6线粒体和叶绿体

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1、本章重点本章重点n线粒体的结构、功能（线粒体的结构、功能（氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）n叶绿体的结构、功能（叶绿体的结构、功能（光合作用光合作用光合作用光合作用）n线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器第六章细胞的能量转换线粒体和叶绿体第一节线粒体与氧化磷酸化第一节线粒体与氧化磷酸化n n线粒体的形态与化学组成线粒体的形态与化学组成n n线粒体的结构及酶的定位线粒体的结构及酶的定位n n线粒体的功能线粒体的功能n n线粒体与疾病线粒体与疾病n18901890年年R.R.AltamanAltaman首次发现，命名为首次发现，命名为bioblastbi

2、oblast（生命小体）。（生命小体）。n18981898年年von von BendaBenda提出提出mitochondrionmitochondrion。n19001900年年L.L.MichaelisMichaelis用用JanusJanus Green Green B B染染色色，发发现现线线粒粒体体具具有有氧氧化作用。化作用。nGreenGreen（19481948）证证实实线线粒粒体体含含所所有有三三羧羧酸酸循循环环的的酶酶，KennedyKennedy和和LehningerLehninger（19491949）发发现现脂脂肪肪酸酸氧氧化化为为COCO2 2的的过过程程是是在在线

3、线粒粒体体内内完完成的。成的。n现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。一、线粒体的形态与化学组成一、线粒体的形态与化学组成n n形态：粒状或杆状。形态：粒状或杆状。形态：粒状或杆状。形态：粒状或杆状。n n化学组成：蛋白占干重的化学组成：蛋白占干重的化学组成：蛋白占干重的化学组成：蛋白占干重的65-70%65-70%65-70%65-70%，脂类占，脂类占，脂类占，脂类占25-30%25-30%25-30%25-30%。n n大大大大小小小小：直直直直径径径径0.50.50.50.51m1m1m1m，长长长长1.51.51.51.53.

4、0m3.0m3.0m3.0m，在在在在胰胰胰胰脏脏脏脏外外外外分分分分泌泌泌泌细细细细胞中可长达胞中可长达胞中可长达胞中可长达1010101020m20m20m20m，称巨线粒体。称巨线粒体。称巨线粒体。称巨线粒体。n n数数数数量量量量及及及及分分分分布布布布：肝肝肝肝细细细细胞胞胞胞约约约约1300130013001300个个个个线线线线粒粒粒粒体体体体，占占占占细细细细胞胞胞胞体体体体积积积积的的的的20%20%20%20%，许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。An TEM image o

5、f mitochondrion 二线粒体的结构及酶定位二线粒体的结构及酶定位n线粒体（线粒体（mitochondrionmitochondrion）是由两层单位膜是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。套叠而成的封闭的囊状结构。n包括：包括：外膜（外膜（outer membraneouter membrane）、）、内膜内膜（inner membraneinner membrane）、）、膜间隙膜间隙（intermembraneintermembrane）和和基质（基质（matrixmatrix）四个四个功能区隔功能区隔 。n1 1、外膜、外膜 (out membrane)(out membr

6、ane)n蛋蛋白白：脂脂类类约约3 3：2 2，具具有有孔孔蛋蛋白白构构成成的的亲亲水水通通道道，允允许许分分子子量量5KD5KD以以下下的的分分子通过，子通过，1KD1KD以下的分子可自由通过。以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。标志酶为单胺氧化酶。n2 2、内膜、内膜 （inner membraneinner membrane）n蛋白：脂类高于蛋白：脂类高于3:13:1。心磷脂含量高（达脂总量。心磷脂含量高（达脂总量2020%）、缺乏胆固醇，类似）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。n n氧

7、化磷酸化的电子传递链位于内膜。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素标志酶为细胞色素标志酶为细胞色素标志酶为细胞色素C C C C氧化酶。氧化酶。氧化酶。氧化酶。n n内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成嵴嵴嵴嵴（cristaecristaecristaecristae），能扩大内膜表面积。嵴上覆有），能扩大内膜表面积。嵴上覆有），能扩大内膜表面积。嵴上覆有），能扩大内膜表面积。嵴上覆有基粒。基粒由头部（基粒。基粒由头部（基粒。基粒由头部（基粒。基粒由头部（F

8、F F F1 1 1 1）和基部（）和基部（）和基部（）和基部（F F F F0 0 0 0）构成）构成）构成）构成 。n n3 3 3 3、膜间隙、膜间隙、膜间隙、膜间隙 (intermembrane space)(intermembrane space)(intermembrane space)(intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙，宽约：是内外膜之间的腔隙，宽约：是内外膜之间的腔隙，宽约：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm6-8nm6-8nm6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。Models of mitoch

