激素和生长调节剂

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1、植物激素和植物生长调节剂 植 物 激 素 是 植 物 体 内 产 生 的 一 种 调 节 剂 ， 它在 低 浓 度 时 调 节 植 物 的 生 理 过 程 ， 激 素 通 常 自 产生 的 部 位 移 动 到 作 用 的 部 位 。 根 据 这 一 定 义 ， 植 物 激 素 有 以 下 特 点 ： （ 1） 内 生 性 ： 是 植 物 细 胞 正 常 代 谢 产 生 的 ； （ 2） 可 移 动 性 ： 由 产 生 的 部 位 转 移 到 作 用 部 位 ； （ 3） 低 浓 度 的 调 节 功 能 ： 激 素 在 植 物 体 内 的 含 量很 低 ， 通 常 为 n10-7 n 10-9/

2、 g FW， 浓 度 过 高反 而 推 失 去 了 正 常 的 生 理 功 能 。 目 前 ， 大 家 公 认 的 植 物 激 素 有 五 类 ： 生 长 素类 、 赤 霉 素 类 、 细 胞 分 裂 素 类 、 乙 烯 和 脱 落 酸 。 生 长 调 节 物 质 ： 是 在 植 物 中 发 现 的 一 些 能 调节 植 物 生 长 发 育 的 物 质 ， 如 油 菜 素 内 酯 、 多 胺 、壳 梭 孢 素 (FC)、 月 光 花 素 等 ， 它 们 是 否 属 于 植 物激 素 目 前 尚 有 争 论 。 植 物 生 长 调 节 剂 ： (plant growth regulators)：

3、 人 工 合 成 的 与 天 然 植 物 激 素 结 构 相 似 并 具 有同 样 生 理 作 用 的 有 机 化 合 物 。 植 物 生 长 物 质 (plant growth substances)： 植 物 激 素 、 生 长 调 节 物 质 以 及 植 物 生 长 调 节剂 统 称 为 植 物 生 长 物 质 。 第 一 节 生 长 素 类一 、 生 长 素 (auxins)的 发 现 二 、 生 长 素 在 植 物 体 内 的 分 布 与 运 输 生 长 素 在 高 等 植 物 中 分 布 广 泛 ， 根 、 茎 、 叶 、花 、 果 实 、 种 子 等 都 有 ， 其 含 量 甚

4、微 ， 一 般 为 ：10100ng/g FW。 主 要 分 布 在 生 长 旺 盛 的 幼 嫩 部 位 。 生 长 素 在 植 物 体 内 的 运 输 有 以 下 特 点 ： 1、 运 输 速 度 比 扩 散 速 度 快 10倍 ； 2、 具 有 极 性 运 输 的 特 点 ， 即 生 长 素 只 能 从 植物 形 态 学 的 上 端 向 下 端 运 输 ， 而 不 能 逆 转 ； 3、 生 长 素 的 运 输 需 要 代 谢 能 量 ， 是 主 动 运 输 。 生 长 素 相 对 浓 度燕 麦 幼 苗 豌 豆 幼 苗 兵 豆 胚 根 供 应 块接 受 块胚 芽 鞘 形 态 学 上 端 向

5、上 胚 芽 鞘 形 态 学 上 端 向 下生 长 素 的 极 性 运 输 四 、 生 长 素 的 生 物 合 成 、 降 解 、 与 钝 化 1、 合 成 的 部 位 ： 植 物 体 内 生 长 素 含 量 高 的 幼 嫩 部 位 也 是 其 合成 部 位 ， 其 中 顶 芽 是 主 要 的 合 成 部 位 。 2、 合 成 途 径 ： 生 长 素 生 物 合 成 的 前 体 物 质 是 色 氨 酸 ， 色氨 酸 可 通 过 以 下 两 条 途 径 转 化 合 成 吲 哚 乙 酸 ： （ 1） 吲 哚 丙 酮 酸 途 径 ； （ 2） 色 氨 途 径 ； 3、 生 长 素 的 钝 化 ： 生

6、长 素 在 植 物 体 内 呈 自 由 型 （ 也 称 游 离 态 ）和 束 缚 型 （ 结 合 态 ） 两 种 存 在 形 式 ， 二 者 可 相 互转 变 。 束 缚 型 生 长 素 是 指 生 长 素 与 葡 萄 糖 、 肌 醇 、天 冬 氨 酸 等 结 合 形 成 无 生 理 活 性 的 形 式 。 束 缚 型 生 长 素 在 植 物 体 内 的 作 用 有 ： （ 1） 作 为 贮 藏 形 式 ： 如 种 子 成 熟 时 生 长 素 转变 为 束 缚 型 贮 藏 起 来 ， 种 子 萌 发 时 释 放 出 来 ， 供发 芽 用 ； （ 2） 作 为 运 输 形 式 ； （ 3） 作

