电子传递和氧化呼吸链

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1、第 三 节 电 子 传 递 和 氧 化 呼 吸 链 主 要 内 容 ： 重 点 讨 论 线 粒 体 电子 传 递 体 系 的 组 成 、 电 子 传 递 机 理。 一 、 生 物 氧 化 概 述 糖 类 、 脂 肪 、 蛋 白 质 等 有 机 物 质 在 细 胞 中 进 行 氧化 分 解 生 成 CO2和 H2O并 释 放 出 能 量 的 过 程 称 为 生 物氧 化 （ biological oxidation） ， 其 实 质 是 需 氧 细 胞 在呼 吸 代 谢 过 程 中 所 进 行 的 一 系 列 氧 化 还 原 反 应 过 程 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 的 特 点 在 活 的

2、 细 胞 中 （ pH接 近 中 性 、 体 温 条 件 下 ） ，有 机 物 的 氧 化 在 一 系 列 酶 、 辅 酶 和 中 间 传 递 体 参 与下 进 行 ， 其 途 径 迂 回 曲 折 ， 有 条 不 紊 。 氧 化 过 程 中能 量 逐 步 释 放 ， 其 中 一 部 分 由 一 些 高 能 化 合 物 （ 如ATP） 截 获 ， 再 供 给 机 体 所 需 。 在 此 过 程 中 既 不 会因 氧 化 过 程 中 能 量 骤 然 释 放 而 伤 害 机 体 ， 又 能 使 释放 的 能 量 尽 可 能 得 到 有 效 的 利 用 。 v生 物 氧 化 和 有 机 物 在 体 外

3、 氧 化 （ 燃 烧 ）的 实 质 相 同 ， 都 是 脱 氢 、 失 电 子 或 与 氧结 合 ， 消 耗 氧 气 ， 都 生 成 CO2和 H2O， 所释 放 的 能 量 也 相 同 。 但 二 者 进 行 的 方 式和 历 程 却 不 同 ： 细 胞 内 温 和 条 件 （ 常 温 、 常 压 、中 性 pH、 水 溶 液 ） 高 温 或 高 压 、 干 燥 条 件 一 系 列 酶 促 反 应 无 机 催 化 剂逐 步 氧 化 放 能 ， 能 量 利 用 率 高 能 量 爆 发 释 放释 放 的 能 量 转 化 成 ATP被 利 用 转 换 为 光 和 热 ， 散 失 （ 二 ） CO2

4、的 生 成 方 式 ： 糖 、 脂 、 蛋 白 质 等 有 机 物 转 变 成 含 羧基 的 中 间 化 合 物 ， 然 后 在 酶 催 化 下 脱 羧 而 生 成CO2。 类 型 ： -脱 羧 和 -脱 羧 氧 化 脱 羧 和 单 纯 脱 羧 CH 3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系NAD+ NADH+H+CoASH例 ： +CO2H2N-CH-COOHR 氨 基 酸 脱 羧 酶 CH2-NH2R （ 三 ） H2O的 生 成 代 谢 物 在 脱 氢 酶 催 化 下 脱 下 的 氢 由 相 应 的 氢 载体 （ NAD+、 NADP+、 FAD、 FM

5、N等 ） 所 接 受 ， 再通 过 一 系 列 递 氢 体 或 递 电 子 体 传 递 给 氧 而 生 成 H2O 。CH3CH2OH CH3CHONAD + NADH+H+ 乙 醇 脱 氢 酶例 ： 12 O2NAD+ 电 子 传 递 链 H2O2e O=2H+ 脂 肪 葡 萄 糖 、其 它 单 糖 三 羧 酸循 环 电 子 传 递（ 氧 化 ） 蛋 白 质脂 肪 酸 、 甘 油 多 糖 氨 基 酸乙 酰 CoAe -磷 酸 化 +Pi 小 分 子 化 合 物 分解 成 共 同 的 中 间产 物 （ 如 丙 酮 酸、 乙 酰 CoA等 ） 共 同 中 间 产 物 进入 三 羧 酸 循 环 ,