9、ondrial membrane structures4 4 4 4、基质（、基质（、基质（、基质（matrixmatrixmatrixmatrix）n n为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：催催催催化化化化三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环，脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸、丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸和和和和氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸氧氧氧氧化化化化的的的的酶酶酶酶类。类。类。类。标志酶为苹果酸脱氢酶。标志酶为苹果酸脱氢酶。标志酶为苹果酸脱氢酶。标志酶为苹果酸脱氢酶。线线线线粒粒粒粒体体体体DNADNADNADNA（mtD

10、NAmtDNAmtDNAmtDNA），及及及及线线线线粒粒粒粒体体体体特特特特有有有有的的的的核核核核糖糖糖糖体体体体，tRNAstRNAstRNAstRNAs 、rRNArRNArRNArRNA、DNADNADNADNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。纤纤纤纤维维维维丝丝丝丝和和和和电电电电子子子子密密密密度度度度很很很很大大大大的的的的致致致致密密密密颗颗颗颗粒粒粒粒状状状状物物物物质质质质，内内内内含含含含CaCaCaCa2+2+2+2+、MgMgMgMg2+2+2+2+、ZnZnZnZn2+2+2+2+等离子。等离子。等离

11、子。等离子。n动动物物细细胞胞中中80%80%的的ATPATP来来源源于于线线粒粒体体，糖糖、脂脂肪肪和和氨氨基基酸酸彻彻底底氧氧化化，电电子子经经过过一一系系列列的的传传递递，传传至至氧氧分分子子，逐逐级级释放能量，合成释放能量，合成ATPATP。三线粒体的功能三线粒体的功能糖、脂肪糖、脂肪细胞质细胞质丙酮酸和脂肪酸丙酮酸和脂肪酸线粒体线粒体乙酰乙酰coA（三羧酸循环）（三羧酸循环）氢通过电子传递链到达氧生成水，同时氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成磷酸化生成ATPMitochondrial functionMitochondrial function（一）氧化磷酸化的分子结

12、构基础（一）氧化磷酸化的分子结构基础线粒体线粒体超声波超声波亚线粒体小泡或颗粒亚线粒体小泡或颗粒胰蛋白酶胰蛋白酶颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化颗粒重新装配上颗粒重新装配上电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化电子传递的组分位于线粒体的内膜，颗粒是氧化磷酸化偶联的因子电子传递的组分位于线粒体的内膜，颗粒是氧化磷酸化偶联的因子（ATP合成酶）合成酶）电子传递链电子传递链n概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆地接受和释放电概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆地接受和释放电子或子或H H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。的酶体系称为电子传递链或呼吸链

13、。n呼吸链电子载体主要有：呼吸链电子载体主要有：NADNADNADNAD、黄素蛋白、细胞色素、铁、黄素蛋白、细胞色素、铁、黄素蛋白、细胞色素、铁、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶硫蛋白、辅酶硫蛋白、辅酶硫蛋白、辅酶Q Q Q Q等。等。等。等。n n1 1 1 1）NADNADNADNAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。链，将代谢过

14、程中脱下来的氢交给黄素蛋白。n n2 2 2 2）黄素蛋白：含）黄素蛋白：含）黄素蛋白：含）黄素蛋白：含FMNFMNFMNFMN或或或或FADFADFADFAD的蛋白，可接受的蛋白，可接受的蛋白，可接受的蛋白，可接受2 2 2 2个电子个电子个电子个电子2 2 2 2个质个质个质个质子。黄素相关的脱氢酶类有：子。黄素相关的脱氢酶类有：子。黄素相关的脱氢酶类有：子。黄素相关的脱氢酶类有：以以以以FMNFMNFMNFMN为辅基的为辅基的为辅基的为辅基的NADHNADHNADHNADH脱氢脱氢脱氢脱氢酶。酶。酶。酶。以以以以FADFADFADFAD为辅基的琥珀酸脱氢酶为辅基的琥珀酸脱氢酶为辅基的琥珀

15、酸脱氢酶为辅基的琥珀酸脱氢酶。n n3 3 3 3）细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白）细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白）细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白）细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通结合，通结合，通结合，通FeFeFeFe3+3+3+3+、FeFeFeFe2+2+2+2+形式变化传递电子，呼吸链中有形式变化传递电子，呼吸链中有形式变化传递电子，呼吸链中有形式变化传递电子，呼吸链中有5 5 5 5类，类，类，类，即：细胞色素即：细胞色素即：细胞色素即：细胞色素a a a a、a a a a3 3 3 3、b b b b、c c