7、为 解 毒 形 式 ： 自 由 生 长 素 过 多 时 会 产生 毒 害 ； （ 4） 防 止 氧 化 ： 自 由 型 生 长 素 易 被 氧 化 分 解 ，束 缚 生 长 素 稳 定 ， 不 易 被 氧 化 ； （ 5） 调 节 自 由 生 长 素 的 含 量 ； 4、 生 长 素 的 降 解 ： （ 1） 酶 促 降 解 ： 植 物 体 内 存 在 有 IAA氧 化 酶 ，该 需 要 Mn2+和 一 元 酚 作 为 辅 因 子 。 脱 羧 氧 化 ： 不 脱 羧 氧 化 ： IAA氧 化 酶 在 植 物 体 内 的 分 布 ： 人 工 合 成 的 生 长 素 类 调 节 剂 不 能 被 I

8、AA氧 化 酶分 解 ， 因 此 施 加 于 植 物 后 能 较 长 时 间 保 持 功 效 。 （ 2） 光 氧 化 ： 体 外 的 生 长 素 在 光 下 可 被 氧 化 ，产 物 也 是 吲 哚 醛 和 亚 甲 基 羟 吲 哚 。 五 、 生 长 素 的 生 理 作 用 1、 促 进 细 胞 的 分 裂 与 伸 长 ： 生 长 素 能 增 加 细 胞 壁 的 可 塑 性 ， 因 而 能 促 进细 胞 的 伸 长 ， 促 进 植 株 的 生 长 。 IAA对 植 物 生 长 的 作 用 具 有 正 、 负 二 重 性 ，即 低 浓 度 时 促 进 生 长 ， 中 等 浓 度 时 抑 制 生

9、 长 ， 高浓 度 时 可 杀 死 植 物 。 不 同 器 官 对 生 长 素 的 敏 感 性 不 同 ： 根 芽 茎 ； 在 给 植 物 外 施 IAA时 特 别 注 意 ： 器 官 、 年龄 、 浓 度 。 生 长 素 和 细 胞 分 裂 素 共 同 作 用 促 进 细 胞 的分 裂 ， 生 长 素 促 进 核 分 裂 ， 而 细 胞 分 裂 素 主 要促 进 细 胞 质 分 裂 。 2、 维 持 顶 端 优 势 ； 顶 芽 抑 制 侧 芽 而 优 先 生 长 的 现 象 称 为 顶 端 优 势（ apical dominance ） 。 其 原 因 一 般 认 为 ： 顶 芽 是产 生

10、生 长 素 的 中 心 ， 其 合 成 的 生 长 素 通 过 极 性 运输 导 致 侧 芽 生 长 素 浓 度 过 高 而 抑 制 了 侧 芽 的 生 长 。 3、 促 进 根 的 分 化 形 成 ： IAA/CTK 控 制 着 愈 伤 组 织 的 生 长 与 分 化 ， 比值 适 中 ， 诱 导 愈 伤 组 织 生 长 ， 比 值 高 诱 导 根 的 分化 ， 比 值 低 诱 导 芽 的 分 化 。 较 高 浓 度 的 生 长 素 能诱 导 茎 段 形 成 不 定 根 （ 诱 导 扦 插 生 根 ） 。 4、 防 止 器 官 脱 落 ： 5、 诱 导 无 籽 果 实 （ 单 性 结 实 ）

11、 ： 6、 促 进 菠 萝 开 花 ： 7、 诱 导 雌 花 分 化 ： 高 浓 度 的 生 长 素 具 有 与 上 述 相 反 的 生 理 作 用 ，即 可 以 抑 制 生 长 、 促 进 脱 落 等 。 高 浓 度 的 抑 制 作用 与 乙 烯 的 诱 导 形 成 有 关 。 生 长 素 类 的 植 物 生 长 调 节 剂 与 生 长 素 具 有 相同 的 生 理 作 用 ， 在 生 产 中 应 用 较 多 有 以 下 几 种 ： 2,4,5-三 氯 苯 氧 乙 酸 (2,4,5-T) 2-甲 基 -4-氯 苯 氧 乙 酸 第 二 节 赤 霉 素 类 （ GA） 一 、 GA的 发 现 ：

