微生物的能量代谢-程

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1、微 生 物 的 新 陈 代 谢 新 陈 代 谢 (metabolism)： 活 细 胞 内 进 行 的 各 种 分 解 代谢 和 合 成 代 谢 的 总 和 。 分 解 代 谢 大 分 子 小 分 子 （ 能 量 ， 细 胞 组 分 的 前 体 ） 合 成 代 谢 小 分 子 大 分 子 （ 酶 ， 结 构 组 分 等 ） 按 物 质 转 化 方 式 分 ： 物 质 代 谢 ： 物 质 在 体 内 转 化 的 过 程 。 能 量 代 谢 ： 伴 随 物 质 转 化 而 发 生 的 能 量 形 式 相 互 转 化 按 代 谢 产 物 在 机 体 中 作 用 不 同 分 ： 初 级 代 谢 提 供

2、 能 量 、 前 体 、 结 构 物 质 等 的 代 谢 类 型 ； 产 物 对 机 体 有 生 理 活 性 。 次 级 代 谢 在 一 定 生 长 阶 段 出 现 的 代 谢 类 型 ； 产 物 ： 抗 生 素 、 色 素 、 激 素 、 生 物 碱 等 第 一 节微 生 物 的 能 量 代 谢光 能化 学 能能 源 有 机 物 氧 化无 机 物 氧 化 一 、 化 学 能(一 )化 能 异 养 型 微 生 物 产 能 代 谢(二 )化 能 自 养 菌 产 能 代 谢 生 物 氧 化 的 过 程 可 分 为 脱 氢 （ 或 电 子 ） 、递 氢 （ 或 电 子 ） 和 受 氢 （ 或 电 子

3、 ） 三 个阶 段 。 生 物 氧 化 的 功 能 为 ： 产 能 （ ATP） 、 产还 原 力 H和 产 小 分 子 中 间 代 谢 物 。 (一 )化 能 异 养 型 微 生 物 产 能 代 谢生 物 氧 化 ： 物 质 在 生 物 体 内 进 行 的 一 系 列 连 续 的 产 能 性 氧 化反 应 的 总 和 。 A 低 物 脱 氢 的 4条 途 径 EMP HMP ED TCA 糖 酵 解 的 四 个 过 程 ： EMP途 径生 物 体 内 葡 萄 糖 被 降 解成 丙 酮 酸 的 过 程 EMP途 径 的 生 理 功 能 ： 供 应 ATP形 式 的 能 量 和 NADH2形 式

4、 的 还 原 力 ； 是 连 接 其 它 几 个 重 要 代 谢 途 径 的 桥 梁 ， 包 括三 羧 酸 循 环 (TCA)、 HMP途 径 和 ED途 径 等 ； 为 生 物 合 成 提 供 多 种 中 间 代 谢 物 ； 通 过 逆 向 反 应 可 进 行 多 糖 合 成 。 HMP特 点 ： 葡 萄 糖 不 经EMP途 径 和 TCA循 环 而 得 到 彻 底氧 化 并 能 产 生 大量 NADPH2形 式的 还 原 力 和 多 种重 要 中 间 产 物 的代 谢 途 径 。 HMP途 径 在 生 命 活 动 中 的 意 义 ： 供 应 合 成 原 料 ， 提 供 多 种 形 式 的

5、C架 ； 产 生 大 量 NADH2形 式 的 还 原 力 ； 是 光 能 自 养 微 生 物 和 化 能 自 养 微 生 物 固定 CO2的 重 要 中 介 ； 扩 大 碳 源 利 用 范 围 ， 为 微 生 物 利 用 C3 C7多 种 碳 源 提 供 了 必 要 的 代 谢 途 径 ； 连 接 EMP途 径 ， 可 为 生 物 合 成 提 供 更 多的 戊 糖 。 ED途 径 （ Entner-Doudoroff pathway） 2 酮 3 脱 氧 6 磷 酸 葡 萄 糖 酸 裂 解 途 径 或KDPG途 径 ED途 径 的 特 点 是 ： 具 有 一 特 征 性 反 应 KDPG裂

