植物激素类物质

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1、1、 同 化 产 物 的 运 输 途 径 有 哪 些 ？2、 同 化 产 物 的 运 输 形 式 和 速 度 ？3、 源 、 库 、 源 库 单 位 分 别 指 什 么 ？4、 同 化 产 物 的 分 配 规 律 有 哪 些 ？5、 影 响 同 化 产 物 运 输 和 分 配 的 因 素 有 哪 些 ？温 故 而 知 新 第 七 章 植 物 生 长 物 质 1.植 物 生 长 物 质 ： 是 一 些 调 节 植 物 生 长 发 育 的 物 质 。 2.分 类 ： （ 1） 植 物 激 素 ： 植 物 自 身 合 成 的 ； （ 2） 植 物 生 长 调 节 剂 ： 人 工 合 成 的 。 3.

2、植 物 激 素 是 指 一 些 在 植 物 体 内 合 成 ， 并 从 产 生 处 运送 到 别 处 ， 对 生 长 发 育 产 生 显 著 作 用 的 微 量 有 机 物 ； 4.植 物 生 长 调 节 剂 是 指 一 些 具 有 植 物 激 素 活 性 的 人 工合 成 的 物 质 。 5.目 前 ， 大 家 公 认 的 植 物 激 素 有 五 类 ， 即 生 长 素 类 、赤 霉 素 类 （ GAs） 、 细 胞 分 裂 素 类 （ CTKs） 、 乙 烯（ ETH） 和 脱 落 酸 （ ABA） 。 前 三 类 都 是 促 进 生 长 发育 的 物 质 ， 脱 落 酸 是 一 种 抑

3、制 生 长 发 育 的 物 质 ， 而 乙烯 则 主 要 是 一 种 促 进 器 官 成 熟 的 物 质 。 6.有 些 生 长 调 节 剂 的 生 理 效 能 比 植 物 激 素 的 还 好 。 第 一 节 植 物 激 素 的 种 类 及 其 生 理 作 用 一 、 生 长 素 类 1、 生 长 素 是 最 早 发 现 的 一 种 植 物 激 素 。 （ 1） 英 国 的 Charles Darwin和 他 的 儿 子 Francis Darwin： 胚 芽 鞘 产 生 向 光 弯 曲 是 由 于 幼 苗 在 单 侧 光 照下 ， 产 生 某 种 影 响 ， 从 上 部 传 到 下 都 ，

4、造 成 背 光 面 和向 光 面 生 长 快 慢 不 同 。 （ 2） 丹 麦 的 Boysen-Jensen（ 1913） 的 实 验 证 明 ，Darwin所 谓 “影 响 ”是 可 以 透 过 凝 胶 片 的 。 （ 3） 匈 牙 利 的 A Paal（ 1914， 1919） 的 实 验 证 明 胚芽 鞘 顶 端 的 扩 散 性 化 合 物 具 促 进 生 长 的 效 应 。 （ 4） 荷 兰 的 F W Went（ 1928） 证 明 促 进 生 长 的 影响 可 从 路 尖 传 到 琼 胶 ， 再 传 到 去 顶 胚 芽 鞘 ， 这 种 影 响确 是 化 学 本 质 ， Went称

5、 之 为 生 长 素 。 创 造 燕 麦 试 法 ，定 量 测 定 生 长 素 含 量 ， 推 动 了 植 物 激 素 的 研 究 。 （ 5） 生 长 素 的 分 离 ： 荷 兰 的 F Kogl（ 1934） 等 从 玉 米 油 、 根 霉 、 麦 芽 等分 离 和 纯 化 刺 激 生 长 的 物 质 ， 经 鉴 定 是 IAA。 这 个 工作 大 大 推 动 了 植 物 激 素 研 究 向 前 发 展 。 （ 6） 可 分 为 ： 天 然 的 植 物 生 长 素 类 物 质 如 吲 哚 乙 酸 （ IAA，植 物 体 内 最 普 遍 存 在 ） 、 吲 哚 丁 酸 （ IBA） 等 ；

