第一节种子的形成发育和成熟分析

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1、第二章 种子生物学和生理生化基础第一节 种子的形成、发育和成熟 生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。了解种子生长发育的规律，为其创造良好的生长环境，了解种子生长发育的规律，为其创造良好的生长环境，是种子生产的保证。是种子生产的保证。一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程 卵细胞卵细胞+1个精子个精子 合子合子 胚胚 胚珠胚珠 极核（极核（2个个)+1个精子个精子 初生胚乳核初生胚乳核 胚乳胚乳 种子种子 珠被（被受精所刺激）珠被（被受精所刺激）种皮种皮 1.胚的发育胚的发育胚的发育从合子开始，经历胚的发育从合子开始，经历

2、 种子的受精过程 合子休眠期合子休眠期 (形成形成-分裂）分裂）原胚发育期原胚发育期 (2细胞细胞-球胚）球胚）胚器官分化期胚器官分化期(子叶原基分化子叶原基分化-幼胚）幼胚）扩大生长期扩大生长期 (体积扩大）体积扩大）成熟胚成熟胚合子合子 2细胞原胚细胞原胚顶顶细细胞胞 胚胚体体 成成熟熟胚胚基基细细胞胞 胚胚柄柄 消消失失（少少数数残残存存）不对称分裂不对称分裂胚柄是胚柄是短命的，短命的，但作用但作用不容忽不容忽视！视！将胚体推进到胚囊中央将胚体推进到胚囊中央 （营养优势位）（营养优势位）胚柄的作用胚柄的作用 具传递细胞特征，吸收母体具传递细胞特征，吸收母体 养分供给胚体养分供给胚体 产生

3、激素，调控胚体早期发育产生激素，调控胚体早期发育 球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：官分化期，出现了区别：双子叶双子叶 心形胚心形胚 鱼雷形胚鱼雷形胚 拐杖形胚拐杖形胚 （荠菜）（荠菜）U形胚形胚 单子叶单子叶 大头捧形胚大头捧形胚 凹形胚凹形胚 成熟胚成熟胚 （玉米）（玉米）球胚球胚2.胚乳的发育胚乳的发育3.胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的发育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方乳的发

4、育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方式而不同。式而不同。核型核型 核分裂核分裂 几个几千个几个几千个 细胞化细胞化 细胞胚细胞胚乳乳 （nuclear type）游离核游离核 胚乳发胚乳发 育方式育方式 细胞型细胞型 自始至终为细胞分裂，无游离核时期自始至终为细胞分裂，无游离核时期 最外几层细胞、壁厚体小、内含完最外几层细胞、壁厚体小、内含完 整细胞核、大量糊粉粒整细胞核、大量糊粉粒 糊粉层糊粉层 （aleurone layer）禾本科的胚乳禾本科的胚乳 内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失蛋白质，原生质体破碎或消失 淀粉层（死细

5、胞）淀粉层（死细胞）（starch layer)许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。核型发育成核型发育成 粘附于胚囊腔粘附于胚囊腔 细胞胚乳细胞胚乳 大量游离核大量游离核 （固体椰肉）（固体椰肉）（液体）（液体）保持游离核状态（液体椰乳）保持游离核状态（液体椰乳）被子植物的胚乳和胚同属双受被子植物的胚乳和胚同属双受 胚为无限生长胚为无限生长 精产物，但最终命运不同精产物，但最终命运不同 胚乳为有限生长胚乳为有限生长 椰子的椰子的 胚乳胚乳胚乳迟

6、早被胚乳迟早被 胚所消耗胚所消耗 无胚乳种子无胚乳种子 生长发育中消失生长发育中消失有胚乳种子有胚乳种子 生长发育中保存生长发育中保存萌发时被胚消耗萌发时被胚消耗.种皮的发育种皮的发育：（被受精所刺激（被受精所刺激）珠被）珠被 种皮种皮 若胚珠有若胚珠有1层珠被，只发育成层珠被，只发育成 1层种皮层种皮 若胚珠有若胚珠有2层珠被，可能发育成层珠被，可能发育成 层种皮层种皮 1层种皮层种皮子房壁子房壁 果皮果皮 脱离种子脱离种子 真种子真种子 不脱离种子不脱离种子 果实种子果实种子 多数种皮和干果的果皮发育到中后期，多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失成为死细胞原生质体消失成为死细胞