16、c c、c c c c1 1 1 1，其中，其中，其中，其中a a a a、a a a a3 3 3 3含有铜原子含有铜原子含有铜原子含有铜原子。n n4 4 4 4）铁铁铁铁硫硫硫硫蛋蛋蛋蛋白白白白：在在在在其其其其分分分分子子子子结结结结构构构构中中中中每每每每个个个个铁铁铁铁原原原原子子子子和和和和4 4 4 4个个个个硫硫硫硫原原原原子子子子结结结结合合合合，通通通通过过过过FeFeFeFe3+3+3+3+、FeFeFeFe2+2+2+2+互互互互变变变变进进进进行行行行电电电电子子子子传传传传递递递递，有有有有2Fe-2Fe-2Fe-2Fe-2S2S2S2S和和和和4Fe-4S4Fe

17、-4S4Fe-4S4Fe-4S两种类型两种类型两种类型两种类型。n n5 5 5 5）辅酶）辅酶）辅酶）辅酶Q Q Q Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有和还原传递电子。有和还原传递电子。有和还原传递电子。有3 3 3 3种氧化还原形式，即：氧化型醌种氧化还原形式，即：氧化型醌种氧化还原形式，即：氧化型醌种氧化还原形式，即：氧化型醌Q Q Q Q，还原型氢醌（还原型氢醌（还原型氢醌（还原型氢醌（QHQHQHQH2 2 2 2）和介于两者之者的自由基半醌和介于两者之

18、者的自由基半醌和介于两者之者的自由基半醌和介于两者之者的自由基半醌（QHQHQHQH）。）。）。）。2.呼吸链中的复合物呼吸链中的复合物n n呼吸链组分按氧化还原电呼吸链组分按氧化还原电呼吸链组分按氧化还原电呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。位由低向高的方向排列。位由低向高的方向排列。位由低向高的方向排列。n nGreenGreenGreenGreen等人处理线粒体内膜、等人处理线粒体内膜、等人处理线粒体内膜、等人处理线粒体内膜、分离出呼吸链的分离出呼吸链的分离出呼吸链的分离出呼吸链的4 4 4 4种功能复种功能复种功能复种功能复合物。辅酶合物。辅酶合物。辅酶合物。辅酶Q Q Q Q

19、和细胞色素和细胞色素和细胞色素和细胞色素C C C C不属于任何一种复合物。不属于任何一种复合物。不属于任何一种复合物。不属于任何一种复合物。复合物复合物nNADHNADH脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化NHDHNHDH的的2 2个电子传递至辅酶个电子传递至辅酶Q Q，同时将，同时将4 4个质子由线个质子由线粒体基质（粒体基质（M M侧）转移至膜间隙（侧）转移至膜间隙（C C侧）。侧）。n电子传递的方向为：电子传递的方向为：NADHFMNFeNADHFMNFe-SQ-SQ复合物复合物n琥珀酸脱氢酶，含有一个琥珀酸脱氢酶，含有一个FADFAD，2 2个铁硫

20、蛋白，作个铁硫蛋白，作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q Q。n电子传递的方向为：琥珀酸电子传递的方向为：琥珀酸FADFeFADFe-SQ-SQ复合物复合物n细胞色素细胞色素c c还原酶，以二聚体形式存在，每个单体还原酶，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素包含两个细胞色素b b、一个细胞色素、一个细胞色素c1c1和一个铁硫和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶蛋白。催化电子从辅酶Q Q传给细胞色素传给细胞色素c c，每转移，每转移1 1对电子，同时将对电子，同时将4 4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。个质子由线粒体基质泵至膜间隙。复合物复合物n细胞色素细胞色素c c氧化酶

21、，以二聚体形式存在，将细胞色氧化酶，以二聚体形式存在，将细胞色素素c c接受的电子传给氧，每转移接受的电子传给氧，每转移1 1对电子，在基质对电子，在基质侧消耗侧消耗2 2个质子，同时转移个质子，同时转移2 2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。n根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同，分为根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同，分为NADHNADH呼呼吸链和吸链和FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。复合物。复合物、组成组成NADHNADH呼吸链，呼吸链，催化催化NADHNADH的脱氢氧化，复合物的脱氢氧化，复合物、组成组成FADHFADH2 2呼吸链，呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。催化琥珀酸的脱

22、氢氧化。n呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有从低向高传递，呼吸链中有三个三个部位有较大的自由能变化，部位有较大的自由能变化，足以使足以使ADPADP与无机磷结合形成与无机磷结合形成ATPATP。部位。部位在在NADHNADH至至CoQCoQ之间。之间。部位部位在细胞色素在细胞色素b b和细胞色素和细胞色素c c之间。部位之间。部位在细胞色素在细胞色素a a和氧之间。和氧之间。3.两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链（二）氧化磷酸化的作用机制（二）氧化磷酸化的作用机制1 1 质子动力势质子动力势 对于氧化磷酸化