6、解 为 丙酮 酸 和 3 磷 酸 甘 油 醛 ； 存 在 一 特 征 性 酶 KDPG醛 缩 酶 ； 其 终 产 物 2分 子 丙 酮 酸 的 来 历 不 同 ， 即 一个 由 KDPG裂 解 而 来 ， 另 一 由 EMP途 径 转化 而 来 ； 产 能 效 率 低 （ 1molATP/1mol葡 萄 糖 ） 。 TCA循 环由 丙 酮 酸 经 过一 系 列 循 环 式反 应 而 彻 底 氧化 、 脱 羧 ， 形成 CO2、 H2O和 NADH2的过 程 。 在 各 种好 氧 微 生 物 中都 存 在 。 TCA循 环 的 特 点 有 ： 氧 虽 不 直 接 参 与 反 应 ， 但 必 须

7、在 有 氧的 条 件 下 运 转 （ 因 NAD 和 FAD再 生 时需 氧 ） ； 产 能 效 率 极 高 ； TCA位 于 一 切 分 解 代 谢 和 合 成 代 谢 中的 枢 纽 地 位 ， 为 微 生 物 的 生 物 合 成 提 供各 种 碳 架 原 料 。 B 递 氢 和 受 氢 贮 存 在 微 生 物 体 内 葡 萄 糖 等 有 机 物 中 的 化 学 潜能 ， 经 上 述 途 径 脱 氢 后 ,通 过 呼 吸 链 （ 或 电 子 传递 链 ） 等 方 式 进 行 传 递 ， 最 终 可 与 氧 、 无 机 或 有机 氧 化 物 等 氢 受 体 相 结 合 而 释 放 出 其 中

8、的 能 量 。 方 式 电 子 受体 产 物 获 能 (千卡 ) 微 生 物 类型 条 件 发 酵 有 机 物 各 种 中间 代 谢产 物 54 好 氧 菌 ，厌 氧 菌 ,兼性 厌 氧 菌 无 O2或 有O2有 氧 呼吸 O2 CO2 688 好 氧 菌 ,兼性 厌 氧 菌 有 O2无 氧 呼吸 无 机 物 CO2 429 厌 氧 菌 ,兼性 厌 氧 菌 无 O2 1.有 氧 呼 吸 : 微 生 物 在 降 解 底 物 的 过 程 中 ,将 释 放 出 来 的 电 子 交给 NAD(P)+、 FAD或 FM 等 电 子 载 体 ,再 经 电 子 传递 系 统 传 给 外 源 分 子 O2受

9、体 ,从 而 生 成 水 并 释 放 出 能量 的 过 程 。 呼 吸 链 ： 位 于 原 核 生 物 细 胞 膜 上 或 真 核 生 物 线 粒 体上 的 由 一 系 列 氧 化 还 原 势 不 同 的 氢 传 递 体 组 成 的 一组 链 状 顺 序 。 主 要 组 分 ：（ 1） 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 （ NAD） 和 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸磷 酸 （ NADP）（ 2） 黄 素 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 （ FAD） 和 黄 素 单 核 苷 酸 （ FMN）FAD和 FMN是 黄 素 蛋 白 FP的 辅 基 。（ 3） 铁 硫 蛋 白 FeS： 含

10、2Fe+2S的 中 心 部 分 ， 每 次 传 递 一 个 电 子 。（ 4） 泛 醌 CoQ： 一 类 脂 溶 性 载 体 。 （ 5） 细 胞 色 素 系 统 。 真 核 生 物 与 原 核 生 物 呼 吸 链 的 差 异 。（ 1） 原 核 生 物 呼 吸 链 上 的 氧 还 载 体 的 取 代 性 较 强 。真 核 生 物 与 G 菌 通 常 都 有 泛 醌 ， 在 G 及 某 些 G菌 中 则 常 被 甲 基 萘 醌 （ MK或 维 生 素 K） 取 代 ， 细胞 色 素 也 常 有 变 化 。（ 2） 原 核 生 物 氧 还 载 体 的 数 量 可 增 减 。 如 大 肠 杆菌 细

11、 胞 色 素 有 9种 以 上 。（ 3） 原 核 生 物 有 分 支 呼 吸 链 的 存 在 。（ 4） 真 核 生 物 呼 吸 链 的 P/O=3,而 原 核 生 物 则 普 遍3。 氧 化 磷 酸 化 （ oxidative phosphorylation） ： 物 质 在 生 物 氧 化 过 程 中 形 成 的 NADH和FADH2可 通 过 位 于 线 粒 体 内 膜 和 细 菌 质 膜 上的 电 子 传 递 系 统 将 电 子 传 递 给 氧 或 其 他 氧 化型 物 质 ， 在 这 个 过 程 中 偶 联 着 ATP的 合 成 ，这 种 产 生 ATP的 方 式 称 为 氧 化

