细菌学教学课件第二章细菌的分类形态和进化

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1、细 菌 的 分 类 、 形 态 和 进 化吴 震 州 引 起 肺 炎 的 病 原 体细 菌 肺 炎 链 球 菌 、 金 黄 色 葡 萄 球 菌 、 甲 型 溶 血 性 链 球 菌 、 肺 炎 克 雷 白 杆 菌 、 流 感 嗜 血 杆 菌 、 变 形 杆 菌 、 铜 绿 假 单 胞 菌 、 肠 杆 菌 属 一 些 细 菌 、 变 形 杆 菌 、 军 团 菌 、 棒 状 杆 菌 、 梭 状 杆 菌 等病 毒 腺 病 毒 、 呼 吸 道 合 胞 病 毒 、 流 感 病 毒 、 副 流 感 病 毒 、 麻 疹 病 毒 、 巨 细 胞 病 毒 、 单 纯 疱 疹 病 毒 、 汉 坦 病 毒 、 禽 流

2、 感 病 毒 、 尼 巴 病 毒 、 冠 状 病 毒 等支 原 体 肺 炎 支 原 体衣 原 体 肺 炎 衣 原 体 、 鹦 鹉 热 衣 原 体真 菌 白 色 念 珠 菌 、 曲 菌 、 放 线 菌 等其 它 立 克 次 体 （ Q热 立 克 次 体 等 ） 、 弓 形 虫 （ 鼠 弓 形 虫 等 )、 原 虫 （ 卡 氏 肺 孢 子 虫 等 ） 、 寄 生 虫 类 （ 肺 包 虫 、 肺 吸 虫 、 肺 血 吸 虫 等 ） SARS病 原 体 的 发 现 与 确 证 2002年 11月 ， 广 东 出 现 SARS病 人 2003年 3月 15日 ， WHO组 织 国 际 研 究 网 络 实

3、 验 室 3月 18日 20日 ， 观 察 到 副 粘 病 毒 颗 粒 以 及 获 得 相 关 序 列 3月 21日 ， 猴 肾 细 胞 培 养 获 得 病 毒 分 离 物 ， 并 排 除 甲 乙 型 流 感 病 毒 病毒 、 、 呼 吸 道 合 胞 病 毒 、 副 流 感 病 毒 1、 2、 3型 、 腺 病 毒 、 鼻 病 毒 、肠 道 病 毒 、 人 间 质 肺 炎 病 毒 等 ， 报 告 发 现 衣 原 体 颗 粒 3月 22日 ， 发 现 冠 状 病 毒 样 颗 粒 3月 23日 ， 明 确 发 现 冠 状 病 毒 颗 粒 和 核 酸 片 段 ， 开 始 灵 长 类 动 物 实 验

4、3月 24 4月 11日 ， 获 得 更 多 的 SARS病 毒 分 离 物 、 核 酸 片 段 序 列 ， 抗体 检 测 4月 12日 、 14日 ， SARS冠 状 病 毒 的 全 基 因 组 序 列 公 布 4月 16日 ， WHO宣 布 确 认 一 种 变 异 冠 状 病 毒 引 起 SARS 4月 17日 ， 利 用 动 物 实 验 按 科 赫 原 则 确 定 SARS病 原 体 SARS coronavirus“SARS的 研 究 速 度 令 人 惊 讶 。 由 于 全 世 界 各 国 实 验 室 之 间 非 同 寻 常 的 合 作 ， 我 们 现 在 肯定 地 知 道 谁 是 S

5、ARS的 元 凶 。 ” （ WHO传 染 病 规 划 执 行 主 任 David Heymann 博 士 ） 嗜 高 温 菌 杆 菌 球 菌霍 乱 弧 菌 梅 毒 螺 旋 体 细 菌 分 类 的 意 义 解 决 两 个 问 题 ， 一 是 鉴 定 ， 即 这 个 细 菌 是什 么 ； 从 进 化 论 的 角 度 描 述 细 菌 彼 此 间 的演 化 、 进 化 关 系 ， 谁 更 古 老 一 些 ， 细 菌 的从 属 关 系 等 等 ， 这 一 方 法 主 要 是 用 于 解 决第 二 个 方 面 的 问 题 。 准 确 的 细 菌 分 类 对 深入 了 解 不 同 种 属 间 细 菌 的

6、功 能 差 异 和 抗 菌新 药 的 研 发 具 有 重 要 的 指 导 意 义 。 微 生 物 分 类 学 的 发 展经 典 分 类 学 ： 按 微生 物 表 型 分 类微 生 物 系 统 学 ：按 亲 缘 关 系 和 进化 规 律 分 类发 展 表 型 特 征 ： 形 态 学 、 生 理 生 化 学 、 生态 学 等 ， 推 断 微 生 物 的 系 统 发 育 。表 型 特 征 结 合 分 子 水 平 上 比 较 微 生 物的 基 因 型 特 征 （ 如 16S rDNA)探 讨 微生 物 进 化 、 系 统 发 育 和 分 类 鉴 定 。 微 生 物 分 类 学 的 三 个 任 务 ：

7、分 类 、 鉴 定 及 命 名 分 类 是 根 据 微 生 物 的 相 似 性 和 亲 缘 关 系 ， 将 微 生 物 归 入 不 同 的 分 类 类 群 。 鉴 定 是 确 定 一 个 新 的 分 离 物 属 于 已 经 确 认 的 分 类 单 元 的 过 程 。 命 名 是 根 据 国 际 命 名 法 规 给 微 生 物 分 类 单 元 以 科 学 的 名 称 。 5界论 6界论 8界论 古 生 菌古 生 菌古 生 菌 古 始 動 物 菌 三 域 学 说 系 统 分 类 学 Phylogenetic Classification 系 统 建 立 于 演 化 关 系 上 ， 而 不 是 表

8、型 的 相 似 性 缺 少 好 的 化 石 记 录 ， 对 于 证 明 原 核 生 物 和 其 他 微 生物 是 很 困 难 直 接 比 较 遗 传 物 质 和 基 因 产 物 RNA或 蛋 白 质 分 类 学 依 据 经 典 (传 统 )特 性 Classical Characteristics 分 子 特 性 Molecular Characteristics 传 统 特 性 形 态 特 性 Morphological Characteristics形 态 学 容 易 研 究 和 分 析形 态 比 较 很 有 价 值 ， 因 為 构 造 特 征 由 许 多 基因 所 表 达 ， 形 态 相