6、人 工 合 成 的 植 物 生 长 素 类 物 质 如 a-萘 乙 酸（ NAA） 、 2， 4-二 氯 苯 氧 乙 酸 （ 2， 4-D） 等 。 2、 生 长 素 在 植 物 体 内 的 分 布 （ 1） 分 布 ： 生 长 素 在 高 等 植 物 中 分 布 很 广 ， 根 、 茎 、 叶 、 花 、果 实 、 种 子 及 胚 芽 鞘 中 都 有 。 但 大 多 集 中 在 生 长 旺 盛的 部 分 ， 而 在 趋 向 衰 老 的 组 织 和 器 官 中 则 甚 少 。 （ 2） 合 成 部 位 ： 叶 原 基 、 嫩 叶 和 发 育 中 的 种 子 。 （ 3） 含 量 ： 每 克 鲜

7、 重 植 物 材 料 ， 一 般 含 10 100ng生长 素 。 含 量 与 生 长 有 关 。 3、 生 长 素 的 运 输 ： 包 括 两 个 系 统 ： （ 1） 是 需 能 的 、 单 向 的 极 性 运 输 （ 即 生 长 素 只 能 从 植 物体 的 形 态 学 上 端 向 下 端 运 输 ， 而 不 能 倒 转 过 来 运 输 ） ；这 是 一 种 主 动 运 输 ， 消 耗 能 量 。 （ 2） 是 被 动 的 、 通 过 韧 皮 部 的 、 非 极 性 远 距 离 运 输 ； 运输 的 方 向 取 决 于 浓 度 差 。 （ 3） 其 运 输 速 度 比 物 理 的 扩 散

8、 约 大 10倍 ； （ 4） 在 缺 氧 的 条 件 下 会 严 重 地 阻 碍 生 长 素 的 运 输 。 4、 生 长 素 的 生 理 功 能 （ 1） 促 进 伸 长 生 长 ： 低 浓 度 即 可 （ 2） 促 进 根 的 生 长 和 发 育 ： 侧 根 及 不 定 根 （ 3） 促 进 菠 萝 开 花 （ 4） 促 进 雌 花 形 成 （ 5） 诱 导 单 性 结 实 （ 6） 促 进 光 合 产 物 的 运 输 、 抑 制 衰 老 等 生 长 素 对 细 胞 伸 长 的 促 进 作 用 ， 与 生 长 素 浓 度 、 细 胞 年 龄和 植 物 器 官 种 类 有 关 。 （ 1）

9、 一 般 在 低 浓 度 时 可 促 进 生 长 ， 浓 度 较 高 则 会 抑 制 生长 ， 如 果 浓 度 更 高 则 会 使 植 物 受 伤 ； （ 2） 细 胞 年 龄 不 同 对 生 长 素 的 敏 感 程 度 不 同 。 一 般 来 说 ，幼 嫩 细 胞 对 生 长 素 反 应 非 常 敏 感 ， 老 细 胞 则 比 较 迟 钝 。 （ 3） 不 同 器 官 对 生 长 素 的 反 应 敏 感 也 不 一 样 ， 根 最 敏 感 ，茎 最 不 敏 感 ， 芽 居 中 。 人 工 合 成 生 长 素 类 应 用 于 农 业 生 产 ， 主 要 有下 列 几 个 方 面 ： （ 1）

10、促 使 插 枝 生 根 （ 2） 阻 止 器 官 脱 落 （ 3） 促 进 结 实 ： 可 形 成 无 籽 果 实 。 （ 4） 促 进 菠 萝 开 花 二 、 赤 霉 素 类 1、 赤 霉 素 的 基 本 结 构 是 赤 霉 素 烷 。 根 据 分 子 中 碳 原 子 总数 的 不 同 分 为 C19和 C20两 类 赤 霉 素 。 前 者 包 含 的 种 类 大 大多 于 后 者 ， 生 理 活 性 高 ； 而 后 者 生 理 活 性 低 。 各 类 赤 霉 素都 含 有 羧 酸 ， 所 以 赤 霉 素 呈 酸 性 。 根 据 结 合 情 况 分 为 ： 自 由 赤 霉 素 和 结 合 赤

11、 霉 素 （ 没 有生 理 活 性 ） 。 合 成 部 位 ： 发 育 着 的 果 实 和 种 子 、 正 在 伸 长 的 茎 端 和 根 部 。 背 景 知 识 ： 赤 霉 素 的 发 现 1926年 日 本 黑 泽 英 一 发 现 ， 当 水 稻 感 染 了 赤 霉 菌 后 ， 会 出 现 植 株疯 长 的 现 象 ， 病 株 往 往 比 正 常 植 株 高 50%以 上 ， 而 且 结 实 率 大 大降 低 ， 因 而 称 之 为 “ 恶 苗 病 ” 。 科 学 家 将 赤 霉 菌 培 养 基 的 滤 液 喷施 到 健 康 水 稻 幼 苗 上 ， 发 现 中 心 和 些 幼 苗 虽 然