12、磷 酸 化 。 2. 无 氧 呼 吸有 机 物 碳 原 子电 子 流 向 CO2NO 3-。 SO4-2CO2 Fe+3等化 合 物 氧 化 脱 下 的 氢 和 电 子 经 呼 吸 链 传 递 ， 最 终 交 给无 机 氧 化 物 NO3、 NO2、 SO4、 S2O3或 CO2等 或 延 胡 索酸 等 有 机 物 的 过 程 。 以 硝 酸 盐 作 为 最 终 电 子 受 体 的 生 物 学 过 程 ，也 称 为 硝 酸 盐 的 异 化 作 用 （ Dissimilative） 。 1） 硝 酸 盐 呼 吸 反 硝 化 作 用 ： 兼 性 厌 氧 微 生 物 （ 粪 产 碱 杆 菌 、 地

13、衣 、 芽 孢 杆 菌 、 螺 菌 等 ） 异 化 还 原 （ 反 硝 化 作 用 ） ： NO_ 3 NO2_ NO N2O N2同 化 还 原 ： NO_ 3 NO2_ NH2OH NH3无 O2有 或 无 O 2硝 酸 盐 还 原 酶硝 酸 盐 还 原 酶 2） 硫 酸 盐 还 原 ： 硫 酸 盐 还 原 菌 （ SRB， 脱 硫 弧 菌 、 脱 硫 单 孢 菌 属 ） 在 厌 氧 条 件 下 进 行最 终 还 原 产 物 为 ： H2S 3.发 酵 : 是 在 无 O2等 外 源 氢 受 体 的 情 况 下 ， 底物 脱 氢 后 所 产 生 的 还 原 力 H未 经 呼吸 链 传 递

14、而 直 接 交 某 一 内 源 性 中 间 代谢 产 物 ， 以 实 现 底 物 水 平 磷 酸 化 产 能的 一 类 生 物 氧 化 反 应 。 酒 精 发 酵 :细 菌 ： 部 分 细 菌 通 过 ED途 径 生 成 丙 酮 酸 ，然 后 再 发 酵 产 生 乙 醇 。 酵 母 菌 ： 通 过 EMP途 径 生 成 丙 酮 酸 。 然 后再 发 酵 产 生 乙 醇 。 巴 斯 德 效 应 :巴 斯 德 发 现 的 有 氧 氧 化 抑 制 糖 的 无 氧 酵 解 的 作 用 。是 有 氧 氧 化 产 生 了 较 多 的 ATP抑 制 了 糖 酵 解 的 一 些酶 所 致 ， 有 利 于 能

15、源 物 质 的 经 济 利 用 。 乳 酸 发 酵 :同 一 微 生 物 ,利 用 不 同 底 物 ,可 进 行 不 同 形 式 的 乳 酸 发 酵不 同 微 生 物 ,可 进 行 不 同 形 式 的 乳 酸 发 酵 乳 酸 菌 ： 乳 杆 菌 、 芽 孢 杆 菌 、 链 球 菌 、 明 串 珠 菌 、 双 歧 杆 菌 等 。同 型 乳 酸 发 酵 ： EMP 产 物 仅 乳 酸 ， 2个 ATP异 型 乳 酸 发 酵 ： HMP、 ED 产 物 除 乳 酸 还 有 乙 醇 或 乙 酸 CO 2 ， 1或 2个 ATP 厌 氧 条 件 下 ， 乳 酸 菌 进 行 异 型 乳 酸 发 酵 :途

16、径 ： HMP不 同 微 生 物 利 用 不 同 产 物 , 产 物 、产 能 不 同 葡 萄 糖 乳 酸 、 乙 醇 、 CO2 核 糖 乳 酸 、 乙 酸 果 糖 乳 酸 、 乙 酸 、 CO2 Stickland reation 概 念 : 是 存 在 于 某 些 厌 氧 梭 菌 中 的 一 种 能 在 相 应两 种 aa之 间 发 生 氧 化 还 原 作 用 的 氨 基 酸分 解 反 应 。 其 中 一 种 氨 基 酸 为 供 氢 体 ,另一 aa为 受 氢 体 ,通 过 反 应 发 生 或 相 应 的 有 机酸 、 -酮 酸 、 NH3并 释 放 能 量 。 发 酵 中 的 产 能