9、 似 性 常 常 是 系 统 发 育 关 系密 切光 学 显 微 镜 、 穿 透 式 和 扫 描 式 电 子 显 微 镜 生 理 和 代 谢 特 性 Physiological and Metabolic Characteristics 生 理 和 代 谢 特 性 直 接 和 微 生 物 酵 素 和 转 运 蛋白 的 本 质 和 活 性 有 关蛋 白 是 基 因 产 物 ， 分 析 这 些 特 性 可 以 提 供 微生 物 基 因 间 的 间 接 比 较 细 菌 生 理 学 检 查 法 糖 酵 解 试 验 不 同 微 生 物 分 解 利 用 糖 类 的 能 力 有 很 大 差 异 ， 或 能

10、利 用 或 不 能 利 用 ， 能 利 用 者， 或 产 气 或 不 产 气 。 可 用 指 示 剂 及 发 酵 管 检 验 。 LET肉 汤 管 或 BGLB是 否 产 气 ？ Biolog微 生 物 鉴 定 系 统 生 态 特 性 Ecological Characteristics 自 然 界 中 的 生 态 特 性 影 响 微 生 物 与 其 环 境 关 系 生 命 循 环 类 型 ， 天 然 共 生 关 系 ， 对 特 定 宿 主 致 病 能 力 ， 和棲 息 地 喜 好 之 要 求 ， 如 温 度 、 pH、 氧 气 和 渗 透 浓 度 遗 传 分 析 Genetic Analys

11、is 经 由 转 化 作 用 transformation和 接 合 作 用 conjugation交 换 染色 体 基 因 转 化 作 用 可 在 不 同 原 核 生 物 种 间 发 生 ， 但 在 属 间则 非 常 少 。 两 个 菌 株 之 间 发 生 转 化 作 用 显 示 它 们 关 系 近 免 疫 学 分 析 Immunological Analysis 血 清 学 ， 抗 原 结 构 形 态 结 构 、 生 理 生 化 、 少 量 的 化 石 资 料 、 行 为习 性 ， 等 等表 型 特 征 ：5、 进 化 指 征 的 选 择 :b） 形 态 特 征 在 不 同 类 群 中 进

12、 化 速 度 差 异 很 大 ， 仅 根 据 形 态推 断 进 化 关 系 往 往 不 准 确 ；缺 点 ：a） 由 于 微 生 物 可 利 用 的 形 态 特 征 少 ， 很 难 把 所 有 生 物 放 在同 一 水 平 上 进 行 比 较 ； 蛋 白 质 、 RNA和 DNA序 列 进 化 变 化 的 显 著 特 点 是 进 化 速 率 相 对恒 定 ， 也 就 是 说 ， 分 子 序 列 进 化 的 改 变 量 (氨 基 酸 或 核 苷 酸 替 换数 或 替 换 百 分 率 )与 分 子 进 化 的 时 间 成 正 比 。生 物 大 分 子 作 为 进 化 标 尺 依 据a） 在 两 群

13、 生 物 中 ， 如 果 同 一 种 分 子 的 序 列 差 异 很 大 时 ，-进 化 距 离 远 ， 进 化 过 程 中 很 早 就 分 支 了 。b） 如 果 两 群 生 物 同 一 来 源 的 大 分 子 的 序 列 基 本 相 同 ，-处 在 同 一 进 化 水 平 上 。大 量 的 资 料 表 明 ： 功 能 重 要 的 大 分 子 、 或 者 大 分 子 中 功 能 重 要的 区 域 ， 比 功 能 不 重 要 的 分 子 或 分 子 区 域 进 化 变 化 速 度 低 。 RNA作 为 进 化 的 指 征16S rRNA被 普 遍 公 认 为 是 一 把 好 的 谱 系 分 析

14、 的 “ 分 子 尺 ” ：1） rRNA具 有 重 要 且 恒 定 的 生 理 功 能 ；2） 在 16SrRNA分 子 中 ， 既 含 有 高 度 保 守 的 序 列 区 域 ， 又 有 中度 保 守 和 高 度 变 化 的 序 列 区 域 ， 因 而 它 适 用 于 进 化 距 离 不 同 的各 类 生 物 亲 缘 关 系 的 研 究 ；3） 16SrRNA分 子 量 大 小 适 中 ， 1500bp左 右 ， 便 于 序 列 分 析 ；4） rRNA在 细 胞 中 含 量 大 (约 占 细 胞 中 RNA的 90%)， 也 易 于 提 取 ；5） 16SrRNA普 遍 存 在 于 真

15、核 生 物 和 原 核 生 物 中 (真 核 生 物 中 其 同 源 分 子 是 18SrRNA)。 因 此 它 可 以 作 为 测 量 各 类 生 物 进 化 的 工 具 。 rRNA序 列 的 测 定分 离 和 纯 化 RNA合 成 互 补 DNA (cDNA) 扩 增 cDNA cDNA序 列 测 定 反 推 rRNA序 列 细 菌 基 因 组 16S rDNA 可 以 直 接 以 PCR放 大 ， 然 后 测 序 反 转 录 酶聚 合 酶 链 式 反 应 (PCR) Eubacteria （真细菌界）Archaebacteria （古细菌界） Eukarya （真核生物界）利 用 16

16、SrRNA建 立 分 子 进 化 树 同 一 菌 种 的 各 个 细 菌 ， 在 某 些 方 面 仍 有 一 定 的 差 异 ，可 再 分 成 亚 种 （ subspecies） 亚 种 以 下 的 分 类 等 级 为 型 （ type） ， 以 区 别 某 些 特 殊的 特 征 。 例 如 ： 抗 原 结 构 不 同 而 分 的 血 清 型 （ serotype） ； 对噬 菌 体 敏 感 性 不 同 的 噬 菌 体 型 （ phagetype） ； 对 细 菌素 敏 感 性 不 同 的 细 菌 素 型 （ bacteriocin-type） ， 生 化反 应 和 某 些 生 物 学 性 状

17、 不 同 的 生 物 型 （ biotype） 。 由 不 同 来 源 分 离 的 同 一 种 、 同 一 亚 种 或 同 一 型的 细 菌 ， 称 为 株 （ strain） 。 株 的 建 立 是 从 一次 单 独 分 离 物 的 单 个 原 始 菌 落 传 代 的 纯 培 养 物， 例 如 从 10个 肺 结 核 患 者 的 痰 液 中 分 离 出 的 10株 结 核 分 枝 杆 菌 。 具 有 某 种 细 菌 典 型 特 征 的 菌 株 称 为 模 式 菌 （typical strain） 或 标 准 菌 株 （ standardstrain） ，它 是 该 种 菌 株 的 参 比 菌

18、 株 。 在 细 菌 的 分 类 、 鉴定 和 命 名 时 以 模 式 菌 为 依 据 ， 也 可 作 为 质 量 控制 的 标 准 。 伯 杰 氏 系 统 细 菌 学 手 冊 BERGEYS MANUAL OF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY 1923年 ， 宾 夕 法 尼 亚 大 学 细 菌 学 教 授 David Bergey和 四 位 同 事 出 版 能 鉴 定 细 菌 种 的 细 菌 分 类法 ， 伯 杰 氏 系 统 细 菌 学 手 冊 ， 現 在 已 发 行 至 第 九版 伯 杰 氏 系 统 细 菌 学 手 冊 第 一 版 The First Edition of