23、的偶联机制提出的假说有对于氧化磷酸化的偶联机制提出的假说有化学偶联化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说等假说、构象偶联假说、化学渗透假说等。“化学渗透假化学渗透假说说”，取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假，取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说。该假说是说。该假说是19611961年英国生物化学家年英国生物化学家MitchellMitchell提出来的提出来的,他因此获得了他因此获得了19781978年的诺贝尔化学奖。年的诺贝尔化学奖。n nP.MitchellP.MitchellP.MitchellP.Mitchell（1961196119611961）的）的）的）的“

24、化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说”认为：认为：认为：认为：电子沿呼吸链传递时，电子沿呼吸链传递时，电子沿呼吸链传递时，电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜所释放的能量将质子从内膜基质泵至膜间隙基质泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成电化学梯度，即质子动力势。膜的两侧形成电化学梯度，即质子动力势。质子沿质子沿电化学梯度穿过内膜上的电化学梯度穿过内膜上的ATPATP酶复合物酶复合物流回基质流回基质，使，使ATPATP酶的酶的构象发生改变，构象

25、发生改变，将将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。2 ATP2 ATP合酶（合酶（ATP ATP synthasesynthase）n n状如蘑菇，属状如蘑菇，属状如蘑菇，属状如蘑菇，属F F F F型质子泵。型质子泵。型质子泵。型质子泵。n n分为球形的分为球形的分为球形的分为球形的F F F F1 1 1 1（头部）和嵌入膜中的（头部）和嵌入膜中的（头部）和嵌入膜中的（头部）和嵌入膜中的F F F F0 0 0 0（基部）。（基部）。（基部）。（基部）。n nF F F F1 1 1 1由由由由5 5 5 5种多肽组成种多肽组成种多肽组成种多肽组成3 3 3 33 3 3 3复合

26、复合复合复合体，具有三个体，具有三个体，具有三个体，具有三个ATPATPATPATP合成的催化位点合成的催化位点合成的催化位点合成的催化位点（每个（每个（每个（每个亚基具有一个）。亚基具有一个）。亚基具有一个）。亚基具有一个）。n nF F F F0 0 0 0由三种多肽组成由三种多肽组成由三种多肽组成由三种多肽组成abababab2 2 2 2c c c c12121212复合体，嵌复合体，嵌复合体，嵌复合体，嵌入内膜，入内膜，入内膜，入内膜，12121212个个个个c c c c亚基组成一个环形结亚基组成一个环形结亚基组成一个环形结亚基组成一个环形结构，具有质子通道。构，具有质子通道。构，

27、具有质子通道。构，具有质子通道。n可逆性可逆性复合酶，既能利用质子动力复合酶，既能利用质子动力势合成势合成ATP,ATP,又能水解又能水解ATPATP将质子从将质子从基质泵到膜间隙基质泵到膜间隙 。n19791979年年Boyer PBoyer P提出构象耦联假说。提出构象耦联假说。其要点如下其要点如下：n1 1ATPATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化力，催化ADPADP与与PiPi形成形成ATPATP。n2 2F1F1具有三个催化位点，在特定的时间，三个催化位点的构具有三个催化位点，在特定的时间，三个催化位点的构象不

28、同（象不同（L L、T T、O O），与核苷酸的亲和力不同。），与核苷酸的亲和力不同。n3 3质子通过质子通过F F0 0时，引起时，引起c c亚基构成的环旋转，从而带动亚基构成的环旋转，从而带动亚基亚基旋转，由于旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，旋转引起亚基的端部是高度不对称的，旋转引起亚基构亚基构象的周期性变化不断将象的周期性变化不断将ADPADP和和PiPi加合在一起，形成加合在一起，形成ATPATP。1电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制抑制NADHCoQ的电子传递。如：阿米妥的电子传递。如：阿米妥(amytal)、鱼藤酮、鱼藤酮（rotenone）、杀粉蝶素）、杀粉蝶素A（pieric

29、idin）。）。抑制抑制CytbCytc1的电子传递。如：抗霉素的电子传递。如：抗霉素A(antinomycinA)。抑制细胞色素氧化酶抑制细胞色素氧化酶O2。如：。如：CO、CN、NaN3、H2S。2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂与与F0结合结合，阻断结合结合，阻断H+通道，从而抑制通道，从而抑制ATP合成。如：寡霉素、二环己基合成。如：寡霉素、二环己基碳化二亚胺碳化二亚胺(DCC)。3解偶联剂（解偶联剂（uncoupler）质子载体：质子载体：2,4-二硝基酚二硝基酚(DNP，图，图7-13)，羰基，羰基-氰氰-对对-三氟甲氧基苯肼。三氟甲氧基苯肼。质子通道：增温素（质子通道：增温素（therm