17、反 应 底 物 水 平 磷 酸 化（ substrate level phosphorylation） ： 物 质 在 生 物 氧 化 过 程 中 ， 常 生 成 一 些含 有 高 能 键 的 化 合 物 ， 而 这 些 化 合 物 可直 接 偶 联 ATP或 GTP的 合 成 ， 这 种 产 生ATP等 高 能 分 子 的 方 式 称 为 底 物 水 平 磷酸 化 。 (二 )化 能 自 养 菌 获 能 方 式能 量 来 源 : 氧 化 无 机 底 物产 能 途 径 : 经 过 呼 吸 链 的 氧 化 磷 酸 化 反 应 种 类 ： 氢 细 菌 、 硝 化 细 菌 、 硫 细 菌 、 铁 细

18、 菌 等 1、 特 点1） 无 机 底 物 氧 化 直 接 与 呼 吸 链 相 偶 联 ;2） 呼 吸 链 组 分 多 样 化 ,氢 或 电 子 可 从 任 一 组 分 进 入 呼 吸 链 ； 能 量 产 生 顺 呼 吸 链 ； 还 原 力 产 生 逆 呼 吸 链 且 耗 能 。3） 产 能 效 率 低 于 异 养 微 生 物 2、 方 式 1） 硝 化 作 用 : 即 在 土 壤 或 水 中 氨 态 氮 经 过 化 能 自 养 菌 的氧 化 ,生 成 硝 酸 态 氮 的 过 程 。第 一 阶 段 : 亚 硝 化 细 菌 把 铵 氧 化 为 亚 硝 酸NH4+ +3/2O2 NO2- + H+

19、 +H2O+148千 卡第 二 阶 段 : 硝 化 细 菌 将 亚 硝 酸 氧 化 为 硝 酸 NO2-+O2 NO3-+ 484千 卡 特 点 :(1) 好 氧 ；(2) 产 能 低 ；(3) 能 量 产 生 顺 呼 吸 链 ,还 原 力 产 生 逆呼 吸 链 ,同 时 耗 能 。 这 一 类 微 生 物 在 自 然 界 中 种 类 多 ，作 用 大 ， 但 生 长 速 度 较 慢 。 2） 硫 细 菌 氧 化 硫 代 硫 酸 盐 获 能 ：S2O3-2 S 硫 氧 化 酶 Cyt系 统SO3-2SO3-2Cyt还 原 酶 APS氧 化 途 径SO 4-2 SO4-2 ATPATP APS途

20、 径 ： 腺 苷酸 硫 酸 途 径 ， 是SO32-经 APS还 原酶 和 ADP-硫 化酶 催 化 的 两 步 反应 被 氧 化 成 SO42- 二 、 光 能 营 养 微 生 物（ 一 ） 光 合 微 生 物 的 种 类 ： 细 菌 的 光 合 作 用 分 为 如 下 三 种 类 型 ： 依 赖 细 菌 叶 绿 素 的 光 合 作 用 （ 环 式 光 合 磷 酸 化 产 生 ATP） 如 着 色 菌 属（ Chromatium） 细 菌 和绿 菌 属 （ Chlorobium） ,由于 它 们 含 有 不 同 于 叶 绿 素 的菌 绿 素 ， 因 此 这 些 光 合 细 菌只 有 一 个

21、光 反 应 系 统 。 在 光合 作 用 时 不 放 出 氧 气 ， 是 不产 氧 光 合 作 用 ， 产 生 一 个ATP 依 赖 叶 绿 素 的 光 合 作 用 （ 非 环 式 光 合 磷 酸 化 产 生 ATP） 蓝 细 菌 具 有 和 高 等 植物 一 样 的 叶 绿 素 分 子 ，具 有 光 反 应 系 统 和光 反 应 系 统 ,进 行的 是 放 氧 性 的 光 合 作用 ， 在 该 磷 酸 化 中 除产 生 ATP外 还 产 生NADPH 2 （ 3） 依 赖 细 菌 视 紫 红 质 的 光 合 作 用 （ 借 质 子 动 力 产 生 ATP） 嗜 盐 菌 能 耐 盐 ， 在 有