19、Bergeys Manual of Systematic Bacteriology 4卷 33组 中 ， 每 组 包 括 原 核 生 物 有 几 个 容 易 鉴 定 的 共 同特 性 一 般 形 状 和 形 态 学 、 革 兰 氏 染 色 性 质 ， 氧 的 关 系 ， 运动 性 ， 內 生 孢 子 的 存 在 ， 产 能 方 式 等 等 分 成 4卷 (1)普 通 、 医 学 或 工 业 有 用 的 革 兰 氏 阴 性细 菌 (2)除 放 线 菌 外 的 革 兰 氏 阳 性 细 菌 (3)具 显 著 特 性 的 革 兰 氏 阳 性 细 菌 、 蓝 细菌 和 古 生 菌 (4)放 线 菌 (革

20、 兰 氏 阳 性 丝 状 细 菌 ) 表 型 性 分 类 中 ， 以 革 兰 氏 染 色 性 质 分 在 哪一 卷 伯 杰 氏 系 统 细 菌 学 手 冊 第 二 版 The Nineth Edition of Bergeys Manual of Systematic Bacteriology 自 从 1984年 ， 第 一 版 出 版 以 來 ， 原 核 生 物 分 类 学 已经 有 很 大 的 精 湛 特 別 是 rRNA、 DNA和 蛋 白 质 测 序 使 原 核 生 物 的 系统 发 育 分 析 成 为 可 能 大 幅 依 据 系 统 发 育 ， 而 非 表 型 性 特 征 ， 因 此

21、 与 第 一版 相 当 大 的 差 异第 1卷 古 生 菌 、 深 分 支 和 光 合 细 菌 ， 2001年 出 版第 2卷 变 形 杆 菌 ， 2003年 出 版第 3卷 低 G+C含 量 革 兰 氏 阳 性 菌第 4卷 高 G+C含 量 革 兰 氏 阳 性 菌第 5卷 螺 旋 体 、 丝 杆 菌 、 拟 杆 菌 和 梭 杆 菌 (第 5卷也 将 包 含 自 第 1卷 出 版 後 已 被 修 订 之 描 述 和 系 统发 育 排 列 ) 常 用 的 检 测 技 术 一 、 免 疫 学 技 术 应 用 免 疫 学 理 论 而 设 计 一 系 列 测 定 抗 原 、抗 体 、 免 疫 细 胞

22、及 其 分 泌 细 胞 因 子 的 实 验方 法 ， 其 基 本 原 理 是 利 用 抗 原 、 抗 体 间 能发 生 特 异 性 免 疫 反 应 以 检 测 病 原 免 疫 学 技 术 1、 免 疫 荧 光 技 术 （ IFT） 将 不 影 响 抗 原 、 抗 体 活 性 的 荧 光 色 素 标 记在 抗 体 （ 或 抗 原 ） 上 ， 与 其 相 应 抗 原 （ 或抗 体 ） 结 合 后 ， 形 成 免 疫 复 合 物 在 一 定 波长 光 激 发 下 可 产 生 荧 光 ， 借 助 荧 光 显 微 镜可 检 测 或 定 位 被 检 抗 原 。 用 于 沙 门 氏 菌 、 葡 萄 球 菌

23、毒 素 、E.ColiO157 和 单 核 细 胞 增 生 李 斯 特 氏 菌 等快 速 检 测 免 疫 学 技 术 2、 酶 免 疫 技 术 利 用 抗 原 、 抗 体 反 应 高 度 特 异 性 和 酶促 反 应 高 度 敏 感 性 ， 通 过 肉 眼 或 显 微镜 观 察 及 分 光 光 度 计 测 定 ， 达 到 在 细胞 或 亚 细 胞 水 平 上 示 踪 抗 原 或 抗 体 部位 ， 及 对 其 进 行 定 量 目 的 。 免 疫 学 技 术 3、 免 疫 印 迹 技 术 以 生 物 物 理 学 方 法 （ 凝 胶 电 泳 高 效 分 离 ）与 特 异 性 免 疫 反 应 （ 固

24、相 免 疫 测 定 ） 相 结合 而 建 立 技 术 。 综 合 SDSPAGE 高 分 辨 率 及 ELISA 高 敏感 性 和 高 特 异 性 ， 是 一 种 有 效 分 析 手 段 ，目 前 应 用 于 酵 母 和 真 菌 检 测 。 分 子 生 物 学 技 术 1、 基 因 探 针 技 术 从 微 生 物 中 提 取 或 扩 增 特 异 性 DNA 片 段 ，纯 化 后 再 将 此 DNA 片 段 标 记 上 可 被 检 测 指示 剂 ， 如 放 射 性 同 位 素 、 荧 光 物 质 等 ， 使之 成 为 特 异 性 DNA 探 针 。 微 生 物 经 处 理 后固 定 于 另 一

25、固 相 表 面 上 ， 经 洗 涤 变 性 后 加入 DNA 探 针 进 行 杂 交 ， DNA 探 针 可 与 同源 性 靶 DNA 进 行 互 补 性 结 合 ， 依 据 指 示 剂选 用 合 适 方 法 进 行 检 测 。 分 子 生 物 学 技 术 2、 基 因 芯 片 技 术 采 用 原 位 合 成 或 显 微 打 印 手 段 ， 将 数 以 万计 核 酸 探 针 固 化 于 支 持 物 表 面 ， 与 标 记 样品 进 行 杂 交 ， 通 过 检 测 杂 交 信 号 实 现 对 样品 快 速 检 测 。 基 因 芯 片 技 术 是 基 于 芯 片 上探 针 与 样 品 中 靶 基

26、因 片 段 之 间 发 生 特 异 性核 酸 杂 交 。 代 谢 技 术1、 ATP 生 物 发 光 法荧 光 素 酶 以 D 荧 光 素 、 三 磷 酸 腺 苷 和 氧 气 为底 物 ， 在 存 在 Mg2+ 时 ， 可 将 化 学 能 转 化 为 光能 ， 发 出 光 量 子 。 ATP 既 是 荧 光 素 酶 催 化 发 光必 需 底 物 ， 又 是 所 有 生 物 生 命 活 动 能 量 来 源 。在 荧 光 素 酶 催 化 发 光 反 应 中 ， ATP 在 一 定 浓 度范 围 内 ， 其 浓 度 与 发 光 强 度 呈 线 性 关 系 ， 各 生长 期 细 菌 均 有 较 恒 定

