细胞生物学翟中和编第十章-细胞核与染色体

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1、 多 数 细 胞 的 核 质 比 约 为 10% 细 胞 核 改 变 是 病 理 状 况 下 细 胞 坏 死 的 主 要 标 志 ， 与 正 常 细胞 相 比 ， 肿 瘤 细 胞 核 质 比 增 高 ， 大 小 形 态 参 差 不 齐 ， 呈 现 异 型性 ， 表 现 为 核 外 形 不 规 则 。 细 胞 核 结 构 的 电 镜 照 片 细 胞 核 结 构 模 式 图 核 被 膜 又 称 核 膜 ， 是 包 围 核 质 ， 不 对 称 的 双 层 膜 ， 是 整 个内 膜 系 统 的 一 部 分 。 包 被 在 核 外 的 双 层 膜 结 构 ， 形 成 核 内 特 殊的 微 环 境 ， 保

2、 护 DNA分 子 免 受 损 伤 ， 使 DNA的 复 制 和 RNA的翻 译 表 达 在 时 空 上 分 隔 开 来 ， 染 色 体 定 位 于 核 膜 上 ， 有 利 于 解旋 、 复 制 、 凝 缩 、 平 均 分 配 到 子 核 ， 核 被 膜 还 是 核 质 物 质 交 换的 通 道 。 外 核 膜核 周 隙内 核 膜 核 孔 复 合 体 抽 提 后 的 核 孔 复 合体 胞 质 面 结 构抽 提 后 的 核 孔 复合 体 核 质 面 结 构 在 电 镜 下 观 察 ， 核 孔 是 呈 圆 形 或 八 角 形 ， 结 构 似 fish-trap， 主 要 包 括 以 下 几个 部

3、分 ： 胞 质 环 ： 位 于 核 孔 复 合 体 胞 质 一 侧 ， 环 上 有 8条 纤 维 伸 向 胞 质 ； 核 质 环 ： 位 于 核 孔 复 合 体 核 质 一 侧 ， 上 面 伸 出 8条 纤 维 ， 纤 维 端 部 与 端 环 相 连 ，构 成 笼 子 状 的 结 构 ； 栓 ： 核 孔 中 央 的 一 个 栓 状 的 中 央 颗 粒 ； 辐 ： 核 孔 边 缘 伸 向 核 孔 中 央 的 突 出 物 。 推 测 100余 种 不 同 的 多 肽 ， 1000多 个 蛋 白 质 分 子 ， 统 称 为核 孔 蛋 白 (nucleoporin,Nup)。 已 在 酵 母 中 鉴

4、定 到 30余 种 ， 在脊 椎 动 物 中 鉴 定 到 10余 种 。 核 内 核 外既 介 导 蛋 白 质 的 入 核 转 运 ， 又 介 导 RNA,核 糖 核 蛋 白 颗 粒 出 核 转 运 。 被 动 扩 散 主 动 运 输 特 殊 的 跨 膜 运 输 蛋 白 复 合 体 ， 具 有 双 功 能 ， 双 向 性 。一 、 被 动 扩 散 是 指 通 过 自 由 扩 散 或 协 助 扩 散 实 现 物 质 由 高 浓 度 向 低 浓 度 方向 的 跨 膜 转 运 。 转 运 的 动 力 来 自 物 质 的 浓 度 梯 度 ， 不 需 要 细 胞 提供 代 谢 能 量 。 胶 体 金 颗

5、 粒 穿 越 核 孔 ，估 计 核 孔 中 央 通 道 的直 径 为 12.5nm 核 孔 复 合 体 作 为 被 动 扩 散 的 亲 水 通 道 ， 其 有 效 直 径 为 9-10nm，有 的 可 达 12.5nm， 即 离 子 ， 小 分 子 以 及 直 径 在 10nm以 下 的 物 质 原则 上 可 以 自 由 通 过 。 核 孔 复 合 体 的 物 质 运 输 -被 动 扩 散 特 殊 的 跨 膜 运 输 蛋 白 复 合 体 ， 具 有 双 功 能 ， 双 向 性 。一 、 被 动 扩 散二 、 主 动 运 输 是 由 载 体 蛋 白 所 介 导 的 物 质 逆 浓 度 梯 度 或