6、氧化 脱 下 的 氢 由 电子 传 递 链 传 递 生成 H2O， 释 放 出大 量 能 量 ， 其 中一 部 分 通 过 磷 酸化 储 存 在 ATP中。 大 分 子 降 解 成基 本 结 构 单 位 生 物 氧 化 的 三 个 阶 段 二 、 电 子 传 递 链 （ 呼 吸 链 ）（ 一 ） 线 粒 体 结 构 特 点（ 二 ） 电 子 传 递 呼 吸 链 的 概 念（ 三 ） 呼 吸 链 的 组 成（ 四 ） 机 体 内 两 条 主 要 的 呼 吸 链 及 其 能 量 变 化（ 五 ） 电 子 传 递 抑 制 剂 （ 一 ） 线 粒 体 结 构嵴 线 粒 体 外 膜 自 由 透 过 小

7、分 子 和 离 子线 粒 体 内 膜 不 能 自 由 透 过 大 部 分 小 分 子 和 离 子,包 括 H+。 含 有 ： 电 子 传 递 体 （ 复 合 体 I、 II、 III、 IV） ADP-ATP转 运 载 体 ATP合 酶 （ FoF1） 其 他 载 体线 粒 体 基 质 含 有 丙 酮 酸 脱 氢 酶 柠 檬 酸 循 环 酶 系 脂 肪 酸 -氧 化 酶 系 DNA， 核 糖 体 其 他 酶 ATP、 ADP、 Pi、 Mg2+ 、 Ca2+ 、 K+ 可 溶 的 中 间 代 谢 产 物 Cristae (the infoldings of the inner membrane

8、 of mitochondria) is where the respiratory chain is located. （ 二 ） 线 粒 体 呼 吸 链 线 粒 体 基 质 是 呼 吸 底 物 氧 化 的 场 所 ， 底 物 在这 里 氧 化 所 产 生 的 NADH和 FADH2将 质 子 和 电 子转 移 到 内 膜 的 载 体 上 ， 经 过 一 系 列 氢 载 体 和 电 子载 体 的 传 递 ， 最 后 传 递 给 O2生 成 H2O。 这 种 由 载体 组 成 的 电 子 传 递 系 统 称 电 子 传 递 链 （ electron transfer chain),因 为 其

9、功 能 和 呼 吸 作 用 直 接 相 关， 亦 称 为 呼 吸 链 。v电 子 传 递 链 在 原 核 生 物 存 在 于 质 膜 上 ， 在 真核 细 胞 存 在 于 线 粒 体 内 膜 上 。 呼 吸 链 由 4个 多 蛋 白 的 复 合 物 （ I, II, III, 和 IV;3个 是 质 子 泵 ） 和 2个 移 动 的 电 子载 体 ， 泛 醌 （ Q或 辅 酶 Q） 以 及 细 胞 色 素 c组成 。呼 吸 链 中 蛋 白 质 的 辅 基 包 括 ：黄 素 类 （ FMN， FAD） ，血 红 素 （ 血 红 素 A， 铁 原 卟 啉 IX ， 血 红 素 C） ，铁 硫 聚

10、簇 （ 2Fe-2S, 4Fe-4S), 和 铜 。 呼 吸 链 上 很 多 电 子 载 体 的 顺 序 通过 多 种 研 究 得 以 阐 明 方 法 一 ： 测 量 标 准 还 原 电 位 （ E0） 电 子 倾 向 于 从 低 还 原 电 位 （ E0） 的 载体 流 向 还 原 电 位 高 的 载 体 （ 不 过 在 真 正的 细 胞 中 可 能 有 偏 差 ） Electron carriers may have an order of increasing E0 方 法 二 ： 氧 化 作 用 动 力 学 研 究完 全 的 还 原 伴 随 着 O2的 突 然 传 导 ；较 早 的 氧