7、胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素 皮皮 韧、色深（艳）韧、色深（艳）表皮细胞突起、伸长表皮细胞突起、伸长 种毛（棉）或茸毛（小麦）种毛（棉）或茸毛（小麦）1、多胚现象、多胚现象粒种子中有个或个以上粒种子中有个或个以上 胚的现象胚的现象 （年首次在柑桔中发现（年首次在柑桔中发现）真多胚真多胚多胚产生于同一胚多胚产生于同一胚 囊（多数）囊（多数）假多胚假多胚多胚产生于同一珠多胚产生于同一珠 心不同胚囊中（少数）心不同胚囊中（少数）据多胚产生的据多胚产生的情况，又分情况，又分 二、种子发育过程中的异常现象二、种子发育过程中的异常现象 绝大多数胚珠绝大多数胚珠 正常

8、种子正常种子 少数胚珠少数胚珠 异常种子（异常现象）异常种子（异常现象）：受精、发育受精、发育不正常途径不正常途径 裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性 胚，多见于裸胚，多见于裸 子植物子植物 助细胞、反足细胞助细胞、反足细胞 胚胚 有性（有性（n）无性（无性（n）珠心珠心、珠被细胞、珠被细胞 胚（不定胚，为无性胚）胚（不定胚，为无性胚）同一珠心形成多个胚囊同一珠心形成多个胚囊 假多胚产生则可能由于假多胚产生则可能由于 珠心融合珠心融合 胚囊裂生胚囊裂生 多胚现象的存在，可能产生发芽率多胚现象的存在，可能产生发芽率 的情况。的情况。多胚在生产实践上意

9、义不大，不定胚在果树繁殖上有利用多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用价值。价值。真多胚的真多胚的 来源来源 .无胚现象无胚现象种子外形似乎正常但内部无胚的种子外形似乎正常但内部无胚的 现象现象 无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达。萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达。无胚种子无种用价值，应避免产生。无胚种子无种用价值，应避免产生。遗传，如伞形科遗传，如伞形科 无胚种子无胚种子 卵未受精卵未受精 产生原因产生原因 远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折 昆虫危害昆虫危害

10、.无性种子无性种子凡通过无融合生殖产生胚而凡通过无融合生殖产生胚而 形成的种子形成的种子 无融合生殖无融合生殖是指配子体不经配子融合而产生是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞配子生殖（助细胞、反足细胞 胚）胚）多数发生在减数胚束多数发生在减数胚束单倍体胚单倍体胚 少数发生在未减数胚束少数发生在未减数胚束 （减数分裂受阻）（减数分裂受阻）二倍体胚二倍体胚 均为无性胚！均为无性胚！无融合生殖无融合生殖 无性种子发育

11、初期可能是多胚种子，其中的有性无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具有父、母本一方的遗传性。有父、母本一方的遗传性。、种子败育、种子败育胚珠能顺利通过受精但却不能形胚珠能顺利通过受精但却不能形 成具发芽能力的正常种子的现象成具发芽能力的正常种子的现象 发育早期败育发育早期败育 果实空壳果实空壳 瘦秕粒瘦秕粒 异常粒异常粒发育中后期败育发育中后期败育 败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差败育种子无种用价值，发生比例高会导致产

12、量低、质量差 发育中生理不协调，多发育中生理不协调，多 发生在不亲发生在不亲 和的杂交中和的杂交中 受病虫危害，又有直接（吃掉胚或受病虫危害，又有直接（吃掉胚或 寄生其中）和间接（毒素毒害）寄生其中）和间接（毒素毒害）营养缺乏，多发生在营养弱势部位营养缺乏，多发生在营养弱势部位 恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害 减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。种子败育种子败育 的原因的原因三、种子发育过程中的变化三、种子发育过程中的变化 从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化及营养物