30、ogenin）。）。其它离子载体：如缬氨霉素。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升某些药物：如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升高。高。（三）氧化磷酸化抑制剂（三）氧化磷酸化抑制剂四、线粒体的增殖四、线粒体的增殖n线粒体来源于已有的线粒体的分裂线粒体来源于已有的线粒体的分裂。n1 1、间壁分离，分裂、间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分成两褶，将线粒体分成两个，常见于鼠肝和植个，常见于鼠肝和植物产生组织中。物产生组织中。n2 2、收缩后分离，分、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部裂时通过线粒体中部

31、缢缩并向两端不断拉缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒见于蕨类和酵母线粒体中。体中。n3 3、出芽，见于酵母、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。大，发育为线粒体。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用一、一、叶绿体的形状、大小和数目叶绿体的形状、大小和数目n状状如如透透镜镜，长长径径5-10um5-10um，短短径径2-4um2-4um，厚厚2-3um2-3um。叶叶肉肉细细胞胞含含50-20050-200个叶绿体，占细胞质的个叶绿体，占细胞质的40%40%。n叶叶绿绿体体的的总总

32、表表面面积积比比叶叶面面积积大大得得多多，这这无无疑疑有有利利于于植植物物对对太阳光辐射和空气中太阳光辐射和空气中COCO2 2的吸收和利用。的吸收和利用。n叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体形态结构比较形态结构比较：内膜并不向内折叠成嵴，不含电子传递链；除了内膜并不向内折叠成嵴，不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊体膜上。合成酶都位于类囊体膜上。二、叶绿体的结构和化学组成n n在电镜下可以看到，叶绿体由叶绿体膜或被膜、在电镜下可以看到，叶绿体由叶绿体膜或被膜、在电镜下可以看到，叶绿体由叶

33、绿体膜或被膜、在电镜下可以看到，叶绿体由叶绿体膜或被膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体和基质三部分组成。类囊体和基质三部分组成。类囊体和基质三部分组成。n双层膜组成，膜间为双层膜组成，膜间为10-20nm10-20nm的间隙。的间隙。n外膜的渗透性大。外膜的渗透性大。n内内膜膜对对通通过过物物质质的的选选择择性性很很强强，COCO2 2、O O2 2、PiPi、H H2 2O O、等等可可以以透透过过内内膜膜，ADPADP、ATPATP、NADPNADP+、葡葡萄萄糖糖等等及及焦焦磷磷酸酸不不能能透透过过内内膜膜，需要特殊的转运体（需要特殊的转运体（translocatortranslocat

34、or）才能通过内膜。才能通过内膜。（二）类囊体（二）类囊体n是在叶绿体基质中，由许多单位膜封闭形成的扁平小囊。是在叶绿体基质中，由许多单位膜封闭形成的扁平小囊。na a 结构结构n基粒类囊体基粒类囊体：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。（一）叶绿体外被（一）叶绿体外被n基质类囊体基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体。基质片层相连。垛叠的类囊体。基质片层相连。nb b 化学组成化学组成n类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（3 3：2 2）。蛋白质分）。蛋白

35、质分为外在蛋白和内在蛋白。脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂为外在蛋白和内在蛋白。脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸，具有较高的流动性。肪酸，具有较高的流动性。（三）（三）基质基质是内膜与类囊体间的流动性成分，中间悬浮着片层系统。是内膜与类囊体间的流动性成分，中间悬浮着片层系统。主要成分包括：碳同化相关的酶类（主要成分包括：碳同化相关的酶类（RUBPRUBP羧化酶羧化酶）、叶绿体）、叶绿体DNADNA、蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。三三 叶绿体的主要功能叶绿体的主要功能-光合作用光合作用n n光合作用是叶绿体的主要功能。叶肉细胞的叶绿体吸收光合作用是叶绿体的主要功能。

36、叶肉细胞的叶绿体吸收光合作用是叶绿体的主要功能。叶肉细胞的叶绿体吸收光合作用是叶绿体的主要功能。叶肉细胞的叶绿体吸收光能光能光能光能，利，利，利，利用用用用水和二氧化碳水和二氧化碳水和二氧化碳水和二氧化碳等有机化合物，同时放出等有机化合物，同时放出等有机化合物，同时放出等有机化合物，同时放出氧氧氧氧的过程称为光合作用。的过程称为光合作用。的过程称为光合作用。的过程称为光合作用。n首首先先光光能能转转化化成成电电能能，经经电电子子传传递递产产生生ATPATP以以及及NADPHNADPH形形式式的的不不稳稳定定化化学学能能，最最终终转转化化成成稳稳定定的的化化学学能能，储储存存在在糖糖类类化化合合