27、 水 平 ATP 含 量 。 因 此 ，提 取 细 菌 ATP， 利 用 生 物 发 光 法 测 出 ATP 含量 后 ， 即 可 推 算 出 样 品 中 含 菌 量 ， 整 个 过 程 仅为 十 几 分 钟 。 代 谢 技 术 2、 电 阻 抗 技 术 通 过 测 量 微 生 物 代 谢 引 起 培 养 基 电 特 性 变化 以 测 定 样 品 微 生 物 含 量 一 种 快 速 检 测 方法 。 代 谢 技 术 3、 放 射 测 量 技 术 利 用 细 菌 在 生 长 繁 殖 过 程 中 代 谢 碳 水 化 合物 而 产 生 CO2 原 理 。 仪 器 分 析 技 术 1、 气 相 色 谱

28、 法 （ GC） 和 高 效 液 相 色 谱 法（ HPLC） 依 据 不 同 微 生 物 化 学 组 成 或 其 产 生 代 谢 产物 各 异 。 利 用 上 述 色 谱 检 测 可 直 接 分 析 各种 体 液 中 细 菌 代 谢 产 物 、 细 胞 中 脂 肪 酸 、蛋 白 质 、 氨 基 酸 、 多 肽 、 多 糖 等 ， 以 确 定病 原 微 生 物 特 异 性 化 学 标 志 成 分 ， 协 助 病原 诊 断 和 检 测 。 仪 器 分 析 技 术 2、 质 谱 技 术 不 同 微 生 物 具 有 不 同 质 谱 图 ， 即 微 生 物 指纹 图 谱 ， 采 用 新 型 质 谱 软

29、 电 离 方 法 可 获 得微 生 物 质 谱 图 ， 将 实 验 得 到 质 谱 图 与 已 被编 入 质 谱 指 纹 图 库 中 已 知 微 生 物 指 纹 图 谱进 行 比 对 ， 即 可 达 到 检 测 和 鉴 定 微 生 物 目的 。 生 物 传 感 器 技 术生 物 传 感 器 技 术利 用 生 物 活 性 物 质 （ 即 生 物 元 件 ） 作 为 敏 感 器件 ， 配 以 适 当 换 能 器 （ 即 信 号 传 导 器 ） 所 构 成分 析 检 测 工 具 。待 测 物 质 进 入 固 定 生 物 功 能 敏 感 元 件 （ 由 酶 、抗 原 、 抗 体 、 细 胞 器 、 完

30、 整 细 胞 、 激 素 、 核 酸等 制 成 ） 后 ， 经 分 子 识 别 而 发 生 生 物 学 反 应 ，产 生 信 息 ， 如 光 、 热 等 被 相 应 信 号 转 换 器 转 变为 可 定 量 和 可 处 理 的 电 信 号 ， 从 而 换 算 出 被 测物 质 的 量 或 浓 度 。 生 物 传 感 器 技 术 1、 光 学 传 感 器 将 细 胞 固 定 于 传 感 器 表 面 ,由 于 厚 度 的 变 化 ,光 发 生 折 射 ,光 学 传 感 器 可 以 检 测 到 此 微 小变 化 。 只 适 用 于 检 测 能 产 生 荧 光 素 的 细 菌 ,且 灵 敏度 不 高

31、。 生 物 传 感 器 技 术 2、 生 物 发 光 传 感 器 特 异 性 好 ,能 区 分 活 菌 体 和 死 菌 体 。 但 不 足之 处 在 于 检 测 时 间 太 长 ,灵 敏 度 不 高 。 细 菌 原 核 微 生 物 与 真 核 微 生 物在 细 胞 结 构 上 的 根 本 区 别生 物 性 状 原 核 微 生 物 真 核 微 生 物 核 拟 核 ， 无 核 膜 、 核 仁 真 正 的 核 ， 有 核 膜 、 核 仁 DNA 1条 1至 数 条 ， 与 RNA、 组 蛋 白 合 核 糖 体 70S 80S(细 胞 质 中 ),70S(细 胞 器 中 ) 细 胞 分 裂 二 分 裂

32、 有 丝 分 裂 ,减 数 分 裂 有 性 生 殖 无 有 细 胞 器 无 线 粒 体 、 高 基 体 、 内 质 网 等 呼 吸 链 细 胞 膜 上 线 粒 体 上 细 胞 壁 成 分 肽 聚 糖 、 磷 壁 质 多 聚 糖 ,几 丁 质 大 小 1 10 m 10 100 m 一 、 细 菌 的 基 本 形 态 及 空 间 排 列 二 、 细 菌 的 大 小 及 其 测 定 方 法细 菌 的 菌 落 形 态 及 其 意 义 (一 )基 本 形 态 与 结 构 杆 菌 球 菌霍 乱 弧 菌 梅 毒 螺 旋 体 一 、 细 菌 的 基 本 形 态 及 空 间 排 列 细 菌 的 基 本 形 态

33、 有 球 状 、 杆 状 和 螺 旋 状 ,分 别 被 称 为 球 菌、 杆 菌 和 螺 旋 菌 。 各 类 群 基 本 形 态 比 较 稳 定 。 菌 体 细 胞 形态 和 排 列 具 有 种 的 特 异 性 ， 是 进 行 分 类 的 依 据 之 一 。 （ 一 ） 球 菌 （ Coccus） 是 一 类 菌 体 呈 球 形 或 近 似 球 形 的 细 菌 。 根 据 繁 殖 时 细 胞 分 裂 面 的 方 向不 同 以 及 分 裂 后 菌 体 间 相 互 黏 附 的 松 紧 程 度 和 组 合 状 态 不 同 ， 可 分 为六 种 不 同 的 排 列 方 式 （ 图 2-1） 。 1 单

34、 球 菌 如 尿 素 小 球 菌 （ Micrococcus ureae） 。 2 双 球 菌 如 肺 炎 双 球 菌 （ Diplococcus pneumoniae） 。 3 链 球 菌 如 乳 链 球 菌 （ Streptococcus lactis） 4 四 联 球 菌 如 四 联 小 球 菌 （ Micrococcus tetragenus） 。 5 八 叠 球 菌 如 乳 酪 八 叠 球 菌 （ Sarcina casei） 6 葡 萄 球 菌 如 金 黄 色 葡 萄 球 菌 （ Staphylococcus aureus） （ 二 ） 杆 菌 (Bacillus) 菌 细 胞 呈