11、 化 作 用 更 接 近 呼 吸 链 的 末 端 ；使 用 快 速 而 灵 敏 的 分 光 光 度 技 术 跟 随 细胞 色 素 的 氧 化 作 用 ， 发 现 最 大 吸 收 峰 的 波长 不 同 。 方 法 三 : 各 种 特 异 性 抑 制 剂 的 作 用 ， 在 阻 止 步 骤之 前 的 处 于 还 原 态 而 阻 止 之 后 的 处 于 氧 化 态 。鱼 藤 酮 抗 霉 素 A 方 法 四 :分 离 并 鉴定 每 个 多蛋 白 质 复合 物 ：链 上 组 分中 特 有 的电 子 供 体和 受 体 可以 确 定 。 （ 三 ） 呼 吸 链 的 组 成 NADH辅 酶 Q（ CoQ）Fe

12、-SCyt c 1O2Cyt bCyt cCyt aa3 琥 珀 酸 等黄 素 蛋 白（ FAD） 黄 素 蛋 白（ FMN）细 胞 色 素 类铁 硫 蛋 白（ Fe-S） 铁 硫 蛋 白（ Fe-S） NADH呼 吸 链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFAD Fe-S琥 珀 酸 等 复 合 物 II 复 合 物 IV复 合 体 I复 合 物 IIINADH脱 氢 酶细 胞 色 素还 原 酶细 胞 色 素氧 化 酶琥 珀 酸 -辅酶 Q还 原 酶FADH2呼 吸 链两 条 主 要 呼 吸 链 1.NADH-Q还 原 酶 (NADH脱 氢 酶

13、 、 复合 体 ） vNADH-Q还 原 酶 是 一 个 大 的 蛋 白 质 复 合 体 ， FMN和 铁 -硫 蛋 白 （ Fe-S） 是 该 酶 的 辅 基 ， 由 辅 基 或 辅 酶负 责 传 递 电 子 和 氢 。 传 递 氢 机 理 : NAD+ + 2H+ +2e NADH + H+NAD(P)H + H +FMN FMNH2 +NAD（ P） + 辅 酶 Q是 呼 吸 链电 子 传 递 的 枢 纽Ubiquinone (Q)accepts electronsfrom both NADHand FADH2 in therespiratory chain FMN can accept

14、 one electron or FMNH2 can donate one electron to form a semiquinoneradical intermediate. 铁 硫 蛋 白 +e 传 递 电 子 机 理 ： Fe3+ Fe2+ -e 特 点 ： 含 有 Fe和 对 酸 不 稳 定 的 S原 子 ， Fe和S常 以 等 摩 尔 量 存 在 （ Fe2S2, Fe4S4 )， 构 成FeS中 心 ， Fe与 蛋 白 质 分 子 中 的 4个 Cys残基 的 巯 基 与 蛋 白 质 相 连 结 。 2Fe-2S Different types of iron-sulfur ce

15、nters2Fe-2S 4Fe-4SFerredoxin（ 铁 氧 还 蛋 白 ）Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized). 2. CoQ 特 点 ： 带 有 聚 异 戊 二 烯 侧 链 的 苯 醌 ， 是脂 溶 性 醌 类 化 合 物 ， 而 且 分 子 较 小 ， 可 在 线 粒 体内 膜 的 磷 脂 双 分 子 层 的 疏 水 区 自 由 扩 散 。 功 能 基 团 是 苯 醌 ， 通 过 醌 /酚 的 互 变 传 递 氢 ， Q (醌 型 结 构 ) 很 容 易 接 受 2个 电 子 和 2个 质 子 ， 还

16、原成 QH2（ 还 原 型 ） ； QH2也 容 易 给 出 2个 电 子 和 2个 质 子 ， 重 新 氧 化 成 Q。 因 此 ， 它 在 线 粒 体 呼 吸链 中 作 为 电 子 和 质 子 的 传 递 体 。 泛 醌 是 一 个 移 动的 电 子 /质 子 载 体脂 溶 性 的 苯 醌 有 一 个很 长 的 异 戊 二 烯 侧 链 ，可 以 接 受 1或 2个 电 子 ，形 成 半 醌 或 还 原 型 辅酶 Q。 （ QH2） ； QH2扩 散 到 下 一 个 复合 物 （ III） ； 是 唯 一的 一 个 不 结 合 于 一 种蛋 白 的 电 子 载 体 。 3. 琥 珀 酸 -Q