6、 电 化 学 梯 度 由 低浓 度 一 侧 向 高 浓 度 一 侧 进 行 跨 膜 转 运 的 方 式 。 爪 蟾 卵 母 细 胞 核 质 蛋 白 注 射 试 验 核 定 位 信 号 ： 亲 核 蛋 白 一 般 都 含 有 特 殊 的 氨 基 酸 序 列 ， 这 些 内 含 的 特 殊短 肽 保 证 了 整 个 蛋 白 质 能 够 够 通 过 核 孔 复 合 体 被 转 运 至 细 胞 核内 。 这 段 特 殊 的 氨 基 酸 序 列 被 命 名 为 核 定 位 序 列 （ nuclear localization sequence， NLS） 。 第 一 个 被 确 定 的 NLS是 病 毒

7、 SV40的 T抗 原 ， 它 在 胞 质 中 合成 后 很 快 积 累 在 核 中 。 其 NLS为 ： pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val， 即 使 单 个 氨 基 酸 被 替 换 ， 亦 失 去 作 用 。 NLS由 4-8个 氨 基 酸 组 成 ， 含 有 Pro、 Lys和 Arg。 对 其 连 接 的蛋 白 质 无 特 殊 要 求 ， 并 且 完 成 核 输 入 后 不 被 切 除 。 转 运 复 合 物 与Ran-GTP（ 小 分子 的 G TP酶 ） 结合 ， 复 合 体 解 散 ，释 放 出 亲 核 蛋 白 ；亲 核 蛋 白 从 细 胞 质 向 细

8、 胞 核 输 入 的 过 程 示 意 图 亲 核 蛋 白 通 过NLS与 NLS受 体结 合 ， 即importin /二聚 体 结 合 ； 形 成转 运 复 合 物 。 转 运 复 合物 与 核 孔 复合 体 胞 质 环上 的 纤 维 结合 ； 与 Ran-GTP结 合的 importin ， 输 出细 胞 核 ， 在 细 胞 质中 Ran结 合 的 GTP水 解 形 成 Ran-GDP并 与 importin 解 离 ，Ran-GDP返 回 细 胞核 重 新 转 换 为 Ran-GTP； 转 运 复 合物 通 过 改 变构 象 的 核 孔复 合 体 从 胞质 面 被 转 移到 核 质 面

9、。 A： 细 胞 核 的 功 能 B： 核 被 膜核 被 膜 与 核 孔 复 合 体 知 识 框 架 ：结 构功 能外 核 膜核 周 隙内 核 膜核 孔 复 合 体 BCA 外 核 膜内 核 膜核 纤 层蛋 白染 色 质 纤 维胞质受体核纤层结构模式图 染 色 质染 色 质 是 细 胞 生 命 活 动 的 基 础 染 色 质 -成 分 DNA 组 蛋 白 非 组 蛋 白 少 量 RNADNA 与 组 蛋 白 是 染 色 质 的 稳 定 成 分非 组 蛋 白 与 RNA的 含 量 随 细 胞 生 理 状 态 的 不 同 而 变 化 染 色 质 -成 分 -DNA 凡 是 具 有 细 胞 形 态

10、的 生 物 其 遗 传 物 质 都 是 DNA 只 有 少 数 病 毒 的 遗 传 物 质 是 RNA 人 类 基 因 组 计 划 (human genome project, HGP) 人 类 基 因 组 计 划 曼 哈 顿 原 子 弹 计 划 阿 波 罗 计 划 并 称 为 三 大 科 学 计 划 人 类 基 因 组 计 划 简 介 人 类 基 因 组 计 划 (human genome project, HGP)是 由 美 国科 学 家 于 1985年 率 先 提 出 ， 于 1990年 正 式 启 动 的 。美 国 、 英 国 、 法 兰 西 共 和 国 、 德 国 、 日 本 和 我

11、 国 科 学 家 共同 参 与 了 这 一 价 值 达 30亿 美 元 的 人 类 基 因 组 计 划 。 按 照 这个 计 划 的 设 想 ， 在 2005年 ， 要 把 人 体 内 约 10万 个 基 因 的 密码 全 部 解 开 ， 同 时 绘 制 出 人 类 基 因 的 谱 图 。 换 句 话 说 ， 就是 要 揭 开 组 成 人 体 10万 个 基 因 的 30亿 个 碱 基 对 的 秘 密 。 人 类 基 因 组 计 划 简 介人 类 基 因 组 计 划 自 1990年 启 动 至 2003年 结 束 ，历 时 共 13年 。 最 新 研 究 结 果 显 示 :研 究 显 示 ,黑

