营养物质进入细胞的方式

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1、微 生 物 学 第 三 节 营 养 物 质 进 入 细胞 的 方 式 微 生 物 们 是 怎 样 吃 东 西 的 ？ 微 生 物 在 生 长 过 程 中 ， 所 需营养物质不 断 的 进入 细 胞 ，代谢产物及 时 的 分 泌 到 胞 外 ， 这 两 个 过 程就 是 物 质 的 运 输 。营 养 物 质 能 否 利 用 （ 即 是 否 具 有 酶 系 ）能 否 进 入 细 胞 一 、 物 质 运 输 的 障 碍1.荚 膜 与 粘 液 层荚 膜 和 粘 液 层 是 由 一 层 结 构 疏 松 的 多 糖 物 质 组 成 ，所 以 对 大 多 数 物 质 进 入 细 胞 影 响 不 大 。2.细

2、 胞 壁肽 聚 糖 组 成 的 网 状 结 构 ， 只 允 许 一 定 分 子 量 以 下的 小 分 子 物 质 进 入 ， 大 分 子 物 质 就 不 能 通 过 肽 聚糖 的 网 眼 孔 。 3.细 胞 膜 细 胞 膜 具 有 选 择 性 渗 透 作 用 ， 即 细 胞 膜 只允 许 一 种 物 质 比 另 一 种 物 质 更 容 易 通 过 的 特 性 。营 养 物 质 进 入代 谢 产 物 排 出 无 用 物 质 的 进 入有 用 物 质 的 漏 出保 证 防 止这 是 对 物 质 运 输 影 响 最 大 的 ，它 能 保 证 细 胞 与 外 界 合 理 的 进 行 物 质 交 换 。

3、 二 、 物 质 运 输 方 式 除 了 原 生 动 物 外 ， 其 他 各 大 类 有 细 胞 的 微 生 物都 是 通 过细胞膜的渗透和选择吸收作用而 从 外界 吸 取 营 养 物 的 。 运送方式 不 通 过 膜 上 载 体 蛋 白 ： 单 纯 扩 散耗能通 过 膜 上 载 体 蛋 白不耗能：促进扩散运送前后溶质分子改变：基团转移运送前后溶质分子不变：主动运输 1.单 纯 扩 散 （ 简 单 扩 散 ， simple diffusion）（ 1） 定 义 单纯扩散（ simple diffusion） 又 称被动运送（passive transport） ， 指 疏 水 性 双 分 子

4、层 细 胞 膜 （包 括 孔 蛋 白 在 内 ） 在 无 载 体 蛋 白 的 参 与 下 ， 单 纯 依靠 物 理 扩 散 方 式 让 许 多 小 分 子 、 非 电 离 分 子 尤 其 是亲 水 性 分 子 被 动 通 过 的 一 种 物 质 运 送 方 式 。 （ 2） 特 点不 消 耗 能 量 ， 物 质 扩 散 的 动 力 来 自 参 与 扩 散 的 物质 在 膜 内 外 的 浓 度 差 ；扩 散 是 非 特 异 性 的 ， 不 需 载 体 蛋 白 协 助 ；扩 散 过 程 中 ， 物 质 不 与 膜 上 各 类 分 子 发 生 反 应 ，自 身 分 子 结 构 也 不 发 生 变 化

5、 ； 一 些 小 分 子 、 极 性 小 非 电 离 的 尤 其 是 亲 脂性 的 分 子 由 这 种 方 式 扩 散 。 如 ： 水 、 某 些 气体 （ 如 N2， CO2， O2） 、 脂 溶 性 物 质 （ 甘 油 ， 乙醇 ， 苯 ） 及 少 数 氨 基 酸 和 盐 可 能 采 取 单 纯 扩 散的 方 式 通 过 细 胞 膜 。 单 纯 扩 散 对 营 养 物 的 运 送 缺 乏 选 择 能 力 和逆 浓 度 梯 度 的 “ 浓 缩 ” 能 力 ， 不 是 细 胞 获取 营 养 物 质 的 主 要 方 式 。 2.促 进 扩 散 （ facilitated diffusion）（