17、还 原 酶 （ 复 合 体 ）v琥 珀 酸 脱 氢 酶 也 是 此 复 合 体 的 一 部 分 ， 其 辅 基包 括 FAD和 Fe-S聚 簇 。v琥 珀 酸 脱 氢 酶 催 化 琥 珀 酸 氧 化 为 延 胡 索 酸 ， 同时 其 辅 基 FAD还 原 为 FADH2， 然 后 FADH2又 将电 子 传 递 给 Fe-S聚 簇 。v最 后 电 子 由 Fe-S聚 簇 传 递 给 琥 珀 酸 -Q还 原 酶 的辅 酶 CoQ。 琥 珀 酸 FADH 2 Fe-S CoQ 4.细 胞 色 素 还 原 酶 （ 细 胞 色 素 bc1复 合 体 、 复 合 体 ）v含 有 两 种 细 胞 色 素

18、（ 细 胞 色 素 b、 细 胞 色素 c1） 和 一 铁 硫 蛋 白 （ 2Fe-2S ） 。v细 胞 色 素 bc1复 合 体 的 作 用 是 将 电 子 从QH2转 移 到 细 胞 色 素 cQH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c 细 胞 色 素 （ 传 递 电 子 机 理 ： +e +e Fe 3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特 点 ： 以 血 红 素 （ heme） 为 辅 基 ， 血 红 素 的 主 要成 份 为 铁 卟 啉 。 类 别 : 根 据 吸 收 光 谱 分 成 a、 b、 c三 类 ， 呼 吸 链 中含 5种 （ b、 c、 c1、 a和 a3

19、)， cyt b和 cytc1、 cytc在 呼吸 链 中 为 电 子 传 递 体 ， a和 a3以 复 合 物 存 在 ， 称 细 胞色 素 氧 化 酶 ， 其 分 子 中 除 含 Fe外 还 含 有 Cu ， 可 将 电子 传 递 给 氧 ， 因 此 亦 称 其 为 末 端 氧 化 酶 。 细 胞 色 素 =血 红 素 +蛋 白 质血 红 素 有 a,b和 cCyt c是 水 溶 性 的 ， 存 在 于内 外 膜 之 间 ， 在 复 合 体 III和 IV间 传 递 电 子血 红 素 中 的 铁 得 失 电 子 而还 原 和 氧 化 Cyt a: 600 nmCyt b: 560 nmCy

20、t c: 550 nmReduced cytochromeshas three absorptionbands in the visible wavelengths Cytochrome bc1 complex (Complex III) 5.细 胞 色 素 cv在 复 合 体 III和 之 间 传 递 电 子 。（ 细 胞 色 素 c 交 互 地 与 细 胞 色 素 还 原 酶 的C1和 细 胞 色 素 氧 化 酶 接 触 ）v是 唯 一 能 溶 于 水 的 细 胞 色 素 。v相 对 分 子 质 量 为 13000， 由 104个 氨基 酸 构 成 的 单 一 肽 链 。 1 2 3456

21、78 半 胱 氨 酸 6. 细 胞 色 素 氧 化 酶 （ 复 合 体 、 细 胞 色 素 c氧 化 酶 ）v由 cyta和 a3 组 成 。 复 合 物 中 除 了 含 有 铁 卟啉 外 ， 还 含 有 2个 铜 原 子 （ CuA， CuB） 。Cyta与 CuA相 配 合 ， cyta3与 CuB相 配 合 ， 当电 子 传 递 时 ， 细 胞 色 素 的 Fe3+ 、 Fe2+间 循 环 ，同 时 Cu2+ 、 Cu+间 循 环 ， 将 电 子 从 cytc直 接传 递 给 O2， 也 叫 末 端 氧 化 酶 。 The three critical subunits of cytoc