12、 1926年 ， 日 本 人 黑 择 英 一 研 究 水 稻 “ 恶 苗 病 ”时 发 现 了 GA。 1959年 英 、 美 研 究 小 组 确 定 其 化学 结 构 。 同 时 从 多 种 植 物 中 分 离 到 了 GA， 确 定为 植 物 激 素 。 GA是 一 大 类 物 质 ， 目 前 已 从 高 等 植 物 和 真菌 分 离 到 了 108种 ， 按 其 发 现 的 先 后 编 号 为 GA 1、GA2、 GA3。 。 。 。 。 赤 霉 烷 环 四 种 高 活 性 的 GA 二 、 GA 的 分 布 与 运 输 1、 分 布 ： 在 植 物 体 中 分 布 广 泛 ， 果 实

13、、 种子 、 幼 芽 、 幼 叶 中 都 有 GA存 在 。 但 含 量 甚 微 ，一 般 仅 为 11000ng g-1FW。 主 要 分 布 在 生 长 旺盛 的 幼 嫩 部 位 ， 其 中 幼 果 、 未 成 熟 种 子 中 含 量 较高 。 这 些 部 位 也 正 是 GA合 成 的 部 位 。 2、 运 输 ： 无 极 性 运 输 现 象 ， 主 要 随 有 机 物 经韧 皮 部 上 下 运 输 。 根 部 合 成 的 GA可 随 蒸 腾 液 流向 上 运 输 。 3、 存 在 形 式 ： 自 由 型 和 束 缚 型 （ 与 糖 结 合 ， 无 活 性 ） ， 二者 可 相 互 转

14、变 。 如 种 子 成 熟 时 转 变 为 束 缚 型 ， 种子 萌 发 时 经 水 解 变 为 自 由 型 。 GA结 构 复 杂 ， 人 工 合 成 困 难 ， 目 前 主 要 是 通过 赤 霉 菌 液 体 发 酵 来 提 取 结 晶 。 三 、 GA 的 生 物 合 成 GA生 物 合 成 的 原 料 是 乙 酰 CoA， 通 过 甲 瓦龙 酸 途 径 合 成 ：3 乙 酰 CoA 甲 瓦 龙 酸 异 戊 烯 基 焦 磷 酸双 尨 牛 儿 烯 基 焦 磷 酸贝 壳 杉 烯GA GA在 植 物 体 内 合 成 后 降 解 很 慢 ， 较 易 转 化成 束 缚 型 贮 藏 起 来 。 四 、

15、 GA 的 生 理 作 用 1、 促 进 植 物 的 生 长 ： GA最 突 出 的 生 理 效 应 是 促 进 茎 叶 的 伸 长 生 长 。特 别 是 对 于 矮 生 植 物 ， GA 能 克 服 遗 传 型 矮 生 性 状 ，使 其 恢 复 高 生 长 。 2、 打 破 休 眠 ， 促 进 萌 发 ： GA可 代 替 低 温 、 长 日 照 打 破 种 子 和 芽 的 休 眠 。用 GA 3(0.1ppm,10 min)处 理 马 铃 薯 块 茎 ， 可 打 破 休眠 ； 很 难 萌 发 的 树 木 种 子 用 GA处 理 可 促 进 萌 发 . 3、 促 进 抽 苔 开 花 ： GA

16、可 代 替 春 性 LDP开 花 所 需 的 长 日 ， 也 能代 替 冬 性 作 物 或 两 年 生 植 物 开 花 所 需 的 低 温 （ 春化 作 用 ） ， 促 进 当 年 抽 苔 开 花 。 4、 诱 导 单 性 结 实 ： GA 可 诱 导 梨 、 葡 萄 、 杏 、 草 莓 等 形 成 无 籽果 实 。 用 200500ppmGA处 理 葡 萄 （ 开 花 后 一 周 ）可 形 成 无 核 葡 萄 ； 200ppmGA处 理 果 穗 ， 可 使 无核 果 实 显 著 增 大 。 5、 诱 导 水 解 酶 的 合 成 ： GA可 诱 导 淀 粉 酶 、 蛋 白 酶 、 核 糖 核