22、 氧 条 件 下 行 有 氧 呼 吸 ， 但 当含 氧 量 很 低 ， 在 有 光 照 的 情 况 下 ， 也 能 转 化 光 能 为ATP， 主 要 是 因 为 它 们 的 细 胞 膜 是 含 有 细 菌 视 紫 红 质 。在 光 的 作 用 下 ， 细 菌 视 紫 红 质 将 质 子 不 断 地 排 出 细 胞外 ， 借 助 质 子 动 力 而 形 成 ATP。 这 是 一 种 比 较 原 始 的产 生 ATP的 方 式 生 物 类 型 方 式 条 件 色 素 反 应中 心 产 物 还 原 力(NADPH)中 H的 来 源 光 合 细 菌 循 环 无 O2 菌 绿 素 ，类 胡 萝 卜素

23、等 1个 不 产 氧 ATP 来 自 H2S等无 机 氢 供体绿 色 植 物藻 类 兰 细 菌 非 循环 有 O2 叶 绿 素 ，藻 色 素 等 2个 产 氧ATP H2O光 解 嗜 盐 菌 紫 膜 低 O 2 细 菌 视 紫红 质 紫 膜 不 产 氧ATP 质 子 泵 （ 二 ） 微 生 物 的 光 合 磷 酸 化 作 用 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例自 养 微 生 物 的 CO2固 定生 物 固 氮 肽 聚 糖 的 合 成 生 物 合 成 三 要 素 ATP 还 原 力 小 分 子 物 质 卡 尔 文 循 环 （ Calvin cycle）大 多 数 光 合 自

24、养 微 生 物 、 好 氧 化 能 自 养 微 生 物 以 此 将 CO2 葡 萄 糖过 程 : 1） 羧 化 反 应 : RuDP羧 化 酶 (特 征 酶 ) RuDP 3-P-甘 油 酸2） 还 原 反 应 : 3-P-甘 油 酸 3-P-甘 油 醛 特 点 : a. 反 向 EMP b. 耗 能 ,耗 还 原 力3） 受 体 再 生 : 关 键 酶 5-P-核 酮 糖 激 酶 一 、 自 养 微 生 物 固 定 CO2的 方 式 二 、 生 物 固 氮 ：N N NH31. 工 业 固 氮 作 用 N2+3H2 2NH3300大 气 压300 铁 触 媒 2、 生 物 固 氮 作 用 N

25、 N NH 36NAD(P)H NAD(P)+ATP ADP+PiMg2+ 常 温 常 压 下 ， 固 氮 生 物 通 过 体 内 固 氮 酶 的 催 化 作 用 ， 将 大 气中 游 离 的 分 子 态 N2 还 原 为 NH3 的 过 程 。 （ 一 ） 固 氮 微 生 物 绝 大 多 数 均 为 原 核 微 生 物 。 自 生 固 氮 菌 共 生 固 氮 菌 联 合 固 氮 菌 (二 )固 氮 的 生 化 机 制v固 氮 酶 的 特 性 v固 氮 的 过 程 v固 氮 的 条 件 v影 响 固 氮 的 因 素 1. 固 氮 酶 的 特 性 不 同 微 生 物 的 固 氮 酶 的 结 构

26、、 功 能 类 似 。 用 DEAE纤 维 素 层 析 柱 ； 分 步 收 集 得 到 两 种 组 分 2. 固 氮 的 条 件1） 固 氮 酶2） 厌 氧3） ATP：4） Mg2+5） 还 原 力 及 载 体 ： 6） 底 物 ： N2 3. 固 氮 的 过 程在 固 氮 反 应 中 ， 钼 铁 蛋 白 起 络 合 底 物 并 催 化 底 物 的还 原 作 用 ， 铁 蛋 白 在 电 子 供 体 与 钼 铁 蛋 白 之 间 起 电子 的 传 递 和 活 化 作 用 ， 铁 蛋 白 从 Fld 、 Fd接 受 电 子 ，在 MgATP的 参 与 下 ， 将 电 子 传 递 给 钼 铁 蛋 白