22、hrome oxidase (Complex IV)A 204 kD 13-subunit protein complex, with structure determined in 1996CuB Heme aHeme a32CuA CuACuA The electronpath in Complex IV NADH呼 吸 链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O 2 Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFAD Fe-S琥 珀 酸 等 复 合 物 II 复 合 物 IV复 合 体 I复 合 物 IIINADH脱 氢 酶细 胞 色 素还 原 酶细 胞 色 素氧 化 酶琥 珀 酸 -辅

23、 酶 Q还 原 酶FADH2呼 吸 链（ 四 ） 机 体 内 两 条 主 要 呼吸 链 和 能 量 的 变 化 电子传递链标准氧化还原自由能变化 NADHFMNCoQFe-SCyt c 1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMN Fe-S琥 珀 酸 等 复 合 物 II 复 合 物 IV复 合 体 I复 合 物 IIINADH脱 氢 酶细 胞 色 素C还 原 酶细 胞 色 素 C氧 化 酶琥 珀 酸 -辅 酶 Q还 原 酶-0.2 -0.400.20.4 0.60.8 E0/V The chemiosmoticmodel by Mitchell （ 五 ） 电 子 传 递 抑 制

24、剂概 念 ： 能 够 阻 断 呼 吸 链 中 某 部 位 电 子 传 递的 物 质 称 为 电 子 传 递 抑 制 剂 。 电 子 传 递 抑 制 剂 的 使 用 是 研 究 呼 吸 链中 电 子 传 递 体 顺 序 的 有 效 方 法 。 （ 阻 断部 位 物 质 的 氧 化 -还 原 状 态 可 以 测 出 ） 电 子 传 递 抑 制 剂 NADHFMNCoQFe-SCyt c1 O2Cyt bCyt cCyt aa3 Fe-SFMN Fe-S琥 珀 酸 复 合 物 II 复 合 物 IV复 合 物 I复 合 物 III鱼 藤 酮安 密 妥抗 霉 素 A氰 化 物 CO抗 霉 素 A的抑

25、制 部 位NAD FP Q b c aa3 NAD FP Q b c aa3呼 吸 链 的 比 拟 图 解 第 四 节 氧 化 磷 酸 化 作 用 一 、 氧 化 磷 酸 化 代 谢 物 在 生 物 氧 化 过 程 中 释 放 出 的 自 由 能 用 于合 成 ATP（ 即 ADP+PiATP） ,这 种 氧 化 放 能 和 ATP生 成 （ 磷 酸 化 ） 相 偶 联 的 过 程 称 氧 化 磷 酸 化 。类 别 ： 底 物 水 平 磷 酸 化 电 子 传 递 水 平 磷 酸 化ADP + Pi ATP + H2O生 物 氧 化 过 程 中释 放 出 的 自 由 能 磷 氧 比 （ P/O

26、） 呼 吸 过 程 中 无 机 磷 酸 （ Pi） 消 耗 量 和 分 子 氧 （ O2）消 耗 量 的 比 值 称 为 磷 氧 比 。 由 于 在 氧 化 磷 酸 化 过 程 中 ， 每传 递 一 对 电 子 消 耗 一 个 氧 原 子 ， 而 每 生 成 一 分 子 ATP消 耗一 分 子 Pi ， 因 此 P/O的 数 值 相 当 于 一 对 电 子 经 呼 吸 链 传 递至 分 子 氧 所 产 生 的 ATP分 子 数 。NADHFADH 2 O212H2OH2O例 实 测 得 NADH呼 吸 链 ： P/O 3ADP+Pi ATP实 测 得 FADH2呼 吸 链 ： P/O 2 O2