37、物物中中。分分为为光光反反应应和和暗暗反反应应，前前者者需需要要光光，涉涉及及水水的的光光解解和和光光合合磷磷酸酸化化。后者不需要光，涉及后者不需要光，涉及COCO2 2的固定，分为的固定，分为C3C3和和C4C4两类。两类。n光合作用的过程分为：光合作用的过程分为：原初反应、原初反应、电子传递和光合电子传递和光合磷酸化、磷酸化、碳同化。其中碳同化。其中和和属于光反应，在类囊体属于光反应，在类囊体膜上进行；膜上进行；属于暗反应（属于暗反应（dark reactiondark reaction），），在叶绿在叶绿体基质中进行。体基质中进行。（一）光合色素和电子传递链组分（一）光合色素和电子传递链

38、组分（一）光合色素和电子传递链组分（一）光合色素和电子传递链组分n n1 1光合色素光合色素光合色素光合色素n n包括：叶绿素、类胡萝卜包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为素，比例约为3:13:1。n n叶绿素分为叶绿素分为a a、b b，比例比例约为约为3:13:1。n n全部叶绿素和几乎所有的全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共体膜中，与蛋白质以非共价键结合。价键结合。n n2 2集光复合体（集光复合体（集光复合体（集光复合体（LHCLHC）（天线色素）（天线色素）（天线色素）（天线色素）n n由大约由大约200200个叶绿素分个叶绿素分子

39、和一些肽链构成。子和一些肽链构成。n n全部叶绿素全部叶绿素b b和大部分叶和大部分叶绿素绿素a a都是天线色素。都是天线色素。3 3光系统光系统（PSPS）：）：至少包括至少包括1212条多肽链。位于类囊体膜上。包括一个集条多肽链。位于类囊体膜上。包括一个集光复合体光复合体、一个反应中心色素、一个反应中心色素P680P680和一个含锰原子的放和一个含锰原子的放氧复合体（氧复合体（oxygen evolving complexoxygen evolving complex）。）。4 4细胞色素细胞色素b6/fb6/f复合体复合体(cytcyt b6/f complex)b6/f complex

40、)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。基。5 5光系统光系统（PSIPSI）：）：包含多条肽链，位于类囊体膜上。由集光复合体包含多条肽链，位于类囊体膜上。由集光复合体I I和作和作用中心色素用中心色素P700P700构成。构成。（二）原初反应与电子传递（二）原初反应与电子传递 PS 的的P680P680接受能量后，由基态变为激发态（接受能量后，由基态变为激发态（P680*P680*），），然后然后将电子传递给将电子传递给phph（原初电子受体），（原初电子受体），P680*P680*带正电荷，从原带正电荷，从原初电子供体初电子供体Z

41、Z得到电子而还原；得到电子而还原；Z Z+再从放氧复合体上获取电子；再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解，产生水光解，产生O2O2。在另一个方向上脱镁叶绿素在另一个方向上脱镁叶绿素(ph)(ph)将电子传给将电子传给Q QA A，Q QA A又迅速将又迅速将电子传给电子传给Q QB B。质体醌将电子传给细胞色素质体醌将电子传给细胞色素bfbf，同时将，同时将H+H+由由基基质质转移到转移到类囊体腔类囊体腔。电子接着传递质体蓝素。电子接着传递质体蓝素(PC)(PC)，再将电子再将电子传递到传递到PSPS。PS 的P700P700

42、被光能激发后释放出来的高能电子沿着被光能激发后释放出来的高能电子沿着A A0 0 A A1 1 Fe-SFe-S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（侧的铁氧还蛋白（FDFD）。）。最后在铁氧还蛋白最后在铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶的还原酶的作用下，将电子传给作用下，将电子传给NADPNADP+，形成形成NADPHNADPH。（三）光合磷酸化（三）光合磷酸化光合磷酸化的光合磷酸化的类型类型光合磷酸化的作用机制光合磷酸化的作用机制由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成A

43、TP的过的过程，称为程，称为光合磷酸化光合磷酸化。1.1.光合磷酸化类型光合磷酸化类型1 1）非循环式磷酸化）非循环式磷酸化:电子传递是一个开放的通道。它包括电子传递是一个开放的通道。它包括PSIIPSII和和PSI,PSI,其产物除其产物除ATPATP外，还有外，还有NADPHNADPH或或NADHNADH。2）循环式光合磷酸化：植物在缺乏NADP+时电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。2.光合磷酸化机制光合磷酸化机制n一对电子从一对电子从P680P680经经P700P700传至传至NADPNADP+，在类囊体腔中增加在类囊体腔中增加4 4个个H H+。

