细胞生物学细胞周期pa

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1、 概 念 ： 减 数 分 裂 是 细 胞 仅 进 行 一 次 DNA复 制 ， 随 后 进 行 两 次分 裂 ， 染 色 体 数 目 减 半 的 一 种 特 殊 的 有 丝 分 裂 .仅 发 生 于 有 性生 殖 细 胞 形 成 过 程 中 的 某 个 阶 段 。 四 、 减 数 分 裂 减 数 分 裂 是 生 物 有 性 生 殖 的 基 础 ， 是 生 物 遗 传 、 生 物 进化 和 生 物 多 样 性 的 重 要 基 础 保 证 。两 个 基 本 特 点 1.染 色 体 组 数 目 减 半 2.发 生 遗 传 重 组 减 数 分 裂 前 S 期 有 丝 分 裂 前 S 期 蝾 螈 10天

2、 12小 时 小 鼠 14小 时 5 6小 时 小 麦 12小 时 3.8小 时 酵 母 1.0小 时 0.5小 时 减 数 分 裂 前 S期 与 有 丝 分 裂 前 S期 长 度 比 较减 数 分 裂 前 间 期 (premeiosis) ： 细 胞 的 有 丝 分 裂 间 期 相 似 ， 细 胞 核 中 的 染 色 体 完 成 自 我复 制 ， 每 一 条 染 色 体 经 过 自 我 复 制 成 为 两 条 姐 妹 染 色 单 体 。特 点 ： S期 持 续 的 时 间 比 较 长 ， DNA进 行 不 完 全 复 制 ， 并 且复 制 总 量 的 99.7%99.9%。 细 胞 核 大

3、于 其 体 细 胞 核 。 减 数 分 裂 过 程 由 减 数 分 裂 前 G2期 细 胞 进 入 两 次 有 序 的 细 胞 分 裂 ， 即 第一 次 减 数 分 裂 和 第 二 次 减 数 分 裂 。 两 次 减 数 分 裂 之 间 的 间 期 或长 或 短 ， 但 无 DNA合 成 。 减 数 分 裂 期 ：减 数 分 裂 期 ： 前 期 、 前 中 期 、 中 期 、 后 期 、 末 期 和 胞 质 分 裂 期 等 6个 阶 段 。 减 数 分 裂 期 ： 前 期 、 前 中 期 、 中 期 、 后 期 、 末 期 和 胞 质 分 裂 期 等 6个 阶 段 。 前 期 （ propha

4、se ）前 期 I（ prophaseI） 持 续 时 间 较 长 。 在 这 漫 长 的 时 间 过 程中 ， 要 进 行 染 色 体 配 对 和 基 因 重 组 。 此 外 ， 也 要 合 成 一 定量 的 RNA和 蛋 白 质 。 根 据 细 胞 形 态 的 变 化 分 为 ： 细 线 期 、 偶 线 期 、 粗 线 期 、 双线 期 、 终 变 期 5个 阶 段 。 1) 细 线 期 （ leptotene stage）u染 色 体 端 粒 与 核 膜 相 连 ,而 染 色 体 的 其 它 部 分 以 袢 状伸 延 到 核 质 中 。又 称 凝 集 期 (condensation st

5、age)， 此 期 在 光 学 显 微 镜 下 可逐 渐 见 到 染 色 体 ， 染 色 质 在 凝 集 前 已 复 制 ， 但 仍 呈 单 条 细 线状 ， 看 不 到 成 双 的 结 构 染 色 体 。 偶 线 期 ： 主 要 发 生 同 源 染 色 体 配 对 ， 即 来 自 父 母 双 方 的 同 源染 色 体 逐 渐 靠 近 ， 沿 其 长 轴 相 互 紧 密 结 合 在 一 起 。 因 而 ， 偶线 期 又 称 为 配 对 期 。 偶 线 期 （ zygotenen） 配 对 以 后 两 条 同 源 染 色 体 紧 密 结 合 在一 起 所 形 成 的 复 合 结 构 ， 称 为

6、二 价 体 。二 价 体四 分 体每 个 二 价 体 由 两 条 染 色 体 构 成 ， 共 含有 四 条 染 色 单 体 ， 又 称 为 四 分 体 。同 源 染 色 体 配 对 的 过 程 称 为 联 会 。联 会合 成 在 S期 未 合 成 的 约 0.3 的 DNA:偶 线 期 DNA（ zygDNA） 联 会 的 部 位 形 成 一 种 特 殊 复 合 结 构 ， 称 为 联 会 复 合 体 。 联 会 复合 体 沿 同 源 染 色 体 长 轴 分 布 ， 宽 约 1.5 2mm。 联 会 复 合 体 （ synaptonemal complex） 结 构 由 两 条 同 源 染 色