27、122e-2e-ADP+Pi ATPADP+Pi ATP ADP+Pi ATPADP+Pi ATP 二 、 氧 化 磷 酸 化 的 偶 联 机 理1.线 粒 体 ATP合 酶 （ mitochondrial ATPase）2.能 量 偶 联 假 说 1953年 Edward Slater 化 学 偶 联 假 说 1964年 Paul Boyer 构 象 偶 联 假 说 1961年 Peter Mitchell 化 学 渗 透 假 说3.质 子 梯 度 的 形 成4.ATP合 成 的 机 制1978年 获 诺 贝 尔 化 学 奖 H+被 吸 引 到 膜 的 Fo通 道 的 基 质 侧 ， 在 F

28、o和 F1连 接 处 形 成 高 浓度 的 H+通 过 ATP合 酶 每 传送 4H+引 导 1个 ATP的生 成 线 粒 体 ATP合 酶 复 合 体 组 分亚 基 相 对 分 子 质 量 作 用 定 位F1 378000 含 有 合 成 ATP的 催 化 部 位 线 粒 体 内 膜 向 基质 侧 的 球 状 体 56000 53000 34000 14000 6000F 0 25000、 21000、 12000、8000 含 有 质 子 通 道 跨 膜 部 位IF1 10000 调 节 质 子 流 及ATP的 合 成 F0F1之 间 的 柄OSCP 23000F6 8000 氧 化 磷

29、酸 化 重 建 示 意 图 内 膜 F0F1 ATP酶e- ADP+Pi底 物H+ ATPH+ H+H+基 质膜 间 隙 电 子 传 递 链 电 子 传 递 的 自由 能 驱 动 H+从 线粒 体 基 质 跨 过 内膜 进 入 到 膜 间 隙， 从 而 形 成 H+跨线 粒 体 内 膜 的 电化 学 梯 度 ， 这 个梯 度 的 电 化 学 势 ( H+ )驱 动 ATP的 合 成 。 三 、 化 学 渗 透 假 说(chemiosmotic hypothasis) 化 学 渗 透 假 说 原 理 示 意 图 4H+2H+2H +4H+NADH+H+ 2H+2H+2H+ ADP+Pi ATP

30、高质子浓度H2O 2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质 子 流线 粒 体 内 膜磷 酸 化 氧 化 线 粒 体 电 子 传 递 和 H+排 出 的 数 目 和 途 径H2O2H+Cytc Cytc CytcQFMNFeS FeSCytc1CytbKCytbr CytaFeS Cyta32e-2e-NADH+H+NAD + O2 +2H+ 24H+2H+ 复 合 物 III12 美 国 科 学 家 Boyer为 解 释 ATP酶 作 用 机 理 ， 提 出旋 转 催 化 假 说 ， 认 为 ATP合 成 酶 亚 基 有 三 种 不 同 的构 象 ，

31、一 种 构 象 (L)有 利 于 ADP和 Pi结 合 ， 一 种 构 象(T)可 使 结 合 的 ADP和 Pi合 成 ATP， 第 三 种 构 象 (O)使 合 成 的 ATP容 易 被 释 放 出 来 。 在 ATP合 成 过 程 中， 三 个 亚 基 依 次 进 行 上 述 三 种 构 象 的 交 替 变 化 ，所 需 能 量 由 跨 膜 H+提 供 。 英 国 科 学 家 Walker通 过 x光 衍 射 获 得 高 分 辩 率 的牛 心 线 粒 体 ATP酶 晶 体 的 三 维 结 构 ， 证 明 在 ATP酶合 成 ATP的 催 化 循 环 中 三 个 亚 基 的 确 有 不 同

32、 构 象 ， 从 而 有 力 地 支 持 了 Boyer的 假 说 。 ATP合 酶 结 构 示 意 图 旋 转 催 化 理 论 认为 质 子 流 通 过 Fo引起 亚 基 III 寡 聚 体 和及 亚 基 一 起 转 动 ,这 种 旋 转 配 置 /亚基 之 间 的 不 对 称 的相 互 作 用 ,引 起 催 化位 点 性 质 的 转 变 , 亚 基 的 中 心 -螺 旋被 认 为 是 转 子 ,亚 基 I和 II与 亚 基 组 合 在一 起 组 成 定 子 ,它 压住 /异 质 六 聚 体 . Rotation of the subunit and the ring of c subuni