12、 猩 猩 和 人类 基 因 组 的 DNA序 列 相似 性 达 到 99% 环 球 科 技 2009封 面 ： 人 为 什 么 能 成 为 人 DNA的 分 子 结 构磷 酸 和 脱 氧 核 糖 DNA构 成 分 子 的 基 本 骨 架 ,与 其 连 接 的碱 基 对 为 随 机 分 布 排 列 ， 因 而 形 成 了 DNA分 子 结 构 的 复杂 性 和 多 样 性 。 在 这 复 杂 多 样 的 DNA分 子 中 蕴 藏 着 生 物界 无 数 的 遗 传 信 息 。 DNA分 子 上 的 每 一 个 片 段 都 是 基 因 吗 ？ DNA的 分 子 结 构 三种不同构象的DNA 双螺旋

13、人 类 基 因 组 DNA人 类 基 因 组 高 度 重 复 顺 序 （ 10%） 中 度 重 复 顺 序 （ 30%） 单 一 或 低 拷 贝 顺 序 （ 60%）基 因 及 基 因 有 关 序 列 10%人 的 每 个 体 细 胞 中 有 2套 染 色 体 （ 2n） ,故 所 含 的 DNA是由 两 个 基 因 组 （ genome） 构 成 。 每 个 单 倍 体 基 因 组 约 含3.2 109bp。 人 类 基 因 的 平 均 长 度 为 1-1.5kb， 所 以 基 因组 以 足 以 编 码 1.5 106蛋 白 质 ， 但 实 际 上 编 码 蛋 白 质 的 结构 基 因 只

14、不 过 2万 2.5万 个 ， 仅 占 总 基 因 组 的 2 -3 。 高 度 重 复 顺 序 每 个 基 因 组 中 至 少 含 105拷 贝 ， 每 个 重 复 单 位 的 长 度 大 约 是 10300个 bp卫 星 DNA， 重 复 单 位 长 度 5-100bp.小 卫 星 DNA,重 复 单 位 长 度 12-100bp.高 度 重 复 DNA序 列 （ 占 脊 椎 动 物 基 因 组 10%）微 卫 星 DNA,重 复 单 位 长 度 1-5bp. 单 一 顺 序 高 度 重 复 和 中 度 重 复 约 占 基 因 组 的 60 -65仅 约 10%为 基 因 及 基 因 相

15、关 序 列 基 因 及 基 因 相 关 序 列基 因 基 因 相 关 序 列断 裂 基 因 侧 翼 序 列 （ 启 动 子 ， 增 强 子 ， 多 聚 腺 苷 酸化 附 加 信 号 ） 染 色 质 -成 分 DNA 组 蛋 白 非 组 蛋 白 少 量 RNA 染 色 质 -成 分 DNA 组 蛋 白 基 本 结 构 蛋 白 ， 富 含 带 正 电 荷 的 Arg 和 Lys 等 碱 性 氨 基 酸 ， 可 以 和 酸 性 的 DNA紧 密 结 合 。 与 DNA结 合 没 有 序 列 特 异 性 。 染 色 质 -成 分 DNA 组 蛋 白 非 组 蛋 白 少 量 RNA非 组 蛋 白 主 要

16、 是 指 与 特 异 DNA序列 相 结 合 的 蛋 白 质 ， 所 以 又 称 序列 特 异 性 DNA结 合 蛋 白 。 非 组 蛋白 则 大 多 是 酸 性 的 。凝 胶 延 滞 实 验 非组蛋白的特性 螺 旋 -转 角 -螺 旋 锌 指 Leu拉 链 螺 旋 -环 -螺 旋 非 组 蛋 白 特 异 性 结 合 DNA的 不 同 结 构 模 式 常 染 色 质 和 异 染 色 质 间 期 染 色 质 按 其 形 态 特 征 ， 活 性 状 态 和 染 色 质 性能 区 分 为 两 种 类 型 ： 常 染 色 质 和 异 染 色 质 。常 染 色 质 ： 指 间 期 细 胞 核 内 染 色