7、 体 沿 纵 轴 形 成主 要 由 碱 性 蛋 白 质 和 RNA组 成 ， 并 含 有 少 量 DNA形 成 合 线 期 ， 成 熟 于 粗 线 期 ， 消 失 于 双 线 期在 电 镜 下 联 会 复 合 体 细 微 结 构 3)粗 线 期 （ pachytene） 染 色 体 进 一 步 浓 缩 ， 变 粗 变 短 ， 并 与 核 膜 继 续 接 触 .同 源 染 色 体 上 形 成 重 组 节 ， 染 色 体 发 生 交 换 和 重 组 。在 粗 线 期 ， 也 合 成 一 小 部 分 尚 未 合 成 的 DNA， 称 为 P-DNA编 码 一 些与 DNA点 切 和 修 复 有 关

8、的 酶 类 ,保 持 染 色 体 的 完 整 性 。 合 成 减 数 分 裂 期 专 用 的 组 蛋 白 ， 并 把 体 细 胞 类 型 的 组 蛋 白 部 分 或 全部 置 换 下 来 。 主 要 特 征 ： 4)双 线 期 （ dipleotene stage） 主 要 特 征 ： 重 组 阶 段 结 束 ， 同 源 染 色 体 相 互 分 离 ， 联 会 复 合 体 消 失 ，同 源 染 色 体 仅 留 几 处 相 互 联 系 。 染 色 体 与 核 被 膜 脱 离 接 触 。 染 色 体 或 多 或 少 地 去 凝 集 ，RNA合 成 活 跃 。又 称 合 成 期 同 源 染 色 体

9、仍 然 相 联 系 的 部 位 称 为 交 叉 （ crossover， chiasma） 5)终 变 期 （ diakinesis stage） 主 要 特 征 ： 交 叉 端 化 ， 二 价 体 变 短 ， 在 核 内 均 匀 散 开 , 到 达 终 变 期 末 ，同 源 染 色 体 之 间 仅 在 其 端 部 和 着 丝 粒 处 相 互 联 结 . 核 仁 消 失 ， 核 膜 解 体 。 中 心 体 复 制 完 成 ， 并 开 始 移 向 两 极 。姐 妹 染 色 单 体 的 交 叉 随 时间 的 推 移 向 末 端 移 动 ， 这种 现 象 称 为 端 化 当 前 期 即 将 结 束

10、时 , 象 有 丝 分 裂 一 样 , 中 心 粒 已 经 加倍 , 中 心 体 移 向 两 体 , 并 形 成 纺 锤 体 ， 核 被 膜 破 裂 和消 失 ， 标 志 前 期 的 结 束 。 中 期 I (metaphaseI)进 行 纺 锤 体 组 装 :纺 锤 体 微 管 侵 入 核 区 ， 捕 获 分 散 于 核 中 的四 分 体 。 四 分 体 逐 渐 向 赤 道 方 向 移 动 ， 最 终 排 列 在 赤 道 面 上四 分 体 上 有 四 个 着 丝 点 ,一 侧 纺 锤体 只 和 同 侧 的 两 个 着 丝 点 相 连 。 减 数 分 裂 中 期 I与 有 丝 分 裂 中 期

11、的 比 较 后 期 （ anaphaseI） a.同 源 染 色 体 分 开 ， 每 个 四 分 体 形 成 两 个 二 分 体 ， 分 别 移 向 两极 。每 一 极 只 获 得 同 源 染 色 体 中 的 一 条 ， 每 一 条 染 色 体 由 两 条 姐妹 染 色 单 体 组 成 。b.非 同 源 染 色 体 随 机 组 合 5.末 期 a. 二 分 体 移 到 两 极 ， 解 旋 松 展 ， 呈 细 线 状b. 核 膜 核 仁 出 现 ， 胞 质分 裂 ， 形 成 两 个 子 细 胞 第 一 次 减 数 分 裂 过 程 减 数 分 裂 II分 离 的 是 姊 妹 染 色 体 ， 分 裂

12、 过 程 与 有 丝 分 裂 过 程 非常 相 似 。 即 经 过 分 裂 前 期 II、 中 期 II、 后 期 II、 末 期 II和 胞 质 分裂 II等 几 个 过 程 。 二 、 减 数 分 裂 通 过 减 数 分 裂 ， 所 形 成 的 精 细 胞 或 卵的 染 色 体 数 目 由 2n减 为 n。a 减 数 分 裂 过 程 中 ， 分 裂 后 ，同 源 染 色 体 分 别 进 入 不 同 的 生 殖细 胞 中 ；b 非 同 源 染 色 体 随 机 进 入 同 一个 生 殖 细 胞 。 染 色 体 重 组 -交 换 与 交 叉在 同 源 染 色 体 联 会 期 间 ， 同 源 染 色 体 要 发 生 断 裂 和 重 接 ，在 此 过 程 中 发 生 同 源 染 色 体 间 的 交 换 Minimum number of gamete接 合 体 types = 2n , In humans, n = 23 染 色 体 组 的 自 由 组 合 重 组减 数 分 裂 中 染 色 体 组 的 重 组 发 生 在 减 数 分 裂 的 中 期 。 减数分裂与有丝分裂的比较