33、tsin the F0F1 complexwas observed byin vitro studies using fluorescencemicroscopy 肌 动 蛋 白 L态 ： 低 亲 和 力态 ， ATP合 成O态 ： 开 放 态 ，亲 和 力 极 低 ，ATP释 放T态 ： 紧 密 结合 态 ， ATP合成当 H+通 过 Fo时 ， Fo旋 转 ， 旋 转 导 致 F13个 亚 基 构 象 的 改 变F1 构 象 的 变 化 促使 ADP+Pi合 成 ATP并 释 放 ATP酶 作 用 机 理有 利 于 ADP与Pi结 合 的 构 象 有 利 于 ADP与Pi生 成 的 构 象

34、有 利 于ATP释 放的 构 象 Oxidative Phosphorylation(on inner membraneof mitochondria) 四 、 线 粒 体 外 NADH的 氧 化 磷 酸 化 作 用 1.磷 酸 甘 油 穿 梭 系 统 2.苹 果 酸 天 冬 氨 酸 穿 梭 系 统 酵 解（ 细 胞 质 ） 氧 化 磷 酸 化 （ 线 粒 体 ）胞 浆 NADH不 能 直 接 进 入 线 粒 体 胞 浆 NADH不 能 直 接 进入 线 粒 体穿 梭 系 统 ：3-磷 酸 甘 油 穿 梭NADH FADH2脑 、 骨 骼 肌 等 （ 速 度 快 ）苹 果 酸 -天 冬 氨 酸

35、 穿 梭NADH NADH心 、 骨 骼 肌 等 -磷 酸 甘 油 穿 梭 （ 线 粒 体 基 质 ）磷 酸 二 羟 丙 酮 3-磷 酸 甘 油磷 酸 二 羟 丙 酮 3-磷 酸 甘 油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADH NAD+线粒体内膜（ 细 胞 液 ） 苹 果 酸 -草 酰 乙 酸 穿 梭 作 用 （ 、 、 、 为 膜 上 的 转 运 载 体 ） 细 胞 液 线 粒 体 内 膜体 天 冬 氨 酸-酮 戊 二 酸苹 果 酸草 酰 乙 酸 谷 氨 酸-酮 戊 二 酸天 冬 氨 酸 苹 果 酸谷 氨 酸NADH+H+NAD+ 草 酰 乙 酸 NAD+线

36、 粒 体 基 质苹 果 酸脱 氢 酶 NADH+H+ 苹 果酸 脱氢 酶谷 草 转氨 酶 谷 草 转氨 酶 呼 吸 链 NO2 NO2O- NO2 NO2OH NO2 NO2O-NO2 NO2OHH+ H+线粒体内膜 内外v在 酸 性 环 境 中 接 受 H+,成 为 不 解 离 形 式 ， 是 脂 溶 性 的 ，很 容 易 过 膜 ， 同 时 将 H+带 入 膜 内 ， 起 消 除 质 子 浓 度 梯度 的 作 用 ， 亦 称 质 子 载 体 。 离 子 载 体 （ 离 子 载 体 抑 制 剂 ）v是 一 类 脂 溶 性 物 质 ， 能 与 H+以 外 的 其 他一 价 阳 离 子 结 合

37、， 并 作 为 他 们 的 载 体 使它 们 能 够 穿 过 膜 ， 消 除 跨 膜 的 电 位 梯 度 。v缬 氨 霉 素 （ K+）v短 杆 菌 肽 （ K+ Na+） 五 、 葡 萄 糖 彻 底 氧 化 生 成 ATP的 总 结 算 葡 萄 糖 分 解 通 过 糖 酵 解 和 柠 檬 酸 循 环 形 成 的 ATP或 GTP的 分 子 数 ， 根 据 化 学 计 算 可 以 得 到 明 确 的 答复 。 但 是 氧 化 磷 酸 化 产 生 的 ATP分 子 数 并 不 十 分 准确 ， 因 为 质 子 泵 、 ATP的 合 成 以 及 代 谢 物 的 转 运 过程 并 不 需 要 是 完