6、1） 定 义 促进扩散（ facilitated diffusion） 指 溶 质 在 运送 过 程 中 ， 必 须 借 助 存 在 于 细 胞 膜 上 的 底 物 特 异载体蛋白（ carrier protein） 的 协 助 ， 但 不 消 耗 能量 的 一 类 扩 散 性 运 送 方 式 。 载 体 蛋 白 有 时 称 作 透 性 酶 （ permease） 、 移 位 酶（ translocase） 或 移 位 蛋 白 （ translocator protein） ， 一般 通 过诱导产 生 ， 它 借 助 自 身 构 象 的 变 化 ， 在不耗能的 条件 下 可 加 速 把 膜 外

7、 高 浓 度 的 溶 质 扩 散 到 膜 内 ， 直 至 膜 内 外该 溶 质 浓 度 相 等 为 止 。 每 种 载 体 只 运 输 相 应 的 物 质 ， 具 有较 高 的专一性。载 体 只 影 响 物 质 的 运 输 速 率 ，并 不 改 变 该 物 质 在 膜 内 外 形 成 的 动 态 平 衡 状 态 （ 2） 特 点不 消 耗 能 量 ， 物 质 扩 散 的 动 力 来 自 参 与 扩 散 的 物质 在 膜 内 外 的 浓 度 差 ；物 质 运 送 必 须 借 助 存 在 于 细 胞 膜 上 的 底 物 特 异载 体 蛋 白 的 协 助 ；载 体 蛋 白 对 被 运 送 的 物 质

8、 具 有 高 度 专 一 性 ； 例 如 ： 酿 酒 酵 母 （ Saccharomyces cerevisiae） 对 各 种 糖 、 氨 基 酸 和 维 生 素 的 吸 收 ； E. coli 对 甘 油 的 吸 收 等 。 载 体 蛋 白 一 般 由 几 个 亚 基 构 成 ， 有 功 能亚 基 和 调 节 亚 基 。 运 输 （ 反 应 ） 速 度 受 溶 质（ 底 物 ） 浓 度 、 pH及 温 度 等 因 素 影 响 。 它 在膜 外 与 物 质 亲 和 力 大 而 在 膜 内 亲 和 力 小 （ 有利 于 在 膜 外 结 合 在 膜 内 释 放 ） 。 细 胞 中 有 许 多 不

9、 同 的 渗 透 酶 。 每 种 只 帮助 一 类 物 质 的 运 输 。 它 们 大 多 数 为 诱 导 酶 ，即 当 外 界 存 在 某 种 物 质 时 ， 才 诱 导 产 生 该 种物 质 的 渗 透 酶 。 促 进 扩 散 的 动 力 仍 然 是 浓 度梯 度 ， 不 需 要 消 耗 能 量 。 动 力 ： 浓 度 差 （ 由 高 到 低 ） ； 平 衡 ： 膜 内 =膜 外 因 为 有 载 体 存 在 ， 此 方 式 有 特 异 性 ，运 动 快 。 如 一 些 离 子 （ SO42-、 PO43-） 、小 分 子 糖 、 氨 基 酸 、 维 生 素 可 利 用 这 种方 式 进 行

10、 扩 散 。 促 进 扩 散 主 要 在 真 核 生 物 细 胞 中 用于 运 输 糖 分 ， 在 原 核 生 物 中 较 少 见 。 3.主 动 运 送 （ active transport）（ 1） 定 义 主动运送（ active transport） 指 一 类 须 提 供能 量 （ 包 括 ATP、 质 子 动 势 或 “ 离 子 泵 ” 等 ） 并 通过 细 胞 膜 上 特 异 性 载 体 蛋 白 构 象 的 变 化 ， 而 使 膜外 环 境 中 低 浓 度 的 溶 质 运 入 膜 内 的 一 种 运 送 方 式。 属 于 逆 浓 度 梯 度 运 送 营 养 物 的 方 式 。 主

11、 动 运 送 2.须 消 耗 能 量 ， 逆 浓 度 梯 度 运 送 物 质 。1.物 质 运 送 必 须 借 助 存 在 于 细 胞 膜 上的 底 物 特 异 载 体 蛋 白 的 协 助 ；（ 2） 特 点 主 动 运 送 是 逆 浓 度 梯 度 运 送 营 养 物 的 方式 ， 对 许 多 生 存 在 低 浓 度 营 养 环 境 中 的贫养菌（ oligophyte， 或 称寡养菌） 的 生 存 极 为 重要 。 Na-K +ATPase主 动 运 输 模 式 图（ 每 消 耗 一 分 子 ATP， 就 泵 出 三 分 子 Na+， 泵 进 两 分 子 K+） 4.基 团 移 位 （ gr