35、 杆 状 的 细 菌 称 为 杆 菌 。 长 杆 菌 :(长 :宽 2） 杆 菌 : :(长 :宽 =2） 短 杆 菌 : :(长 :宽 2） 两 端 呈 钝 圆 状 或 半 圆 状 : 两 端 呈 平 截 状 或 称 刀 切 状 : 菌 体 一 端 膨 大 (棒 状 杆 菌 )。 杆 菌 在 培 养 条 件 下 有 的 呈 单 个 存 在 ， 如 大 肠 杆 菌 （ Escherichia coli， E.coli） ； 有 的 呈 链 状 排 列 ， 如 枯 草 芽 包 杆 菌 （ Bacillus subtilis） ； 有 的 呈 栅 状 排 列 或 “ V”排 列 ， 如 棒 状 杆

36、 菌 （ Corynebacterium). （ 二 ） 杆 菌 (Bacillus) （ 二 ） 杆 菌 (Bacillus) 大 肠 杆 菌 金 黄 色 葡 萄 球 菌 （ 三 ） 螺 旋 菌 (Spirillum) 弯 曲 的 杆 菌 称 为 螺 旋 菌 。 按 照 其 弯 曲 的 程 度 不 同 ， 可 分 为 弧菌 （ Vibrio） 和 螺 旋 菌 （ Spirillum） 两 种 （ 图 2-3） 。 1 弧 菌 菌 体 仅 一 个 弯 曲 , 呈 弧 形 或 逗 号 形 如 霍 乱 弧 菌 （ Vibrio cholerae） 。 2 螺 旋 菌 菌 体 有 多 个 弯 曲 ，

37、 回 转 呈 螺 旋 状 如 小 螺 菌 （ Spirillum minor） 。 二 、 细 菌 的 大 小 及 其 测 定 方 法（ 一 ） 细 菌 的 大 小 与 表 示 方 法 细 菌 的 个 体 很 小 ， 通 常 以 微 米 （ m） 作 为 测 量 单 位 细 菌 大 小 的 表 示 方 法 因 不 同 形 态 的 细 菌 而 异 球 菌 : 一 般 用 其 直 径 表 示 ， 通 常 介 于 0.5 2m之 间 ； 杆 菌 : 用 其 长 和 菌 细 胞 直 径 （ 宽 ） 来 表 示 ， 长 和 宽 之 间 用 一 连字 符 “ ”连 接 起 来 ， 杆 菌 的 大 小 差

38、异 较 大 ， 一 般 杆 菌 的 大 小为 ： 1 5 0.5 1m ； 螺 旋 菌 : 其 大 小 表 示 方 法 与 杆 菌 相 同 ， 螺 旋 菌 的 长 度 仅 表 示 其两 端 的 空 间 距 离 。 一 般 在 进 行 形 态 鉴 定 时 ， 尚 需 测 定 菌 细 胞 的螺 旋 度 、 螺 距 等 指 标 。 值 得 注 意 的 是 ， 菌 体 的 大 小 具 有 种 的 稳 定 性 ， 但 也 受 染 色 方 法 、 培 养基 、 菌 龄 、 渗 透 压 等 外 界 因 素 等 影 响 。 有 关 细 菌 大 小 的 记 载 ， 通 常 是平 均 值 或 代 表 性 数 字

39、。 三 、 细 菌 的 菌 落 形 态 及 其 意 义 菌 落 的 概 念 ： 在 固 体 培 养 基 上 ， 由 一 个 菌 细 胞 生 长 繁 殖 而 形 成 具 有 一 定形 态 特 征 的 菌 细 胞 的 群 体 叫 菌 落 （ colony)。 菌 苔 的 概 念 ： 当 两 个 或 两 个 以 上 的 菌 落 融 合 在 一 起 时 的 菌 细 胞 群 体 叫 做菌 苔 菌 落 的 特 征 ： 菌 落 的 形 态 具 有 种 的 特 异 性 且 具 有 相 对 的 稳 定 性 ， 是 菌 种 鉴 定 的依 据 之 一 。 菌 落 形 态 包 括 菌 落 大 小 、 形 状 、 边

40、缘 、 隆 起 、 光 泽 、 质 地 、 颜 色、 扩 展 性 、 透 明 度 等 。 球 菌 常 形 成 隆 起 的 菌 落 ， 有 鞭 毛 细 菌 常 形 成 表 面 干 燥 皱 折 、 边 缘不 规 则 的 菌 落 ； 有 荚 膜 的 细 胞 组 成 的 菌 落 表 面 透 明 、 边 缘 光 滑 整齐 ； 能 产 色 素 的 细 菌 菌 落 还 显 出 各 种 颜 色 。 菌 落 的 意 义 ： 菌 种 分 离 活 菌 计 数 细 菌 的 菌 落 放 大 支 原 体（ mycoplasma） mycoplasma 支 原 体 ： 是 一 类 缺 乏 细 胞 壁 、 呈 多 形 性 、

41、 能 通 过 除 菌 滤 器 并 能 在 无 生 命 培 养 基 中 生 长 繁 殖 的 最 小 原 核 细 胞 型 微 生 物 。衣 原 体 ： 目 前 分 为 病 毒 一 类 n 没 有 细 胞 壁 的 原 核 细 胞 型 微 生 物n 细 胞 膜 含 胆 固 醇n 能 通 过 滤 菌 器n 二 分 裂 繁 殖 ， 含 DNA与 RNA n 能 在 人 工 培 养 基 中 繁 殖 的 最 小 微 生 物 一 、 微 生 物 学 特 性形 态 与 染 色 最 小 多 形 性 ： 球 形 ， 杆 形 ， 长 丝 状 细 胞 膜 （ 胆 固 醇 ） 特 殊 结 构 ： 顶 端 结 构 繁 殖 方

42、 式 ： 二 分 裂 、 出 芽 等 染 色 方 法 ： Giemsa染 色 ( 淡 紫 色 ) 革 兰 染 色 阴 性 培 养 营 养 要 求 比 一 般 细 菌 高 对 低 渗 透 压 敏 感 pH7.6-8.0（ 解 脲 脲 原 体 pH6.0-6.5） 生 长 缓 慢 典 型 的 菌 落 呈 油 煎 蛋 状 液 体 培 养 基 不 易 见 到 混 浊 是 引 起 细 胞 培 养 污 染 的 一 个 重 要 因 素 支 原 体 与 细 菌 L型 的 区 别 支 原 体 L型 在 遗 传 上 与 细 菌 无 关 与 原 菌 相 关 ， 常 可 以 回 复 细 胞 膜 含 高 浓 度 胆 固

43、 醇 细 胞 膜 不 含 胆 固 醇 在 一 般 培 养 基 中 稳 定 大 多 需 高 渗 培 养 生 化 反 应支 原 体 分 解 葡 萄 糖 水 解 精 氨 酸 脲 酶肺 炎 支 原 体 + - -解 脲 脲 原 体 - - +人 型 支 原 体 - + - 抗 原 结 构 抗 原 结 构 ： 细 胞 膜 上 的 蛋 白 质 和 糖 脂 各 型 交 叉 少 补 体 结 合 试 验 ELISA试 验 抵 抗 力 比 细 菌 敏 感 对 醋 酸 铊 、 结 晶 紫 抵 抗 力 强 对 青 霉 素 等 耐 药 对 干 扰 蛋 白 质 合 成 的 抗 生 素 敏 感 二 、 致 病 性 与 免