12、没 有 感 染 赤 霉 菌 ，却 出 现 了 与 恶 苗 病 同 样 的 症 状 。 1938年 日 本 薮 田 贞 治 郎 和 住 木谕 介 从 赤 霉 菌 培 养 基 的 滤 液 中 分 离 出 这 种 活 性 物 质 ， 并 鉴 定 了 它的 化 学 结 构 。 命 名 为 赤 霉 酸 。 1956年 C.A.韦 斯 特 和 B.O.菲 尼 分 别证 明 在 高 等 植 物 中 普 遍 存 在 着 一 些 类 似 赤 霉 酸 的 物 质 。 到 1983年已 分 离 和 鉴 定 出 60多 种 。 一 般 分 为 自 由 态 及 结 合 态 两 类 ， 统 称 赤 霉 素 ， 分 别 被

13、 命 名 为 GA1， GA2等 。 据 英 国 每 日 邮 报 报 道 ， 25年来 ， 英 国 没 有 比 龙 舌 兰 植 物 出 现疯 长 更 为 奇 怪 的 事 情 了 。 在 英 国一 位 名 叫 赫 尔 迈 厄 尼 莫 里 森 的房 子 边 ， 一 株 龙 舌 兰 植 物 突 然 从中 心 窜 了 起 来 ， 疯 狂 地 长 啊 长 啊长 啊 ， 几 周 下 来 居 然 长 高 了 7.5米 ， 超 过 了 她 家 房 子 的 屋 顶 。 这颗 植 物 长 得 如 此 之 高 ， 甚 至 她 从卧 室 窗 户 伸 出 来 也 不 能 触 到 这 颗植 物 的 顶 端 。 更 为 令

14、 人 惊 讶 的 是 ， 此 植 物 还 开 满 了 黄 绿 色 花 朵 ， 格外 引 人 注 目 。 2、 赤 霉 素 的 分 布 广 泛 分 布 于 被 子 植 物 、 裸 子 植 物 、 蕨 类 植 物 、 褐 藻 、 绿 藻 、 真 菌和 细 菌 中 。 赤 霉 素 的 种 类 很 多 ， 至 1991年 底 已 报 道 有 86种 赤 霉 素 。 赤 霉 素 和 生 长 素 一 样 ， 较 多 存 在 干 生 长 旺 盛 的 部 分 。 果 实 和 种 子 （ 尤 其 是 未 成 熟 种 子 ） 的 赤 霉 素 含 量 比 营 养 器 官 的 多两 个 数 量 级 。 每 个 器 官

15、 或 组 织 都 含 有 两 种 以 上 的 赤 霉 素 ， 而 且 赤霉 素 的 种 类 、 数 量 和 状 态 都 因 植 物 发 育 时 期 而 异 。 3、 运 输 ： 赤 霉 素 在 植 物 体 内 的 运 输 没 有 极 性 。 根 尖 合 成 的 赤 霉 素 沿 导 管（ 木 质 部 ） 向 上 运 输 ， 而 嫩 叶 产 生 的 赤 霉 素 则 沿 筛 管 （ 韧 皮 部 ）向 下 运 输 。 运 输 速 度 与 光 合 产 物 相 同 。 4、 赤 霉 素 的 生 理 功 能 及 应 用 （ 1） 促 进 茎 的 伸 长 生 长 ： 最 显 著 作 用 （ 2） 诱 导 开

16、花 和 性 别 分 化 ： 尤 其 促 进 雄 花 分 化 （ 3） 增 强 坐 果 ： 提 高 结 实 率 （ 4） 打 破 休 眠 ： 马 铃 薯 效 果 明 显 （ 5） 诱 导 a-淀 粉 酶 的 合 成 ： 用 于 发 酵 （ 6） 诱 导 形 成 无 子 果 实 ： 促 进 单 性 结 实 （ 7） 延 缓 叶 片 衰 老 ， 抑 制 不 定 根 等 。 三 、 细 胞 分 裂 素 类 1、 种 类 细 胞 分 裂 素 类 是 一 类 促 进 细 胞 分 裂 的 植 物 激 素 。此 类 物 质 中 最 早 被 发 现 的 是 激 动 素 。 1955年 F Skoog等 培 养