17、酸 酶 、 及酯 酶 等 水 解 酶 的 形 成 。 其 中 研 究 最 清 楚 的 是 诱 导淀 粉 酶 的 合 成 。 研 究 表 明 ， GA是 在 DNA转 录 杨 mRNA时 起作 用 。 因 此 该 生 理 作 用 也 涉 及 到 了 GA作 用 机 理 的问 题 。 6、 促 进 雄 花 分 化 ： 第 三 节 细 胞 分 裂 素 类 （ CTK） 一 、 细 胞 分 裂 素 的 发 现 1941年 ， Von Overbeek发 现 椰 子 乳 能 促 进 离体 胚 细 胞 的 分 裂 ； 1955年 ， Skoog和 崔 澂 发 现 酵 母 细 胞 提 取 液能 促 进 烟

18、草 髓 细 胞 分 裂 。 同 时 偶 然 发 现 陈 旧 的DNA样 品 能 促 进 细 胞 分 裂 ， 并 从 中 分 离 到 了 一 种能 强 烈 刺 激 细 胞 分 裂 的 物 质 ， 定 名 为 激 动 素（ Kinetin KIN or KT） 6-呋 喃 氨 基 腺 嘌 呤 植 物 体 内 并 不 存 在 有 KIN， 但 有 类 似 的 腺 嘌 呤衍 生 物 ， 它 们 都 能 促 进 细 胞 分 裂 ， 这 类 物 质 统 称 为细 胞 分 裂 素 （ cytokinins CTK） 。 目 前 已 知 的 天 然 CTK有 ： 玉 米 素 、 双 氢 玉 米素 、 玉 米

19、素 核 苷 、 异 戊 烯 基 腺 苷 ； 人 工 合 的 有 KIN和 6-苄 基 氨 基 腺 嘌 呤 。KIN or KT 6-苄 基 氨 基 腺 嘌 呤 （ 6-BA or BAP） 二 、 细 胞 分 裂 素 的 分 布 、 运 输 与 代 谢 CTK在 植 物 体 内 普 遍 存 在 ， 但 含 量 甚 微 ，约 11000ng -1FW， 在 旺 盛 生 长 、 正 在 进 行 细 胞分 裂 的 组 织 和 器 官 如 ： 茎 尖 、 根 尖 分 生 组 织 ，未 成 熟 的 种 子 、 生 长 中 的 果 实 、 萌 发 的 种 子 中含 量 较 高 。 旺 盛 生 长 组 织

20、或 细 胞 都 能 合 成 CTK， 但 合成 的 主 要 部 位 是 根 尖 。 CTK没 有 极 性 运 输 的 特 性 ， 根 部 合 成 的CTK随 蒸 腾 液 流 向 上 运 输 ， 运 输 的 形 式 是 玉 米 素和 玉 米 素 核 苷 ； 幼 果 、 种 子 中 的 CTK向 外 运 输 很慢 ； 外 源 施 于 叶 部 的 CTK移 动 性 很 小 。 CTK也 可 与 葡 萄 糖 、 氨 基 酸 等 形 成 络 合 物 ，（ 束 缚 型 ） ， 其 功 能 还 不 清 楚 。 有 些 可 使 CTK失去 活 性 ， 以 消 除 过 量 的 CTK。 植 物 体 内 存 在

21、有 CTK氧 化 酶 ， 可 分 解 iPA、ZR、 Z， 但 不 能 分 解 双 氢 玉 米 素 。 三 、 细 胞 分 裂 素 的 生 理 作 用 1、 促 进 细 胞 的 分 裂 与 扩 大 ： CTK的 主 要 生 理 作 用 是 促 进 细 胞 分 裂 ， 其 作用 部 位 是 细 胞 质 ； CTK也 能 促 进 细 胞 的 横 向 扩 大 ； 2、 诱 导 芽 的 分 化 ： 3、 抑 制 或 延 缓 衰 老 ： 保 持 离 体 叶 片 绿 色 ； 4、 解 除 顶 端 优 势 ： CTK能 促 进 侧 芽 生 长 。 “ 丛 枝 病 ” 的 原 因 就是 类 菌 原 体 侵 染

22、 植 物 后 产 生 具 有 CTK活 性 代 谢 产物 。 四 、 CTK 的 作 用 机 理1、 与 tRNA中 反 密 码 子 环 上 iPA的 关 系 ；2、 在 基 因 水 平 上 的 调 控 作 用 ；3、 在 翻 译 水 平 上 的 调 控 作 用 ； 第 四 节 脱 落 酸 （ ABA）一 、 ABA的 发 现 与 化 学 结 构 顺 式 -ABA（ +） 是 天 然 存 在 形 式 ， 具 有 活 性 ； 商 品ABA为 （ +） 与 （ -） 混 合 物 。 二 、 ABA在 植 物 体 内 的 分 布 与 代 谢 高 等 植 物 的 各 种 器 官 和 组 织 都 有 A