44、疫 性n 致 病 性 支 原 体 致 病 性 肺 炎 支 原 体 原 发 性 非 典 型 肺 炎 支 气 管 炎 表 面 感 染人 型 支 原 体 泌 尿 生 殖 道 感 染 表 面 感 染生 殖 道 支 原 体 泌 尿 生 殖 道 感 染 表 面 感 染穿 透 支 原 体 多 见 于 艾 滋 病 入 血解 脲 脲 原 体 泌 尿 生 殖 道 感 染 表 面 感 染 致 病 性 形 成 细 胞 损 伤n粘 附 素 -细 胞 损 伤n荚 膜 或 微 荚 膜 -抗 吞 噬n产 生 有 毒 代 谢 产 物n免 疫 损 伤 (IgM、 IgG)免 疫 性 体 液 免 疫 和 细 胞 免 疫 SIgA

45、蓝 细 菌Cyanobacteria是 一 类 含 叶 绿 素 A，具 有 放 氧 性 光 合 作 用 的 原 核 微 生 物 （ 一 ） 蓝 细 菌 形 态 （ 二 ） 蓝 细 菌 细 胞 生 理 特 性 （ 三 ） 蓝 细 菌 的 繁 殖（ 四 ） 常 见 的 蓝 细 菌 类 群 蓝 细 菌 的 形 态 蓝 细 菌 细 胞 生 理 特 性 （ 一 ） 原 核 ， G-， 细 胞 壁 与 G-细 菌 相 似 ， 由 肽 聚 糖等 多 粘 复 合 物 组 成 ， 并 含 有 二 氨 基 庚 二 酸， 细 胞 壁 可 以 分 泌 许 多 胶 粘 物 质 使 一 群 群 的细 胞 或 丝 状 结

46、合 在 一 起 形 成 胶 团 或 胶 鞘 ； 细 胞 核 无 核 膜 ； 细 胞 质 中 有 汽 泡 ， 可 使 细 胞 漂 浮 蓝 细 菌 细 胞 生 理 特 性 （ 二 ）蓝 细 菌 可 进 行 光 合 作 用 。 具 有 特 殊 结构 光 合 器 ，是 光 能 自 养 型 生 物 ： 只 需 空 气 、 阳 光 、 水分 、 少 量 无 机 盐光 合 器 中 含 有 光 合 作 用 色 素 有 叶 绿 素a、 藻 胆 素 和 类 胡 萝 卜 素 。 蓝 细 菌 的 繁 殖 蓝 细 菌 无 有 性 繁 殖 ， 以 分 裂 繁 殖 为 主 ，极 少 种 类 有 孢 子 。 有 的 利 用

47、藻 殖 段 繁 殖 。 蓝 细 菌 的 分 群第一群：色球蓝细菌群第二群：厚球蓝细菌群第三群：无异形胞丝状蓝细菌群第四群：有异形胞丝状蓝细菌群第五群：多分裂的有异形胞丝状蓝细菌 群 古 细 菌 定 义 1： 常 生 活 于 热 泉 水 、 缺 氧 湖 底 、盐 水 湖 等 极 端 环 境 中 的 原 核 生 物 。 具 有一 些 独 特 的 生 化 性 质 ， 如 膜 脂 由 醚 键 而不 是 酯 键 连 接 。 在 能 量 产 生 与 新 陈 代 谢方 面 与 真 细 菌 有 许 多 相 同 之 处 ， 而 复 制 、转 录 和 翻 译 则 更 接 近 真 核 生 物 。 古 核 生物 与

48、真 核 生 物 可 能 共 有 一 个 由 真 细 菌 的祖 先 歧 化 而 来 的 共 同 祖 先 。定 义 1.单 细 胞 生 物 ， 无 真 正 的 核2.染 色 体 含 有 组 蛋 白3.RNA聚 合 酶 组 成 比 细 菌 的 复 杂 ，4.细 胞 壁 中 无 肽 聚 糖5.核 糖 体 蛋 白 与 真 核 细 胞 的 类 似 6.其 内 部 构 造 没 有 核 膜 、 具 环 状 DNA结 构 以 及 细胞 产 能 、 细 胞 分 裂 、 新 陈 代 谢 等 生 活 方 式 与 原 核细 胞 相 似 特 点 代表性古细菌 极 端 嗜 盐 菌 （ extremehalophiles）

49、： 生 活在 高 盐 度 环 境 中 ， 盐 度 可 达 25%， 如 死 海和 盐 湖 中 。 极 端 嗜 酸 菌 （ acidophiles） ： 能 生 活 在pH值 1以 下 的 环 境 中 ， 往 往 也 是 嗜 高 温 菌 ，生 活 在 火 山 地 区 的 酸 性 热 水 中 ， 能 氧 化 硫 ，硫 酸 作 为 代 谢 产 物 排 出 体 外 。 极 端 嗜 碱 菌 （ alkaliphiles） ： 多 数 生 活在 盐 碱 湖 或 碱 湖 、 碱 池 中 ， 生 活 环 境 pH值可 达 11.5以 上 ， 最 适 pH值 8 10。 产 甲 烷 菌 （ metnanogen

50、s） ： 是 严 格 厌 氧的 生 物 ， 能 利 用 CO2使 H2氧 化 ， 生 成 甲 烷 ，同 时 释 放 能 量 。 CO2+4H2CH4+2H2O+能 量 生存环境及形态 一 些 生 存 在 极 高 的 温 度 （ 经 常 100 以 上 ） 下 ，比 如 间 歇 泉 或 者 海 底 黑 烟 囱 中 。 还 有 的 生 存在 很 冷 的 环 境 或 者 高 盐 、 强 酸 或 强 碱 性 的 水中 。 然 而 也 有 些 古 菌 是 嗜 中 性 的 ， 能 够 在 沼泽 、 废 水 和 土 壤 中 被 发 现 。 很 多 产 甲 烷 的 古菌 生 存 在 动 物 的 消 化 道 中

51、 ， 如 反 刍 动 物 、 白蚁 或 者 人 类 。 古 菌 通 常 对 其 它 生 物 无 害 ， 且未 知 有 致 病 古 菌 单 个 古 菌 细 胞 直 径 在 0.1到 15微 米 之 间 ， 有 一些 种 类 形 成 细 胞 团 簇 或 者 纤 维 ， 长 度 可 达 200微 米 。 它 们 可 有 各 种 形 状 ， 如 球 形 、 杆 形 、螺 旋 形 、 叶 状 或 方 形 。 与 真 细 菌 主 要 区 别 1 形 态 学 上 ， 古 细 菌 有 扁 平 直 角 几 何 形 状 的 细 胞 ， 而 在 真 细 菌中 从 未 见 过 。 2 中 间 代 谢 上 ， 古 细