17、烟 草 髓 部 组 织 时 ， 偶 然 在培 养 基 中 加 入 放 置 很 久 的 鲜 鱼 精 子 DNA， 髓 部 细 胞 分裂 就 加 快 ； 如 加 入 新 鲜 的 DNA， 则 完 全 无 效 ； 可 是 当新 鲜 的 DNA与 培 养 基 一 起 高 压 灭 菌 后 ， 又 能 促 进 细 胞分 裂 。 从 DNA降 解 物 中 分 离 出 一 种 物 质 6-呋 喃 氨 基嘌 呤 ， 它 能 促 进 细 胞 分 裂 ， 被 命 名 为 激 动 素 。 把 具 有 和 激 动 素 相 同 生 理 活 性 的 天 然 的 和 人 工 合成 的 化 合 物 ， 都 称 为 细 胞 分

18、裂 素 。 细 胞 分 裂 素 是 腺 嘌 呤 的 衍 生 物 。 分 为 天 然 细 胞 分 裂 素和 人 工 合 成 的 细 胞 分 裂 素 。 天 然 细 胞 分 裂 素 又 分 为 ： 游 离 态 细 胞 分 裂 素 ， 如 分 布最 广 的 玉 米 素 等 ； 结 合 态 细 胞 分 裂 素 ， 如 甲 硫 基 玉 米素 等 。 常 见 的 人 工 合 成 的 细 胞 分 裂 素 有 激 动 素 （ KT） 、 6-苄基 腺 嘌 呤 （ 6-BA） 等 。 在 农 业 生 产 中 应 用 最 广 的 就 是 KT和 6-BA。 2、 细 胞 分 裂 素 的 分 布 、 合 成 及 运

19、 输 （ 1） 细 胞 分 裂 素 分 布 于 细 菌 、 真 菌 、 藻 类 和 高 等 植 物中 ， 高 等 植 物 的 细 胞 分 裂 素 主 要 存 在 于 进 行 细 胞 分 裂 的部 位 ， 如 茎 尖 、 根 尖 、 未 成 熟 的 种 子 、 萌 发 的 种 子 和 生长 着 的 果 实 等 。 （ 2） 一 般 来 说 ， 细 胞 分 裂 素 含 量 为 1 1000ng g鲜 重 。 从 高 等 植 物 中 发 现 的 细 胞 分 裂 素 ， 大 多 数 是 玉 米 素 或玉 米 素 核 苷 。 （ 3） 一 般 认 为 ， 细 胞 分 裂 素 在 根 尖 合 成 ， 经

20、木 质 部 无极 性 运 到 地 上 部 分 。 运 输 形 式 为 玉 米 素 和 玉 米 素 核 苷 。茎 尖 、 萌 发 的 种 子 和 发 育 中 的 果 实 也 是 合 成 部 位 。 3、 细 胞 分 裂 素 的 生 理 作 用 和 应 用 （ 1） 促 进 细 胞 分 裂 与 扩 大 ： 与 IAA协 作 （ 2） 促 进 芽 的 分 化 与 发 育 ： 用 于 组 培 （ 3） 促 进 侧 芽 生 长 ， 消 除 顶 端 优 势 （ 4） 延 缓 叶 片 衰 老 ， 抑 制 不 定 根 等 。 四 、 脱 落 酸 植 物 在 它 的 生 活 周 期 中 ， 如 果 生 活 条

21、件 不 适 宜 ， 部分 器 官 （ 如 果 实 、 叶 片 等 ） 就 会 脱 落 ： 或 者 到 了 生 长 季节 终 了 ， 叶 子 就 会 脱 落 ， 生 长 停 止 ， 进 人 休 眠 。 在 这 些过 程 中 ， 植 物 体 内 就 会 产 生 一 类 抑 制 生 长 发 育 的 植 物 激素 ， 即 脱 落 酸 （ 简 称 ABA） 。 1、 脱 落 酸 的 化 学 结 构 脱 落 酸 是 一 种 倍 半 萜 羧 酸 。 由 于 分 子 中 有 一 个 不 对称 碳 原 子 ， 所 以 有 两 个 旋 光 异 构 体 。 天 然 的 脱 落 酸 是 右旋 的 （ +） ABA表