27、 ， 使底 物 还 原 。 4. 影 响 固 氮 的 因 素 2) 氨 调 节 ： NH4+Glu Gln， 抑 制 酶 合 成 。1) ATP/ADP的 调 节 ： 低 ， 酶 活 抑 制 ； 高 ,酶 活 增 加 。3) 钼 调 节 ： Mo的 存 在 与 否 影 响 酶 合 成 与 酶 活 性 。 4) 氧 的 调 节 ： 使 酶 不 可 逆 地 失 活 。 好 氧 菌 固 氮 酶 避 氧 害 机 制 ： 呼 吸 保 护 ： 加 强 呼 吸 ,迅 速 耗 氧 造 成 局 部 低 氧 构 象 保 护 ： 细 胞 的 氧 障 结 构 ， 局 部 厌 氧 或 氧 分 压 低 的 小 环 境 。

28、 保 护 因 子 。 在 原 核 生 物 细 胞 中 ， 细 胞 壁 中 有 两 种特 殊 的 化 合 物 ， 即 肽 聚 糖 和 磷 壁 酸 肽 聚 糖 的 生 物 合 成 是 一 个 复 杂 的 过 程 ： （ 1） UDP NAG的 生 成（ 2） UDP NAMA的 生 成（ 3） 肽 链 的 合 成（ 4） 组 装（ 5） 肽 聚 糖 链 的 交 联三 、 微 生 物 结 构 大 分 子 肽 聚 糖 的 合 成 在 类 脂 载 体 ACL P的 作 用 下 ， 在 膜 上 完 成 肽聚 糖 亚 单 位 的 组 装 ， 并 插 入 至 细 胞 壁 生 长 点 上 完 成 肽 聚 糖 链

29、 的 交 联 2. 抑 制 合 成 的 抗 生 素 及 位 点青 霉 素 G+青 霉 素 是 肽 聚 糖 单 体 五 肽 尾 末 端 的 D 丙 氨 酰 D 丙 氨酸 的 结 构 类 似 物 ， 即 两 者 可 相 互 竞 争 转 肽 酶 的 活 力 中 心 。转 肽 酶 与 青 霉 素 结 合 后 ， 使 前 后 2个 肽 聚 糖 单 体 间 不 能形 成 肽 桥 ， 因 此 合 成 的 肽 聚 糖 缺 乏 机 械 强 度 ， 形 成 原 生质 体 或 球 状 体 之 类 的 缺 壁 细 菌 ， 极 易 裂 解 。 青 霉 素 的 作用 机 制 是 抑 制 肽 聚 糖 分 子 中 肽 桥 的

30、 合 成 ， 因 此 对 于 处 于生 长 旺 盛 阶 段 的 细 菌 具 有 明 显 的 抑 制 作 用 ， 而 对 于 生 长停 滞 状 态 的 休 止 细 胞 (rest cell)却 无 抑 制 作 用 。D-环 丝 氨 酸 抑 制 消 旋 酶 的 作 用 ： 催 化 L-Ala转 化 成 D-Ala的 消 旋 酶需 磷 酸 吡 哆 醛 作 辅 基 。 通 过 使 磷 酸 吡 哆 醛 失 活 ， 导 致 N-胞 壁 酸 三 肽 积 累 ， 最 终 细 胞 壁 裂 解 。 四 微 生 物 合 成 的 次 生 代 谢 产 物 所 谓 次 生 代 谢 是 微 生 物 在 一 定 的 生 长 期 （ 通常 是 在 生 长 的 后 期 或 者 稳 定 期 ） 合 成 的 一 些 对 微生 物 本 身 没 有 明 显 作 用 的 物 质 代 谢 ； 或 者 说 是 通过 支 路 代 谢 合 成 的 各 种 产 物 称 为 次 生 代 谢 产 物 。它是微生物在正常代谢途径不畅道时，增强了一些支路代谢的结果 包 括 ： 抗 生 素 、 维 生 素 、 生 长 刺 激 素 、 毒 素和 色 素 等 五 大 类 第 四 节 微 生 物 的 代 谢 调 控酶 合 成 量 的 调 节 （ 诱 导 和 阻 遏 ） ： 调节 酶 合 成 量 ；酶 活 性 的 调 节 （ 反 馈 抑 制 ） 。