52、菌 有 独 特 的 辅 酶 。 如 产 甲 烷 菌 含 有 F420，F430和 COM及 B因 数 。 3 有 无 内 含 子 (introns)上 ， 许 多 古 细 菌 有 内 含 子 。 4 膜 结 构 和 成 分 上 ， 古 细 菌 膜 含 醚 而 不 是 酯 ， 其 中 甘 油 以 醚 键连 接 长 链 碳 氢 化 合 物 异 戊 二 烯 ， 而 不 是 以 酯 键 同 脂 肪 酸 相 连 。 5 呼 吸 类 型 上 ， 严 格 厌 氧 是 古 细 菌 的 主 要 呼 吸 类 型 。 6 代 谢 多 样 性 上 ， 古 细 菌 单 纯 ， 不 似 真 细 菌 那 样 多 样 性 。

53、 7 在 分 子 可 塑 性 (molecular plasticity)上 ， 古 细 菌 比 真 细 菌 有 较多 的 变 化 。 8 在 进 化 速 率 上 ， 古 细 菌 比 真 细 菌 缓 慢 ， 保 留 了 较 原 始 的 特 性 性 质 细 菌 古 细 菌 真 核 生 物有 核 仁 、 核 膜的 细 胞 核 无 无 有复 杂 內 膜 胞 器 无 无 有细 胞 壁 含 胞 壁 酸 的 肽聚 糖 多 种 类 型 ，无 胞 壁 酸 无 胞 壁 酸膜 脂 有 酯 键 、 直 链脂 肪 酸 有 醚 键 ， 支链 脂 肪 酸 有 酯 键 、 直 链脂 肪 酸气 囊 有 有 无tRNA 含 有

54、 thymineN-甲 酰 甲 硫 胺基 起 始 无 thymine甲 硫 胺 基 起始 含 有 thymine甲 硫 胺 基 起 始细 菌 、 古 细 菌 与 真 核 生 物 的 比 较 性 质 细 菌 古 细 菌 真 核 生 物顺 反 mRNA 有 有 无mRNA剪 切 、 加帽 及 poly A tail 无 无 有核 糖 体 大 小 无 无 有 延 長 因 子 2 无 无 有对 氯 霉 素 和 卡 那霉 素 敏 感 含 胞 壁 酸 的肽 聚 糖 多 种 类 型 ，无 胞 壁 酸 无 胞 壁 酸对 anosimycin敏感 有 酯 键 、 直链 脂 肪 酸 有 醚 键 ， 支链 脂 肪

55、酸 有 酯 键 、 直 链脂 肪 酸 性 质 细 菌 古 细 菌 真 核 生 物依 赖 DNA的 RNA聚 合 酶 数 目结 构对 rifampicin敏 感 一 个简 单 次 单元 -4个敏 感 几 个复 杂 次 单 元 -8 12個不 敏 感 三 个复 杂 次 单 元 -12 14个不 敏 感聚 合 酶 II型 启 动 子 无 有 有代 谢相 似 ATP酶 无 是 是甲 烷 生 成 无 有 无固 氮 有 有 无以 叶 绿 素 进 行 光和 作 用 有 无 有化 学 无 机 自 养 有 有 无 放 线 菌(Actinomycetes) 放 线 菌 的 形 态 构 造 放 线 菌 的 繁 殖

56、放 线 菌 的 群 体 特 征 放 线 菌 的 主 要 属 放 线 菌 是 一 类 主 要 呈 菌 丝 状 生 长 和 以 孢 子 繁 殖的 陆 生 性 较 强 的 原 核 生 物 , 介 于 细 菌 和 真 菌 之 间 。一 方 面 ,放 线 菌 的 细 胞 构 造 和 细 胞 壁 的 化 学 组 成 与 细菌 相 似 ,与 细 菌 同 属 原 核 生 物 ;另 一 方 面 ,放 线 菌 菌 体呈 纤 细 的 菌 丝 状 ,而 且 分 枝 ,又 以 外 生 孢 子 的 形 式 繁殖 ,这 些 特 征 又 与 霉 菌 相 似 .放 线 菌 菌 落 中 的 菌 丝 常从 一 个 中 心 向 四

57、周 辐 射 状 生 长 ,因 此 叫 放 线 菌 . 同 为 单 细 胞 ， 菌 丝 比 真 菌 细 ， 其 直 径 与 细 菌 接 近 ；同 属 原 核 生 物 。 无 核 膜 、 核 仁 和 线 粒 体 等 。 核 糖 体 70S等 ；胞 壁 含 磷 壁 酸 ， 二 氨 基 庚 二 酸 ， 不 含 几 丁 质 ， 纤 维 素 ； G+（ 少 数 阴 性 ） ;对 环 境 的 要 求 与 细 菌 相 近 ；对 溶 菌 酶 敏 感 ； 对 抗 生 素 的 反 应 类 似 细 菌 。放 线 菌 与 细 菌 的 比 较 放 线 菌 分 布 ： 主 要 存 在 于 含 有 机 质 丰 富 的 中 性

58、 或 偏 碱 性 的 土壤 中 ， 在 空 气 、 淡 水 和 海 水 等 处 也 有 一 定 的 分 布 。放 线 菌 的 生 活 类 型 ： 多 数 腐 生 ； 少 数 寄 生 。放 线 菌 的 应 用 ： 能 产 生 大 量 的 、 种 类 繁 多 的 抗 生 素 ， 到 目 前为 止 ， 已 分 离 得 到 的 放 线 菌 产 生 的 抗 生 素 达 4000种 以 上 ； 生产 维 生 素 和 酶 ； 进 行 甾 体 转 化 、 烃 类 发 酵 和 污 水 处 理 。放 线 菌 的 危 害 ： 有 的 放 线 菌 能 引 起 人 和 动 植 物 病 害 ， 如 人 类的 皮 肤 病

59、、 脑 、 肺 和 足 部 感 染 等 ； 有 的 放 线 菌 能 使 水 和 食 品变 味 ， 或 破 坏 棉 毛 织 品 和 纸 张 等 。 一 、 放 线 菌 的 形 态 构 造 大 部 分 放 线 菌 由 分 枝 状 的 菌 丝 组 成 ， 菌 丝 大 多 无 隔 膜 ， 属单 细 胞 。 菌 丝 的 粗 细 与 细 菌 中 的 杆 菌 宽 度 相 近 （ 1m左 右 ） 。细 胞 壁 含 胞 壁 酸 、 二 氨 基 庚 二 酸 ， 不 含 几 丁 质 、 纤 维 素 ；革 兰 氏 阳 性 。根 据 形 态 和 功 能 不 同 可 分 为 ：基 内 菌 丝 （ 营 养 菌 丝 ） (S

