径 , 脂 肪 酸 被 连 续 地 在 碳 氧 化 降解 生 成 乙 酰 CoA, 同 时 生 成 NADH和 FADH2, 因 此 可 产 生 大 量 的ATP。 该 途 径 因 脱 氢 和 裂 解 均 发 生 在 位 碳 原 子 而 得 名 。 每 一 轮 脂肪 酸 氧 化 都 是 由 4步 反 应 组 成 : 氧 化 、 水 化 、 再 氧 化 和 硫 解 。复 习 题 5、 答 : 由 于 线 粒 体 CoA库 比 较 小 , 缺 少 CoA不 能 使 -氧 化 正 常 运作 , 所 以 CoA必 须 经 由 乙 酰 CoA形 成 酮 体 。 这 可 使 -氧化 正 常 运

13、 作 。 从 以 下 几 方 面 比 较 饱 脂 肪 酸 的 -氧 化 与 生 物 合 成 的 异同 : 反 应 的 亚 细 胞 定 位 , 酰 基 载 体 , C2单 位 , 氧 化 还 原 反 应 的 受 氢体 和 供 氢 体 , 中 间 产 物 的 构 型 , 合 成 或 降 解 的 方 向 , 酶 系 统 情 况 。 6、 答 : 糖 尿 病 患 者 的 呼 吸 中 有 可 能 含 有 14C标 记 的 丙 酮 。 标 记 的乙 酰 CoA进 入 体 内 的 乙 酰 CoA库 , 其 中 一 部 分 要 转 换 成 酮 体 进 一 步代 谢 , 丙 酮 是 其 中 的 一 种 酮 体

14、, 容 易 进 入 呼 吸 系 统 。复 习 题 7、 答 : ( a) 葡 萄 糖 经 酵 解 生 成 丙 酮 酸 , 丙 酮 酸 是 草 酰 乙 酸 的 主要 前 体 , 如 果 饮 食 中 不 含 葡 萄 糖 , 草 酰 乙 酸 的 浓 度 下 降 , 柠 檬 酸 循环 的 速 度 将 减 慢 ( b) 奇 数 , 因 为 丙 酸 可 以 转 换 为 琥 珀 酰 CoA, 它是 柠 檬 酸 循 环 的 中 间 代 谢 物 , 可 用 于 糖 异 生 。肉 毒 碱 穿 梭 系 统 ( carnitine shuttle system) : 脂 酰 CoA通 过 形 成 脂 酰 肉 毒 碱 从 细 胞 质 转 运 到 线 粒 体 的 一 个 穿梭 循 环 途 径 。复 习 题

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