44、2 2个来源于个来源于H H2 2O O光解，光解，2 2个由个由PQPQ从基质转移而来，在基质从基质转移而来，在基质中一个中一个H H+又被用于还原又被用于还原NADPNADP+，所以类囊体腔内有较高的所以类囊体腔内有较高的H H+（pH5pH5，基质基质pH8pH8），），形成质子动力势。形成质子动力势。nH H+经经ATPATP合酶，渗入基质、推动合酶，渗入基质、推动ADPADP和和PiPi结合形成结合形成ATPATP。ATPATP合酶，即合酶，即CFCF1 1-F-F0 0偶联因子，结构类似于线粒体偶联因子，结构类似于线粒体ATPATP合酶。合酶。Electrontransportin

45、thethylakoidmembrane*光合磷酸化和氧化磷酸化异同光合磷酸化和氧化磷酸化异同相似处：相似处：1 ATP1 ATP的形成都是由的形成都是由H+H+移动所推动的；移动所推动的；2 CF2 CF1 1因子和因子和F F1 1因子都有催化因子都有催化ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的作用。的作用。3 3 都需要完整的膜都需要完整的膜n不同处：不同处：1 1 叶绿体的叶绿体的H H+由外泵入类囊体内，线粒体由外泵入类囊体内，线粒体H H+由基质内由基质内向膜间隙中；向膜间隙中；2 CF2 CF1 1朝外，朝外，F F1 1朝内；朝内；3 3 叶绿体叶绿体H H+移动时伴随有

46、其他离子的反向运动（移动时伴随有其他离子的反向运动（MgMg2+2+），），所以膜电位要比线粒体中小所以膜电位要比线粒体中小 4.4.光合磷酸化每产生一个光合磷酸化每产生一个ATPATP需要需要3 3个个H+H+，而氧化磷酸化需，而氧化磷酸化需要要4 4个个H+H+。（四）（四）光合碳同化光合碳同化利用光反应产生的利用光反应产生的利用光反应产生的利用光反应产生的ATP ATP ATP ATP 和和和和NADPHNADPHNADPHNADPH，使使使使COCOCOCO2 2 2 2还原为糖类等有机物，还原为糖类等有机物，还原为糖类等有机物，还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学

47、能，积存于有机物中。即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光这一过程不直接需要光这一过程不直接需要光这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行)。卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycleCalvin cycleCalvin cycle）（）（）（）（C C C C3 3 3 3途径途径途径途径）C4C4C4C4途径途径途径途径或或或或 Hat

48、ch-SlackHatch-SlackHatch-SlackHatch-Slack循环循环循环循环景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CAMCAMCAMCAM途径）途径）途径）途径）C3C3途径途径：又称卡尔文又称卡尔文 (Calvin)(Calvin)循环。循环。COCO2 2受体为受体为RuBPRuBP，最初产物最初产物为为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA(PGA)。C4C4途径途径：又称哈奇又称哈奇-斯莱克斯莱克(Hatch-Slack)(Hatch-Slack)途径，途径，COCO2 2受体为受体为PEPPEP，最初产物为草酰乙酸最初产物为草酰乙

49、酸(OAA)(OAA)。景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CAMCAM途径）：夜间固定途径）：夜间固定COCO2 2产生有机酸，白天产生有机酸，白天有机酸脱羧释放有机酸脱羧释放COCO2 2，进行进行COCO2 2固定。固定。四、叶绿体的增殖四、叶绿体的增殖n在个体发育中叶绿体由在个体发育中叶绿体由原质体原质体发育而来。发育而来。n在在有有光光条条件件下下原原质质体体的的小小泡泡数数目目增增加加并并融融合合形形成成片层，发育为基粒，形成叶绿体。片层，发育为基粒，形成叶绿体。n幼小叶绿体能靠分裂而增殖。幼小叶绿体能靠分裂而增殖。n成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分

50、裂。叶绿体的发生SEM image of an isolated dividing chloroplast线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNADNADNADNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器n19621962年年 RisRis和和PlantPlant在衣藻叶绿体中发现有在衣藻叶绿体中发现

51、有DNADNA；19631963年年M.NassM.Nass和和S.NassS.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中也发现有在鸡胚肝细胞线粒体中也发现有DNA;DNA;以后以后又陆续从叶绿体和线粒体中分离出又陆续从叶绿体和线粒体中分离出DNADNA。n n半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：n n自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性自主性自主性)；但编的遗传信息十分有；但编的遗传信息十分有；但编的遗传信息十分有；但编的遗传信息十分有限，其限，其限，其限，其RNARNARNARNA转录、蛋白质翻