38、 整 的 数 值 甚 至 不 需 要 是 固 定 值 ， 根据 当 前 最 新 测 定 ， H+经 NADH-Q还 原 酶 、 细 胞 色素 还 原 酶 和 细 胞 色 素 氧 化 酶 从 线 粒 体 内 膜 基 质 泵 出到 膜 外 的 细 胞 液 侧 时 ， 一 对 电 子 泵 出 的 质 子 数 依 次为 4、 2和 4。 合 成 一 个 ATP分 子 是 由 3个 H+通 过 ATP合 酶 所驱 动 ， 多 余 的 一 个 H+ ， 可 能 用 于 将 ATP从 基质 运 往 膜 外 细 胞 溶 胶 。 因 此 一 对 电 子 从 NADH传 至 02， 所 产 生 的 ATP分 子

39、数 是 2.5个 。在 细 胞 色 素 还 原 酶 的 水 平 进 入 电 子 传 递 链 的 电子 ， 如 琥 珀 酸 ， 或 细 胞 液 中 的 NADH， 它 们 的电 子 对 只 产 生 1.5个 ATP分 子 。 这 样 ， 当 一 分 子葡 萄 糖 彻 底 氧 化 为 CO2和 水 所 得 到 的 ATP分 子数 和 过 去 传 统 的 统 计 数 (38个 ATP)少 了 6（ 或 8） 个 ATP分 子 ， 成 为 32（ 或 30） 个 。 1个 葡 萄 糖 彻 底 氧 化 合 成 ATP计 算 六 、 能 荷定 义 式 ： 能 荷 = ATP+0.5ADPATP+ADP+A

40、MP 意 义 ： 能 荷 由 ATP 、 ADP和 AMP的 相 对 数 量 决定 ， 数 值 在 01之 间 ， 反映 细 胞 能 量 水 平 。 能 荷 对 代 谢 的 调 节 可通 过 ATP 、 ADP和 AMP作 为 代 谢 中 某 些 酶 分 子 的别 构 效 应 物 进 行 变 构 调 节 来 实 现 。 能 荷相对速率 ATP的 利 用 途 径 ATP的生 成 途 径能 荷 对 ATP的 生 成 途 径 和 ATP的利 用 途 径 相 对 速 率 的 影 响 其 它 末 端 氧 化 酶 系 统 通 过 线 粒 体 细 胞 色 素 系 统 进 行 氧 化 的 体 系 是 一 切

41、动 物 、植 物 、 微 生 物 主 要 氧 化 途 径 ， 它 与 ATP的 生 成 紧 密 相 关 。 除此 以 外 ， 生 物 体 内 还 存 在 一 些 其 它 氧 化 系 统 ， 其 特 点 是 从 底物 脱 氢 到 H2O的 生 成 是 经 过 其 它 末 端 氧 化 酶 完 成 的 ， 与 ATP的 生 成 无 关 ， 但 各 自 具 有 重 要 的 生 理 功 能 。 生 物 体 内 主 要 的 其 它 氧 化 系 统 如 下 ：多 酚 氧 化 酶 系 统抗 坏 血 酸 氧 化 酶 系 统黄 素 蛋 白 氧 化 酶 系 统超 氧 化 物 歧 化 酶 氧 化 系 统植 物 抗 氰 氧 化 酶 系 统 问 答 题1.生 物 氧 化 有 何 特 点 ？ 以 葡 萄 糖 为 例 ， 比 较 体 内 氧 化 和 体 外氧 化 异 同 。2.何 谓 高 能 化 合 物 ？ 体 内 ATP 有 哪 些 生 理 功 能 ？3.氰 化 物 和 一 氧 化 碳 为 什 麽 能 引 起 窒 息 死 亡 ？ 原 理 何 在 ？名 词 解 释生 物 氧 化 氧 化 磷 酸 化 底 物 水 平 磷 酸 化 呼 吸 链 磷 氧 比 （ P0） 能 荷