12、oup translocation）（ 1） 定 义 基团移位（ group translocation） 指 一 类 既 需特 异 性 载 体 蛋 白 的 参 与 ， 又 需 耗 能 的 一 种 物 质 运送 方 式 ， 其 特 点 是 溶 质 在 运 送 前 后 还 会 发 生 分 子结 构 的 变 化 。 需 消 耗 能 量 ；物 质 运 送 必 须 借 助 存 在 于 细 胞 膜 上 的 底 物 特异 载 体 蛋 白 的 协 助 ；溶 质 在 运 送 前 后 发 生 分 子 结 构 的 变 化 ；（ 2） 特 点 基 团 移 位 主 要 用 于 运 送 各 种 糖 类 （ 葡 萄 糖

13、、果 糖 、 甘 露 糖 和 N-乙 酰 葡 糖 胺 等 ） 、 核 苷 酸 、丁 酸 和 腺 嘌 呤 等 物 质 。 在 E. coli 中 研 究 得 较 为 清 楚 ， 主 要 靠 磷 酸 转 移 酶系 统 （ phosphotrasferase system） 即 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 己 糖 磷 酸 转 移 酶 系 统 进 行 。基 团 移 位 的 运 送 机 制 此 系 统 由 24种 蛋 白 组 成 ， 运 送 某 一 具 体 糖 至 少有 4种 蛋 白 参 与 ， 其 特 点 是 每 输 入 一 个 葡 萄 糖 分 子 ，就 要 消 耗 一 个 ATP的 能 量 。

14、具 体 运 送 分 两 步 进 行 ：（ 1） 热 稳 载 体 蛋 白 （ heat-stable carrier protein，H Pr） 的 激 活细 胞 内 高 能 化 合 物 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 （ PEP）的 磷 酸 基 团 通 过 酶 的 作 用 而 把 H Pr激 活 ： PEP + H Pr Pyr（ 丙 酮 酸 ） + P H Pr 酶 H Pr是 一 种 低 分 子 量 的 可 溶 性 蛋 白 ， 结 合 在细 胞 膜 上 ， 起 着 高 能 磷 酸 载 体 的 作 用 。 酶 是 一 种 可 溶 性 细 胞 质 蛋 白 。H Pr和 酶 在 磷 酸 转 移

15、酶 系 统 中 ， 均 无 底 物 特 异 性 。 （ 2） 糖 经 磷 酸 化 而 运 入 细 胞 膜 内 膜 外 环 境 中 的 先 与 细 胞 膜 外 表 面 上 的 底 物 特 异膜 蛋 白 酶 c结 合 ， 接 着 糖 分 子 被 由 P H Pr酶 a酶 b逐 级 传 递 来 的 磷 酸 基 团 激 活 ， 最 后 通过 酶 c在 把 这 一 磷 酸 糖 释 放 到 细 胞 质 中 。 糖 分 子 酶 c结 合 P H Pr酶 a酶 b磷 酸 基 团磷 酸 基 团磷 酸 糖酶 c细 胞 质 中 逐级传递磷 酸 基 团激 活释 放 酶 酶 a酶 b酶 c 细 胞 质 蛋 白 ， 无

16、底 物 特 异 性均 为 膜 蛋 白 ， 具 有 底 物 特 异 性 ，可 通 过 诱 导 产 生 例 如 ： E. coli、 金 黄 色 葡 萄 球 菌 （ Staphylococcus aureus） 、 枯 草 芽 孢 杆 菌 （ Bacillus subtilis） 和 巴 氏 梭 菌 （ Clostridium pasteurianum） 中 ，葡 萄 糖 是 通 过 基 团 移 位 方 式 自 外 环 境 运 送 入 细 胞 内 的 。 四种运送营养物质方式的比较 下 节 课 再 见 了 单 纯 扩 散 （ 简 单 扩 散 ， simple diffusion） 促 进 扩 散 （ facilitated diffusion） 主 动 运 送 （ active transport） 基 团 移 位 （ group translocation）