23、BA的 分 布 ，其 含 量 一 般 为 1050ng-1FW。 进 入 休 眠 、 将 要 脱落 的 器 官 和 组 织 ， 或 逆 境 条 件 下 ， ABA含 量 较 高 。 植 物 受 旱 量 根 部 合 成 大 量 ABA（ 根 源 信 号 ） ，并 随 蒸 腾 液 流 上 运 到 叶 片 ， 促 进 气 孔 关 闭 。 果 实 、 种 子 等 也 能 合 成 ABA。 ABA无 极 性 运输 ， 其 运 输 形 式 主 要 是 游 离 型 。 ABA的 代 谢 或 周 转 率 很 高 ， 其 代 谢 途 径 为 ： 三 、 ABA的 生 理 作 用 1、 抑 制 生 长 ： ABA

24、可 拮 抗 IAA、 GA、 CTK的 作 用 ， 抑制 细 胞 的 分 裂 与 伸 长 ； 2、 促 进 休 眠 ， 抑 制 萌 发 ： 种 子 休 眠 的 原 因 之 一 就 是 种 子 内 含 有 生 长抑 制 剂 （ ABA等 ） ； 树 木 正 在 生 长 的 芽 经 ABA处 理 后 可 停 止 生 长 ， 进 入 休 眠 ； 3、 促 进 器 官 脱 落 ： 秋 季 短 日 照 能 诱 导 ABA的 合 成 ， 因 而 能 促进 落 叶 树 落 叶 和 芽 休 眠 ； 而 长 日 照 则 能 诱 导 GA合 成 ， 促 进 生 长 。甲 瓦 龙 酸 GA 生 长ABA 脱 落 、

25、 休 眠光 敏 素日 照 长 度 LDSD 4、 促 进 气 孔 关 闭 植 物 缺 水 受 旱 时 可 诱 导 ABA大 量 合 成 ， 并 促进 气 孔 关 闭 ， 减 少 水 分 蒸 腾 。 此 外 ， ABA还 可 拮 抗 GA对 LDP开 花 的 作 用 、抑 制 GA对 淀 粉 酶 和 其 它 水 解 酶 的 诱 导 作 用 ； 5、 ABA能 促 进 离 体 叶 片 的 衰 老 ， CTK则 可拮 抗 ABA的 这 种 作 用 ； 6、 ABA能 促 进 根 系 水 分 流 动 和 离 子 流 动 ，增 加 根 系 导 水 率 ， 促 进 水 分 吸 收 ， 增 强 植 物 的

26、抗旱 性 。 ABA对 抗 植 物 的 抗 逆 性 具 有 重 要 作 用 ， 研 究 证 明 ， 外施 适 当 浓 度 ABA可 以 提 高 作 物 的 抗 寒 、 抗 旱 和 抗 盐 性 ， 其原 因 可 能 有 ： ABA处 理 能 延 缓 SOD和 CAT等 活 性 的 下 降 ， 阻 止 自由 基 引 发 的 膜 脂 过 氧 化 作 用 ， 保 护 膜 免 受 损 伤 ； 外 施 ABA也 可 使 植 物 体 内 脯 氨 酸 、 可 溶 性 糖 和 可 溶性 蛋 白 质 含 量 增 加 ， 增 强 细 胞 的 保 水 或 抗 脱 水 能 力 。 ABA处 理 可 促 进 气 孔 关

27、闭 ， 减 少 水 分 丢 失 ； ABA也可 增 强 根 系 对 水 分 的 吸 收 和 运 输 ， 提 高 抗 寒 、 抗 旱 和 抗 盐能 力 。 第 五 节 乙 烯 （ ethylene） 一 、 乙 烯 的 分 布 早 在 19世 纪 初 人 们 就 发 现 厨 房 的 薪 烟 、 煤 气等 气 体 可 使 表 绿 柠 檬 变 黄 、 果 实 成 熟 、 叶 片 脱 落等 。 直 到 20世 纪 60年 代 ， 由 于 气 相 层 析 技 术 的 发展 ， 才 确 认 了 这 种 气 体 是 乙 烯 。 乙 烯 不 仅 分 子 结 构 简 单 ， 而 且 是 一 种 气 体 。 分