17、 质 纤 维 折 叠 压缩 程 度 低 ， 相 对 处 于 伸 展 状 态 ， 用 碱 性 染 料 染色 时 着 色 浅 的 那 些 染 色 质 。1.构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。2.处于常染色质状态是基因转录的必要条件，而不是充分条件。 异 染 色 质 ： 指 间 期 细 胞 核 内 染 色 质 纤 维 折 叠 压缩 程 度 高 ， 相 对 处 于 聚 缩 状 态 ， 用 碱 性 染 料 染色 时 着 色 深 的 那 些 染 色 质 。异 染 色 质 又 可 以 分 为结 构 异 染 色 质 ： 各 个 类 型 的 细 胞 中 ， 除 复 制 期 以 外 ，

18、 在 整 个 细 胞 周期 均 处 于 聚 缩 状 态 ， DNA组 装 比 在 整 个 细 胞 周 期 中 基 本 没 有 较 大 变化 的 染 色 质 。兼 性 异 染 色 质 ： 在 某 些 细 胞 类 型 或 一 定 的 发 育 阶 段 ， 原 来 的 常 染 色质 聚 缩 ， 并 丧 失 基 因 转 录 活 性 变 为 异 染 色 质 。 雌 性 哺 乳 类 体 细 胞 的 核 内 ， 两 条 X染 色 体 之 一 在发 育 早 期 随 机 发 生 异 染 色 质 化 而 失 活 ， 形 成 巴 氏小 体 （ Barr body）兼 性 异 染 色 质 的 总 量 随 不 同 细胞

19、类 型 而 变 化 ， 一 般 胚 胎 细 胞含 量 很 少 ， 而 高 度 特 化 的 细 胞含 量 较 多 ， 说 明 随 着 细 胞 分 化 ，较 多 的 基 因 渐 次 以 聚 凝 缩 状 态关 闭 ， 从 而 再 也 不 能 接 近 基 因活 化 蛋 白 。 如 何 在 一 个 网 球 内 包 含 有 2km长 的 细 线 ？ 人 的 每 个 体 细 胞 所 含 DNA约 6x109bp分 布 在 46条染 色 体 中 ， 总 长 可 达 2m， 平 均 每 条 染 色 体 DNA分 子 长 约 5m， 而 细 胞 核 直 径 只 有 5-8um， 这 就 意味 着 从 染 色 质

20、DNA组 装 成 染 色 体 要 压 缩 近 万 倍 ，相 当 于 一 个 网 球 内 包 含 有 2km长 的 细 线 。 染 色 质 的 基 本 结 构 单 位 核 小 体盐 处 理 前 后 的 染 色 质 丝 的 电 镜 照 片A: 自 然 结 构 ： 30nm的 纤 丝B： 解 聚 的 串 珠 状 结 构 核 小 体 -念 珠 模 型 核 小 体 -念 珠 模 型 核 小 体 -念 珠 模 型 核 小 体 -念 珠 模 型 核 小 体 -念 珠 模 型 核小体 核 小 体 和 螺 线 管 的 结 构 DNA 核 小 体 螺 线 管 ？ ？ ？ ？ ？ 染 色 体染 色 质 组 装 的

21、前 期 过 程 被 大 多 科 学 家 认 可 DNA 核 小 体 螺 线 管 超 螺 线 管 染 色 体一 级 结 构 二 级 结 构进 一 步 螺 旋 化三 级 结 构 四 级 结 构 染 色 体 骨 架 示 意 图 非 组 蛋 白 构 成 的 染 色 体骨 架 和 由 骨 架 伸 出 的 无数 的 DNA侧 环 染 色 体 的 骨 架 -放 射 环 结 构 模 型 ： 30nm的 螺 旋 管 形 成 DNA复 制 环 ， 每 18个 复 制 环呈 放 射 状 平 面 排 列 ， 结 合 在 核 基 质 （ 核 骨 架 ） 上 形成 微 带 （ 三 级 结 构 ） ， 大 约 106个 微

22、 带 沿 纵 轴 构 成 子染 色 体 。DNA 核 小 体 螺 线 管 （ 放 射 环 ） 微 带 染 色 体 第 三 节 染 色 质 结 构 与 基 因 活 化 按 功 能 状 态 的 不 同 可 将 染 色 质 分 为活 性 染 色 质 和 非 活 性 染 色 质 。活 性 染 色 质 ： 具 有 转 录 活 性 的 染 色 质 。 占 基 因 总 数 的 10%左 右 。非 活 性 染 色 质 ： 没 有 转 录 活 性 的 染 色 质 。 占 基 因 总 数 的 90%左 右 。 活 性 染 色 质 的 主 要 特 征 如 下 ：1.活性染色质具有DNaseI超敏感位点（指在对染色质

