植物生理学教案第五章矿质营养

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1、第五章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收第四节矿物质在植物体内的运输与分配第五节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质营养一、植物体内的元素干物质：有机物和无机物灰分灰分元素（C、H、O除外）矿质元素（包括N）植物体内已发现70多种矿质元素二、植物必需的矿质元素必需元素（essentialelement）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se

2、，稀土元素等。（一）确定植物必需元素的标准1、缺乏，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史2、缺乏，植物表现专一的缺乏症，这种缺乏症是可预防和恢复的3、其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素有17种，其中C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S是大量元素（占植物干重的0.1%），Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni是微量元素（占植物干重的0.01%以下）。必需矿质元素有14种。（二）必需元素的生理作用1、细胞结构物质的组成成分2、调节细胞生命活动3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定及电荷中和等缺氮典型症状：植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始

3、逐渐向上。小麦番茄苹果甜菜马铃署马铃署,菜豆大麦白菜甜菜小麦油菜玉米燕麦大麦豌豆缺磷典型症状：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。草莓菜豆番茄马铃署苹果甜菜燕麦豌豆缺钾典型症状：植株茎杆柔弱,叶色变黄而逐渐坏死。叶缘焦枯而生长缓慢，叶子发生皱缩。缺素病症首先出现在下部老叶。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。缺镁典型症状：叶片贫绿,从下部叶片开始,叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。缺铁典型症状：幼芽幼叶缺绿发黄

4、,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。缺锰典型症状：叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,脉间出现坏死斑，缺素症状由幼叶开始。缺硼典型症状：受精不良,籽粒减少，花而不实，蕾而不花；根尖、茎尖的生长点停止生长,而形成簇生状；常引起各种腐烂病。缺钼典型症状：叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。缺铜典型症状：叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。三、作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法2、病症诊断发法3、加入诊断法图图3-13-1几几种种营营养养液液培培养养法法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器

5、),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状；(Plant Physiology,2002)第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点1、细胞可以积累很多溶质逆浓度吸收2、对溶质的吸收有选择性吸收的离子不与溶液中的离子成比例二、细胞吸收离子的方式和机理方式：离子通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。（一）离子通道运输被动吸收特点：顺电化学梯度、被动地和单方向地运输。107108个离

6、子/秒。高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图K+、Cl-、Ca2+、NO3-图图 3-4 3-4膜片钳技术测定离子通道示意图膜片钳技术测定离子通道示意图A.测定原理与装置：a.测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，由监视器显示或由记录仪记录；b.测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有吸引接口和信号输出接口；B.通道开闭时的电流输出记录图，示仅通过一个离子通道时的膜电流情况，只有在通道开时才能测到电流。（二）载体运输被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合

7、物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。单向运输载体模型被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图图图 3-7 3-7经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析Km.载体与溶质的亲和力Vmax.最大速率逆电化学势梯度主动运输Na+Cl-、NO3-、蔗糖特点：载体运输可以顺电化学梯度进行被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学

8、梯度进行主动运输。104105离子/秒。载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。（三）离子泵运输主动吸收内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵1、质子泵细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。质子泵作用的机理ATPATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATPA.B.ATP酶与细胞内的阳离子酶与细胞内的阳离子M M+结合并被磷酸化；结合并被磷酸化；C.C.磷酸化磷酸化导致酶的构象导致酶的构象 改变，将离子暴露于外侧并释放出去；改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.D.

9、释释放放PiPi恢复原构象恢复原构象2、钙泵质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+的泵出细胞。主动吸收的特点：（1）对离子的吸收有选择性和积累现象（2）消耗代谢能（四）胞饮作用胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。第三节植物对矿质元素的吸收K+进进入入植植株株和和在在植植株株内内运输的图解描绘运输的图解描绘K+在在木木质质部部内内的的运运输输（红红箭箭头头）和和在在韧韧皮皮部部中中的的运运输输（蓝蓝箭箭头头）。数数字字代代表表K+长长距距离离运运输输途途径径中中重重要要的的运运输输位位点点。5个个

10、中中的的4个个数数字字标标示示的的位位置置，夸夸大大描描绘绘了了K+在在细细胞胞水水平平的的运运输输（1）K+被被跨跨根根细细胞胞质质膜膜吸吸收收（纵纵切切观观察察）。（2）K+通通过过跨跨木木质质部部细细胞胞膜膜输输出出。运运输输死死的的厚厚壁壁木木质质部部导导管管（横横切切面面观观察）。察）。第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点1、对离子和水分的相对吸收植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分

11、吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收独立：根部吸水以蒸腾引起的被动吸水为主，而对离子的吸收以消耗代谢能的主动吸收为主。植物的吸盐量和吸水量之间不存在直接的依赖关系。2、离子的选择性吸收指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。对同一溶液中的不同离子的吸收不同对同一种盐的阴、阳离子的吸收不同生理酸性盐：植物对盐的阳离子的吸收多而快，导致土壤溶液变酸的盐类。如(NH4)2SO4等铵盐。

12、生理碱性盐：植物对盐的阴离子的吸收多而快，导致土壤溶液变碱的盐类。如NaNO3等。H2CO3H+HCO3-阳离子的吸收与根表面H+进行交换，阴离子的吸收与HCO3-进行交换。生理中性盐：植物对阴、阳离子的。吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义的。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配3、单盐毒害和离子对抗单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。小小麦麦根根在在单单盐盐溶溶液液和和盐盐类类混混合合液中

13、的生长状况液中的生长状况A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl;C.CaCl;D.NaCl离子对抗：在发生单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。平衡溶液:植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的。二、根系吸收矿质元素的过程 根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。根毛区积累离子较少是由于离子能很快运出根毛区的缘故。（一）离子被吸附在根细