60、ubstrate mycelium）气 生 菌 丝 (Aerial mycelium)孢 子 丝 (Reproductive mycelium) 放 线 菌 孢 子 丝 类 型 ：垂 直单 轮 (无 螺 旋 ) 弯 曲 丛 生松 环 、 初 级 螺 旋钩 状 松 螺 旋 紧 螺 旋 单 轮 (有 螺 旋 ) 双 轮 (无 螺 旋 ) 双 轮 (有 螺 旋 ) 单 轮 生 螺 旋 状 放 线 菌 孢 子 丝 的 光 学 显 微 镜 图 片 孢 子 形 态 ：有 圆 、 卵 圆 、 柱 状等 。 表 面 ： 或 光滑 或 粗 糙 ； 有 的 还带 有 毛 刺 、 鞭 毛 。 色 素 ：因 种 而

61、异 。 放 线 菌 主 要 通 过 形 成 无 性 孢 子 的 方 式 进 行 繁 殖 ， 也 可 借 菌 丝 断 片 （ 液 体 培 养 时 ） 进 行 繁 殖 。无 性 孢 子 主 要 有 三 种 ： 分 生 孢 子 、 孢 囊 孢 子 和 横 隔 孢 子 。二 、 放 线 菌 的 繁 殖1. 分 生 孢 子 (conidiospores)在 气 生 菌 丝 顶 端 形 成 成 串 或单 个 孢 子 ， 菌 丝 分 裂 形 成 。 在 气 生 菌 丝 顶 端 或 基 内 菌 丝 顶 端 膨 大 或 盘 卷 缠 绕 形 成 孢 子 囊 ， 在 孢 子 囊 内 形 成 孢 囊 孢 子 。 孢

62、囊 ： 菌 丝 细 胞 在 不 同 平面 反 复 分 裂 ， 形 成 孢 囊 孢 子 .有 的 孢 囊 孢 子 可 以 丛 毛 运 动 。2. 孢 囊 孢 子 3. 横 隔 孢 子 基 内 菌 丝 或 气 生 菌 丝 横 隔 分 裂 形 成 ，孢 子 常 为 球 杆 状 ， 体 积 大 小 相 似 ， 又 称节 孢 子 或 粉 孢 子 。 三 放 线 菌 的 菌 落 特 征1、 固 体 培 养 基 培 养 菌 落 形 状 ： 随 菌 种 不 同 可 有 两 类 ：（ 1） 产 生 大 量 分 枝 状 菌 丝 的 菌 种 ： 如 链 霉 菌 属 （ Strptomyces)， 菌 丝 发 达 、

63、 细 、 分 枝 多 而 且相 互 缠 绕 ， 和 培 养 基 结 合 紧 密 牢 固 ， 形 成 的 菌 落 质 地 致 密 ，表 面 呈 绒 状 ， 坚 实 、 干 燥 、 多 皱 ， 菌 落 小 而 不 蔓 延 ， 不 易挑 起 或 整 个 挑 起 。（ 2） 不 产 生 大 量 菌 丝 的 菌 种 ： 如 诺 卡 氏 菌 属 （ Nocardia)形 成 的 菌 落 ， 菌 丝 不 发 达 ， 形成 的 菌 落 不 致 密 ， 粘 着 力 差 ， 干 燥 ， 一 般 呈 粉 质 ， 不 易 挑起 ， 挑 之 易 碎 。 液 面 与 瓶 壁 交 界 处 粘 贴 一 圈 菌 苔 ， 培 养

64、 液 清 而 不 混 ， 悬 浮 着 很 多 珠 状 菌 丝 团 。2、 液 体 静 止 培 养 四 、 放 线 菌 的 主 要 属1、 链 霉 菌 属 (Streptomyces) 共 约 1000多 种 。 具 有 发 育 良 好 的 菌 丝 体 ， 菌 丝 体 有 基 内 菌丝 、 气 生 菌 丝 、 和 孢 子 丝 之 分 ； 孢 子 丝 和 孢 子 的 形 态 因 种 而异 。 抗 生 素 主 要 由 放 线 菌 产 生 ， 而 其 中 90%由 链 霉 菌 产 生 如著 名 的 抗 生 素 ， 链 霉 素 、 红 霉 素 、 四 环 素 等 。2、 诺 卡 氏 菌 属 （ Noca

65、rdia ） 此 属 中 多 数 种 没 有 气 生 菌 丝 ， 只 有 营 养 菌 丝 。 在 培 养 15h至 4天 内 ， 菌 丝 体 产 生 横 膈 膜 ， 分 枝 的 菌 丝 体 突 然 全 部 断 裂成 杆 状 、 球 状 或 带 叉 的 杆 状 体 。 用 于 烃 类 发 酵 ， 污 水 处 理 ， 产 生 抗 生 素 （ 如 万 古 霉 素 、 头 孢 菌 等 ） 3、 小 单 孢 菌 属 （ Micromonospora) 不 行 成 气 生 菌 丝 ， 只 在 营 养 菌 丝 上 长 出 很 多 分 枝 小 梗 ，顶 端 着 生 着 一 个 孢 子 ； 其 菌 落 较 链

66、霉 菌 小 得 多 。 可 产 生多 种 抗 生 素 ， 如 庆 大 霉 素 、 利 福 霉 素 等 。4、 放 线 菌 属 （ Actinomyces) 多 为 致 病 菌 。 只 有 营 养 菌 丝 ， 有 隔 膜 ， 可 断 裂 成 V或 Y形体 。 真 细 菌 的 多 样 性 与 进 化 (1)营 养 和 代 谢 类 型 的 多 样 性光 能 自 养 型化 能 自 养 型化 能 异 养 型光 能 异 养 型 好 氧 菌 厌 氧 菌 兼 性 厌 氧 菌 微 好 氧 菌 耐 氧 菌细 菌 生 长 对 氧 的 需 求 自 养 型 ： 无 机 碳 ， 如 CO2、 碳 酸 盐 对 碳 源 要 求 不 同 异 养 型 ： 有 机 碳 ， 有 机 物 光 能 型 ： 光 能 能 量 来 源 不 同 化 能 型 ： 营 养 物 质 降 解 产 生 的 化 学 能 微 生 物 的 营 养 类 型 1.光 能 自 养 型 唯 一 或 主 要 碳 源 CO2或 可 溶 性 碳 酸 盐 能 源 光 能 供 氢 体 无 机 物 （ H2O、 H2S） 代 表 种 蓝 细 菌 、 绿 硫 细 菌 2.化