23、进行低DNaseI处理，切割将先发生在少数特异性位点上，这些特异性位点叫做DNaseI超敏感位点），超敏感位点为染色质上无核小体的DNA片段，常位于5，-启动子区，长100-200bp，是起始转录的必要条件。可为RNA聚合酶，转录因子和调控因子提供结合位点。2.活性染色质很少与组蛋白H1结合。3.组蛋白乙酰化程度高。4.核小体组蛋白H2B很少磷酸化。5.H2A少有变异形式。6.H3的变种只在活性染色质存在。7.HMG14和HMG17（非组蛋白的一种）只存在于活性染色质中。8.组蛋白存在泛素化修饰。 组 蛋 白 修 饰 是 指 组 蛋 白 在 相 关 酶 作 用 下 发 生 甲 基 化 、 乙酰

24、 化 、 磷 酸 化 、 腺 苷 酸 化 、 泛 素 化 、 ADP核 糖 基 化 等 修饰 的 过 程 。 组 蛋 白 在 翻 译 后 的 修 饰 中 会 发 生 改 变 ， 从 而提 供 一 种 识 别 的 标 志 ， 为 其 它 蛋 白 与 DNA的 结 合 产 生协 同 或 拮 抗 效 应 ， 它 是 一 种 动 态 转 录 调 控 成 分 ， 称 为 组蛋 白 密 码 。 组 蛋 白 赖 氨 酸 残 基 乙 酰 化 是 核 小 体 变 构 的 一 种 重 要方 式 。 乙 酰 化 后 的 组 蛋 白 赖 氨 酸 侧 链 不 再 带 有 正 电荷 ， 这 样 就 失 去 了 与 DNA

25、紧 密 结 合 的 能 力 ， 使 相 邻核 小 体 的 聚 合 受 阻 。 染色体的 包装方式 染 色 体 是 间 期 细 胞 染 色质 结 构 紧 密 组 装 的 结 果 。 它 由 两 条 相 同 的 姐 妹 染色 单 体 构 成 ， 彼 此 以 着 丝 粒 。 着 丝 粒 （ centromere） 位于 染 色 体 主 缢 痕 的 染 色 质部 位 ， 具 有 保 守 的 着 丝 粒DNA序 列 ， 在 其 上 有 特 异的 动 粒 （ 着 丝 点 ） 蛋 白 与之 相 结 合 。 Chapter 12 Cell Cycle 着 丝 粒 两 侧 各 有 一 个 由 多 种蛋 白 质

26、装 配 成 的 3层 盘 状 特 化结 构 ， 为 非 染 色 体 性 质 物 质的 附 加 物 ， 称 为 动 粒 （ 着 丝点 ） 。 动 粒 与 染 色 体 的 移 动有 关 ， 纺 锤 体 的 纺 锤 丝 （ 或星 射 线 ） 微 管 就 附 着 在 着 丝点 上 ， 并 牵 引 染 色 体 移 动 Cohesin (分 子 胶 , 凝 聚 蛋 白 ,整 合 素 )姐 妹 染 色 单 体 之 间 分 离 APC（ 有 丝 分 裂 后 期 促 进 因 子 ） 介 导 CyclinB降 解 ， CDK1 活 性 丧 失激 活 分 离 酶 Separase活 性 Chapter 12 Cel

27、l Cycle 荧 光 原 位杂 交 显 示的 端 粒（ 上 ） 和端 粒 序 列（ 下 ） 染 色 体 的 三 种 基 本 序 列 特 殊 形 态 染 色 体 （ 特 定 发 育 阶 段 ） -巨 大 染 色 体多 线 染 色 体 灯 刷 染 色 体 来 源 于 核 内 有 丝 分 裂 ， 核 内 DNA多 次 复 制 产 生 的 子 染 色 体 平 行 排列 ， 且 体 细 胞 内 同 源 染 色 体 配 对 ， 紧 密 结 合 在 一 起 ， 从 而 阻 止 了 染色 体 纤 维 进 一 步 聚 缩 ， 形 成 体 积 很 大 的 由 多 条 染 色 体 组 成 的 结 构 叫多 线 染