52、译、自身构建和功能发挥等必转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息须依赖核基因组编码的遗传信息须依赖核基因组编码的遗传信息须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限自主性有限自主性有限)。mtDNAmtDNAmtDNAmtDNA/ctDNActDNActDNActDNA形状、数量、大小形状、数量、大小形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNAmtDNAmtDNAmtDNA和和和和ctDNActDNActDNActDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制均以半保

53、留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制 mtDNAmtDNAmtDNAmtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S S S S期及期及期及期及G2G2G2G2期，期，期，期，DNADNADNADNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNActDNActDNActDNA复制的时复制的时复制的时复制的时 间在间在间在间在G1G1G1G1期。期。期。期。一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNA 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体

54、合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异异异异参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有

55、种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由由由由ctDNActDNActDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；由核由核由核由核DNADNADNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；由核由核由核由核DNADNADNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与

56、组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送n线粒体前体蛋白信号序列的特点是：线粒体前体蛋白信号序列的特点是：多位于肽多位于肽链的链的N N端，由大约端，由大约2020个氨基酸构成；个氨基酸构成；没有带负电没有带负电荷的氨基酸，形成一个两性荷的氨基酸，形成一个两性螺旋，带正电荷的螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧，现在认为这个螺旋与转位因

57、子的于螺旋的两侧，现在认为这个螺旋与转位因子的识别有关；识别有关；对所牵引的蛋白质没有特异性要求，对所牵引的蛋白质没有特异性要求，非线粒体蛋白连接上此类信号序列，也会被转运非线粒体蛋白连接上此类信号序列，也会被转运到线粒体。到线粒体。叶绿体蛋白质的运送及组装1 1 类囊体膜蛋白类囊体膜蛋白 ：转运肽转运肽 叶绿体基质叶绿体基质 C C端跨膜区端跨膜区 定位于类囊体膜定位于类囊体膜2 2 类囊体腔中蛋白：类囊体腔中蛋白：转运肽转运肽N N端端 叶绿体基质叶绿体基质 肽肽C C端端 类囊体腔中类囊体腔中3 3 叶绿体基质蛋白质：叶绿体基质蛋白质：转运肽转运肽(仅一个区域仅一个区域)叶叶绿体基质绿体

58、基质 第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体起起起起源源源源于于于于细细细细胞胞胞胞内内内内共共共共生生生生的的的的蓝蓝蓝蓝藻藻藻藻：MereschkowskyMereschkowskyMereschkowskyMereschkowsky，1905190519051905年年年年MargulisMargulisMargulisMargulis，1970197019701970年年年年：线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的祖祖祖祖先先先先-原

59、原原原线线线线粒粒粒粒体体体体是是是是一一一一种种种种革革革革兰兰兰兰氏氏氏氏阴阴阴阴性性性性细细细细菌菌菌菌：叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的的的的祖祖祖祖先先先先是是是是原原原原核核核核生生生生物物物物的的的的蓝蓝蓝蓝细细细细菌菌菌菌（CyanobacteriaCyanobacteriaCyanobacteriaCyanobacteria），），），），即蓝藻。即蓝藻。即蓝藻。即蓝藻。内共生起源学说的内共生起源学说的内共生起源学说的内共生起源学说的主要论据主要论据主要论据主要论据不足之处不足之处不足之处不足之处内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结

60、构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。线粒体的祖先很可能来

61、自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大

62、量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？真核细胞？真核细胞？真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生

63、物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的 内含子从何发生？内含子从何发生？内含子从何发生？内含子从何发生？非共生起源学说非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个比较高等的好氧细菌。主要内容：真核细胞的前身是一个比较高等的好氧细菌。主要内容：真核细胞的前身是一个比较高等的好氧细菌。主要内容：真核细胞的前身是一个比较高等的好氧细菌。成成成成功功功功之之之之处处处处：解解解解释释释释了了了了真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞核核核核被被

64、被被膜膜膜膜的的的的形形形形成成成成与与与与演演演演化化化化的的的的渐渐渐渐进过程。进过程。进过程。进过程。不足之处不足之处不足之处不足之处实验证据不多实验证据不多无无法法解解释释为为何何线线粒粒体体、叶叶绿绿体体与与细细菌菌在在DNADNA分分子子结结构构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对对线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体的的DNADNA酶酶、RNARNA酶酶和和核核糖糖体体的的来来源源也很难解释。也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？本章习题n n1.线粒体与叶绿体结构特点比较。n n2.何为呼吸链？主要成员？何为光合链？主要成员有哪些？n n3.氧化磷酸化机制；光合磷酸化机制。n n4.简述光合作用的几个阶段。n n5.为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？