22、示 ； 它 的 对 映 作 左 旋 ， 以 （ -） ABA表示 ， 两 者 都 有 生 物 活 性 ， 但 后 者 不 能 促 进 气 孔 关 闭 。 2、 脱 落 酸 的 分 布 、 运 输 和 合 成 （ 1） 分 布 植 物 类 群 ： 存 在 于 全 部 维 管 植 物 中 ， 包 括 被 子 植 物 、 裸 子 植 物和 蕨 类 植 物 。 （ 2） 分 布 的 组 织 器 官 ： 高 等 植 物 各 器 官 和 组 织 中 都 有 脱 落 酸 ， 其 中 以 将 要脱 落 或 进 入 休 眠 的 器 官 和 组 织 中 较 多 ， 在 逆 境 条 件 下ABA含 量 会 迅 速

23、增 多 。 （ 3） 运 输 脱 落 酸 运 输 不 存 在 极 性 。 运 输 形 式 ： 主 要 以 游 离 型 的 形 式 运 输 。 运 输 速 度 ： 在 植 物 体 的 运 输 速 度 很 快 ， 在 茎或 叶 柄 中 的 运 输 速 率 大 约 是 20mm h。 （ 4） 合 成 部 位 ： 根 尖 和 萎 蔫 的 叶 片 3、 脱 落 酸 的 生 理 作 用 和 应 用 （ 1） 促 进 器 官 脱 落 （ 2） 促 进 休 眠 ， 抑 制 萌 发 （ 3） 促 进 气 孔 关 闭 （ 4） 增 加 抗 逆 性 ： 是 植 物 天 然 免 疫 物 质 （ 5） 提 高 产 量

24、 和 改 善 品 质 。 五 、 乙 烯 1901年 ， 俄 国 植 物 生 理 学 家 Neljubow报 道 ， 照 明 气 中的 乙 烯 会 引 起 黑 暗 中 生 长 的 豌 豆 幼 苗 ， 产 生 “ 三 重 反应 ” ， 他 认 为 乙 烯 是 生 长 调 节 剂 。 英 国 Gane（ 1934） 首 先 证 明 乙 烯 是 植 物 的 天 然 产 物 。 美 国 Crocker等 认 为 乙 烯 是 一 种 果 实 催 熟 激 素 ， 同 时 也有 调 节 营 养 器 官 的 作 用 。 Burg（ 1965） 提 出 ， 乙 烯 是 一 种 植 物 激 素 ， 以 后 得 到

25、公 认 。 1、 乙 烯 的 分 布 与 生 物 合 成 （ 1） 乙 烯 的 分 布 高 等 植 物 各 器 官 都 能 产 生 乙 烯 ， 但 不 同 组 织 、 器 官 和发 育 时 期 ， 乙 烯 的 释 放 量 是 不 同 的 。 成 熟 组 织 释 放 乙 烯 较 少 ； 分 生 组 织 、 种 子 萌 发 、 花 刚凋 谢 和 果 实 成 熟 时 产 生 乙 烯 最 多 。 （ 2） 乙 烯 的 生 物 合 成 与 运 输 合 成 前 体 ： 蛋 氨 酸 运 输 过 程 ： 被 动 扩 散 2、 乙 烯 的 生 理 作 用 和 应 用 （ 1） 改 变 生 长 习 性 ： “ 三

26、 重 效 应 ” （ 2） 促 进 成 熟 ： 最 主 要 和 最 显 著 效 应 （ 3） 促 进 器 官 脱 落 ： （ 4） 促 进 开 花 和 雌 花 分 化 （ 5） 促 进 次 生 物 质 的 排 出 、 解 除 休 眠 等 。 六 、 植 物 激 素 间 的 相 互 作 用 （ 1） 激 素 间 相 对 含 量 对 生 理 效 应 的 影 响 CTK与 IAA的 比 值 影 响 根 和 芽 的 分 化 ； IAA与 GA的 比 值 控 制 着 形 成 层 的 分 化 ； GA与 ABA的 比 值 控 制 黄 瓜 性 别 的 分 化 ； GA与 CTK的 比 值 影 响 雌 雄 异 株 植 物 的 性 别 分 化 。 （ 2） 激 素 间 的 增 效 作 用 ： （ 3） 激 素 间 的 拮 抗 作 用 ：