13、质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发育。育。1.外形及物理性变化外形及物理性变化 大小（鲜体积）大小（鲜体积）：小小 细胞增多，扩大细胞增多，扩大 大大 含水量降低含水量降低 稍稍 小小 （早期）（早期）（乳熟期）（乳熟期）（完熟期）（完熟期）先长先长 宽、厚宽、厚 颜色颜色：白（淡绿）白（淡绿）绿绿 有色有色 鲜重鲜重：低低 营养物积累营养物积累 高高 含水量降低含

14、水量降低 低低 干重干重：低低 高高 比重比重：低低 高（一般）高（一般）硬度和透明度硬度和透明度：低低 高高 热容量与导热性热容量与导热性：高高 低低 水分降低水分降低2.生理生化变化生理生化变化即物质的转化与积累，是种子充分发育即物质的转化与积累，是种子充分发育3.的物质基础。的物质基础。植株中可植株中可 溶性物质溶性物质糖类糖类 蛋白质蛋白质 脂类脂类输入种子输入种子 种子可溶物质种子可溶物质 合成转化合成转化 不溶性物质不溶性物质 种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成作用为主。作用为主。淀粉粒淀粉粒 脂肪体脂肪体 蛋白质体蛋白质体 果种皮

15、果种皮 胚乳外层胚乳外层 胚乳内层胚乳内层 可溶性糖、非蛋白态可溶性糖、非蛋白态N含量降低含量降低 淀粉的支淀粉的支/直升高直升高 随种子成熟随种子成熟 脂肪酸价脂肪酸价降低、降低、碘价升高碘价升高 贮藏蛋白（蛋白体）愈多贮藏蛋白（蛋白体）愈多 充分成熟的种子，产量高、品质好。充分成熟的种子，产量高、品质好。种子中种子中营养物营养物质积累质积累的规律的规律3、发芽力的变化、发芽力的变化 种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示。随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般 无休眠品种表现此种趋势）无休眠品种表现此种趋势）随成熟而升高，

16、但到成熟后期又下降，随成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低即低 高高 低（有休眠期品种）低（有休眠期品种）生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后 才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花种子发种子发育过程育过程中发芽中发芽力变化力变化的三种的三种情况情况 四、种子的成熟四、种子的成熟 1.成熟的概念和指标成熟的概念和指标 形态成熟形态成熟 种子的形状、大小已固种子的形状、大小已固定不定不 变，变，呈现出品种的固有色呈现出品种的固有色 生理成熟生理成熟 种胚具有了发芽能力种胚具有了发芽能力 形态成熟形态成熟 收

17、获指标；收获指标；生理成熟生理成熟 种用价值指标种用价值指标 养料运输已经停止，干物质不再增加养料运输已经停止，干物质不再增加 种子成熟种子成熟 种子含水量降低到一定程度种子含水量降低到一定程度 的标志的标志 果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色 种胚具有了萌发能力种胚具有了萌发能力真正成熟的真正成熟的种子应包括种子应包括 掌握好种子的成熟指标和形态特征，适掌握好种子的成熟指标和形态特征，适期收获，可提高种子产量、品质。有些种子期收获，可提高种子产量、品质。有些种子如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，易落粒、易穗发芽易

18、落粒、易穗发芽应适时抢收；另有些应适时抢收；另有些种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层出现时收获，较苞叶白时收获增出现时收获，较苞叶白时收获增1015%。2、环境条件对种子发育、成熟的影响、环境条件对种子发育、成熟的影响 种子发育、成过熟程中环境条件的差异，对种子种子发育、成过熟程中环境条件的差异，对种子成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、温度、湿度和土壤营养。温度、湿度和土壤营养。天气晴朗，光合强度大天气晴朗，光合强度大 一般一般 温度适当高，昼夜温差温度适当高，昼夜温差 大大 有利于种子产量有利于种子产量 空气湿度较低（但不能干旱）空气湿度较低（但不能干旱）提高和正常早熟提高和正常早熟 N、P、K肥合理搭配施用肥合理搭配施用