28、 色 体 。 多 线 染 色 体 上 含 有 一 系 列 交 替 分 布 的 带 和 间 带 。带 区 的 染 色 质 组 装 程 度 比 间 带 染 色 质 高 的 多 ，所 以 带 区 呈 现 深 染 而 间 带 浅 染 。 灯 刷 染 色 体 1.核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。2.没有被膜包裹。核 仁 核 仁 结 构 纤 维 中 心 致 密 纤 维 成 分 颗 粒 成 分 核 仁 是 一 个 高 度 动 态 的 结 构核 仁 的 大 小 ， 形 态 和 数 目 随 生 物 的 种 类 ，细 胞 类 型 和 细 胞 代 谢 状 态 不 同 而 变 化 。蛋 白 质 合 成 旺 盛 ，

29、 活跃 生 长 的 细 胞 （ 如 ：分 泌 细 胞 ， 卵 母 细 胞 ）的 核 仁 大 ， 可 占 总 核体 积 的 25% 不 具 蛋 白 质 合 成 能 力的 细 胞 如 ： 肌 细 胞 ，休 眠 的 植 物 细 胞 ， 其核 仁 很 小 。核 仁 周 期 ： 在 细 胞 周 期 中 ， 进 入 有 丝 分 裂 时 期 ， 核 仁 消 失 ； 有 丝 分 裂 末 期 ， 核 仁 重 建 。 功 能 与 核 糖 体 的 生 物 发 生 相 关 。包 括 ： rRNA 合 成 ， rRNA加 工 ， 和 核 糖 体 亚 单 位 的 组装 场 所 。功 能 还 涉 及 mRNA的 输 出 与

30、 降 解 。核 仁 的 功 能核 糖 体 的 生 物 发 生 是 一 个 向 量 过 程 ，从 核 仁 纤 维 组 分 开 始 ， 再 向 颗 粒 组 分 延 伸 。rRNA 前 体 合 成 加 工 装 配纤 维 中 心致 密 纤 维 组 分 致 密 纤 维 组 分颗 粒 组 分 细 胞 质 rRNA基 因 的 转 录真核生物核糖体含有4种rRNA，即 5.8S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, 5S rRNA 与为蛋白质编码的mRNA不同，rRNA分子是rRNA基因的最终产物。（ 前 三 种 的 基 因 组 成 一 个 转 录 单 位 ） 在核糖体生物发生过程中，rRNA前

31、体被广泛修饰与加工，涉及一系列的核酸降解，切割以及碱基修饰。注意：45s rRNA 前体转录以后很快与蛋白质结合，因此rRNA前 体的加工过程是以核蛋白而不是游离rRNA的方式进行的。 rRNA前 体 加 工 核 糖 体 亚 单 位 的 组 装 核 基 质核 基 质 亦 称 核 骨 架 。 有 广 义 和 狭 义 两 种 概 念 。 广义 概 念 认 为 核 基 质 包 括 核 基 质 -核 纤 层 -核 孔 复 合体 结 构 体 系 ； 狭 义 概 念 是 指 真 核 细 胞 核 内 除 去 核膜 、 核 纤 层 、 染 色 质 、 核 仁 以 外 存 在 的 一 个 由 纤维 蛋 白 构

32、成 的 网 架 体 系 。 目 前 较 多 使 用 狭 义 概 念 。 迄 今 为 止 ， 对 核 骨 架 的 研 究 认 识 大 致 可 归 纳 为 ：1） 核 骨 架 是 存 在 于 真 核 细 胞 核 内 的 结 构 体 系 。2） 核 骨 架 与 核 纤 层 ， 中 间 丝 相 互 作 用 连 接 形 成 的 网 络 体 系 ， 是 贯 穿 于 核 与 质 的 一 个 相 对 独 立 的 结 构 体 系 。3） 核 骨 架 的 主 要 成 分 是 由 非 组 蛋 白 的 纤 维 蛋 白 构 成 的 ， 含 有 多种 蛋 白 成 分 。 少 量 RNA的 存 在 可 能 对 维 持 核 骨 架 结 构 的 完 整 性是 必 要 的 。4） 核 骨 架 与 DNA复 制 ， 基 因 表 达 及 染 色 体 的 组 装 与 构 建 有 密 切关 系 。