14、胞表面非代谢性交换吸附 1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。2、吸附态矿质元素两种方式：通过土壤溶液间接交换直接交换土土壤壤颗颗粒粒表表面面阳阳离离子子交交换换法则法则由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸收利用。3、难溶性盐根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸）和碳酸溶解难溶性盐。二）离子进入根部内部1、质外体途径表观自由空间（apparentfreespace，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。离子通过自由空间迅速达到皮层内部根毛区离子吸

15、收的共质体和质外体途径根毛区离子吸收的共质体和质外体途径内皮层上有凯氏带离子不能通过，离子通过共质体（膜系统和胞间连丝）经内皮层进入木质部薄壁细胞主动吸收。2、共质体途径胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图（三）离子进入导管1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管2、离子主动地有选择性地进入导管 三、外部条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤温度高温低温均抑制 2、土壤通气状况O2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的pH （1）直接影响影响细胞质Pr的带电性aa-OH-aaH+aa+酸性环境，易吸收外界溶液中的阴离子；碱性环境，易吸收阳离

16、子。（2）间接影响影响矿物质的溶解性碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。土土壤壤PHPH值值对对有有机机土土壤壤中营养元素利用的影响中营养元素利用的影响。阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在PH5.56.5的范围内，所有的这些营养元素都可以被吸收利用。5、离子间的相互作用相互竞争：如Br、I对Cl有竞争相互促进：如P可促进N的吸收四、叶片营养根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避

17、免3、补充微量元素，效果快，用药省4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点高效、快速：叶片微量氮素吸收过程简图叶片微量氮素吸收过程简图，根根木木质质部部转转运运分分配配的的硝硝酸酸盐盐经经硝硝酸酸转转运运器器被被叶叶肉肉细细胞胞吸吸收收到到细细胞胞质质中中，经经硝硝酸酸还还原原酶酶作作用用还还原原为为亚亚硝硝酸酸，亚亚硝硝酸酸和和质质子子一一起起转转运运到到细细胞胞叶叶绿绿体体中中，在在基基质质中中亚亚硝硝酸酸还还原原酶酶还还原原作作用用转转化化为为铵铵，铵铵经经变变谷谷氨氨酸酸合合成成酶酶的的一一系系列列作作用用转转变变为为谷谷氨氨酸酸，谷谷氨氨酸酸再再次次进进入入细细胞胞质

18、质。在在天天冬冬酰酰氨氨转转移移酶酶的的作作用用下下将将氨氨基基转转移移到到天天冬冬氨氨酸酸，最最后后，天天冬冬酰酰氨氨合合成成酶酶将将天天冬冬酰酰酸酸转转变变为为天天冬冬酰酰胺胺，ATPATP值值的的大大约约数数量量就就是是每每步步反反应应上上方方所所给给的的数数值。值。第四节矿物质在植物体内的运输与分配一、矿物质在植物体内的运输（一）运输形式N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运P：以正磷酸盐或有机磷化物运输S：以SO42-或少数以Met运输金属元素：以离子状态运输（二）运输途径和速度运输途径:根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通

19、过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。运输速度：30100cm/h二、矿物质在植物体内的分配可再利用元素：某些元素（K+）进入地上部分后仍呈离子状态：有些则形成不稳定化合物（N、P、Mg），可分解释放出离子，多次被利用。不可可再利用元素：某些元素（钙、铁、锰、硼）在细胞内形成稳定化合物，不能分解转移并再次利用。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。一、植物的氮源一、植物的氮源第五节氮的同化第五节氮的同化植物的氮源主要是无机氮化物,而无机氮化物中又以铵盐和硝酸盐为主,它

20、们约占土壤含氮量的1-2%。植物从土壤中吸收铵盐后,可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐,则必 须 经 过 代 谢 还 原(metabolic reduction)才能被利用,因为蛋白质的氮呈高度还原态,而硝酸盐的氮则呈高度氧化态。二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原硝酸盐还原(nitrate reduction)的过程如下:植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨为氨 硝酸盐还原所需的供氢体是NADH(NADPH)。NO-还原为NO-的反应如下：NO-+NAD(P)H+H NO-+NAD(P)+H2O 高等植物硝

21、酸还原酶的模型高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 在叶中的硝酸还原在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统 在根中的硝酸还原在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器 三、氨的同化三、氨的同化 植物从土

22、壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的 谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环四、生物固氮四、生物固氮大豆根瘤菌，许多节结瘤是大豆根瘤菌，许多节结瘤是Rhizobium japinicumRhizobium japinicum感染的结果感染的结果 生物固氮是由两类微生物来实现的。一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻，另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物,例如与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最重要。固氮酶催化

23、反应固氮酶催化反应铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH氨是生物固氮的最终产物，分子氮被固定为氨的总反应式如下:N+8e-+8H+16ATP固氮酶2NH+H+16ADP+16Pi第五节合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。2、同一作物不同生育期吸收情况不同开花结实时需肥多。3、营养最大效率期施肥效果最好的时期。水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期二、合理施肥的指标1、形态指标（1）相貌小麦叶形：瘦弱苗马耳朵，壮苗骡耳朵，过旺苗猪耳朵。（2）叶色叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主）的良好指标。2、生理指标（1）叶中元素含量(criticalconcentration)（2）酰胺水稻叶片的Asn含量和含氮水平平行。（3）E活性某些矿质元素是E的激活剂或组成成分，如缺钼NR活性降低。（4）淀粉含量缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉。三、合理施肥与作物增产合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，提高产量。施肥增产的原因是间接的。合理施肥改善光合性能及栽培条件。1、适当灌溉水是肥的开关2、适当深耕3、改善光照条件4、调控土壤微生物的活动5、改进施肥方式深施充分发挥肥效的措施：