28、子 式 为 ： H2C = CH2 难 溶 于 水 植 物 的 各 部 分 都 能 产 生 乙 烯 ， 但 其 含 量 很 低 ，一 般 为 ： 0.110 nlg-1 h-1。 但 在 成 熟 的 果 实 中 含量 较 高 。 几 乎 所 有 的 逆 境 ， 如 切 伤 、 碰 撞 、 旱 、 涝 、高 温 、 寒 冷 以 及 病 虫 害 等 ， 都 能 诱 导 乙 烯 的 产 生和 含 量 增 高 。 二 、 乙 烯 的 生 物 合 成 乙 烯 生 物 合 成 的 前 体 物 质 是 蛋 氨 酸 ， 直 接 前体 是 ACC（ 1-氨 基 环 丙 烷 基 羧 酸 ） ：蛋 氨 酸 （ Me

29、t） S-腺 苷 蛋 氨 酸 ACC 乙 烯 合 成 途 径 的 主 要 特 点 是 ： 1、 合 成 途 径 是 一 循 环 反 应 ， 每 循 环 一 次 生 成 一 分 子 ACC， 合 成 一 分 子 乙 烯 ； 2、 合 成 过 程 需 要 O 2 和 ATP； 3、 合 成 过 程 的 关 键 酶 是 ACC合 成 酶 ； 三 、 乙 烯 的 生 理 作 用 1、 促 进 果 实 成 熟 ： 乙 烯 能 增 大 细 胞 膜 透 性 ， 刺 激 呼 吸 作 用 （ 呼吸 跃 变 ） ， 促 进 果 实 内 物 质 的 强 烈 转 化 ， 导 致 果实 成 熟 。 2、 促 进 衰 老

30、 与 脱 落 ： 促 进 衰 老 是 乙 烯 特 有 的 生 理 作 用 ； 乙 烯 促 进器 官 脱 落 的 作 用 比 ABA更 显 著 ， 极 低 浓 度 的 乙 烯即 引 起 器 官 的 大 量 脱 落 。 (诱 导 离 区 纤 维 素 酶 活 性 ) 3、 引 起 幼 苗 生 长 的 “ 三 重 反 应 ” （ 偏 向 上 生长 ） ： 乙 烯 能 抑 制 伸 长 生 长 、 促 进 横 向 加 粗 、 导 致水 平 生 长 ； 生 长 的 “ 三 重 反 应 ” 4、 促 进 次 生 物 质 的 排 出 ： 乙 烯 处 理 可 促 进 橡 胶 树 排 胶 、 漆 树 产 漆 、 松

31、树 和 安 息 香 产 脂 。 乙 烯 的 这 种 作 用 主 要 是 使 次 生物 质 排 出 渠 道 畅 通 ， 并 非 促 进 合 成 。 5、 促 进 菠 萝 开 花 和 黄 瓜 雌 花 分 化 ： 生 长 素 也 能 促 进 菠 萝 开 花 和 黄 瓜 雌 花 分 化 ， IAA的 这 种 作 用 是 通 过 诱 导 乙 烯 合 成 而 实 现 的 。 乙 烯 是 一 种 气 体 在 生 产 上 难 以 应 用 。 生 产 上应 用 的 乙 烯 利 （ 商 品 名 ） ， 即 ： 2-氯 乙 基 膦 酸 。 乙 烯 利 是 一 种 酸 性 液 体 ， 溶 于 水 ， pH3以 下稳

32、定 ， 在 pH4以 上 时 分 解 放 出 乙 烯 ：Cl-CH2-CH2- P-O- + OH-OO- Cl-+CH2=CH2 +H2PO4-乙 烯 利使 用 时 将 乙 烯 利 加 水 稀 释 或 加 碱 即 可 产 生 乙 烯 。 四 、 乙 烯 的 作 用 机 理 1、 信 号 分 子 ： 遇 激 而 增 、 传 息 应 变 ； 2、 提 高 多 种 酶 的 活 性 ： PO、 纤 维 素 酶 、磷 酸 酯 酶 等 ； 3、 促 进 RNA的 合 成 ： RNA的 种 类 和 数 量 ； 4、 增 加 细 胞 膜 的 透 性 ； 5、 结 合 位 点 ： 细 胞 膜 上 的 膜 蛋 白 ；