教学课件第八章植物的生殖生理

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1、第八章第八章植物的生殖生理植物的生殖生理 本章重点和难点：一、春化作用的概念机理；二、光周期现象与光敏色素；三、植物生殖生理与农业。Floweringisregulatedbyanarrayoffactors InternalfactorscontrolgrowthanddevelopmentoftheInternalfactorscontrolgrowthanddevelopmentoftheapicalmeristemapicalmeristem Genetic control Genetic control Biochemical control Biochemical control

2、Circadian rhythms Circadian rhythms Autonomous regulation Autonomous regulationInotherplants,externalfactorstriggerfloweringgenesInotherplants,externalfactorstriggerfloweringgenes Light Light Temperature Temperature Makingplantssubjecttoeither.Makingplantssubjecttoeither.Obligate(or qualitative)regu

3、lation Obligate(or qualitative)regulation Facultative(or quantitative)regulation Facultative(or quantitative)regulation植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的特性是温度的高低和日照的长短。特性是温度的高低和日照的长短。植物开花与植物开花与温度高低温度高低和和日照长短日照长短有密切有密切 关系。关系。“感受感受”能力：植物生长到一定的时间就具有能力：植物生长到一定的时间就具有接受外界环境诱导而开花的能力。接受外界环境诱导而开花的能力。“决

4、定决定”阶段阶段:当植物被诱导进入花发育过程后，当植物被诱导进入花发育过程后，若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花芽分化。芽分化。“表达表达”：花原基接受外界刺激表达的信号后，花原基接受外界刺激表达的信号后，开花。开花。Thetransitionfromvegetativetoreproductivegrowth第一节第一节幼年期幼年期 幼年期幼年期(juvenility)：是指植物生长的早期阶段。是指植物生长的早期阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物必须达必须达 到一定的年龄或者经过一定时期的生长到

5、一定的年龄或者经过一定时期的生长后才能开花。后才能开花。幼年期时间长短因植物种类而异：幼年期时间长短因植物种类而异：木本植物：几年到几十年木本植物：几年到几十年 草本植物：几星期到几个月草本植物：几星期到几个月一、幼年期的特征一、幼年期的特征生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光

6、合速率和呼吸速率都下降。吸速率都下降。吸速率都下降。吸速率都下降。植株的不同部位，成熟度不一样植株的不同部位，成熟度不一样：顶端是成年期顶端是成年期顶端是成年期顶端是成年期中间是中间型中间是中间型中间是中间型中间是中间型基部是幼年期基部是幼年期基部是幼年期基部是幼年期二、提早成熟的措施二、提早成熟的措施1、赤赤霉霉素素在在幼幼年年期期转转变变为为成成年年期期过过程程中中起起作用，延长或缩短幼年期作用，延长或缩短幼年期2、减慢生长速度，提早开花减慢生长速度，提早开花3、日照长度日照长度第二节第二节春化作用春化作用春化作用春化作用(vernalization)：低温促进植物开花的作用。Temper

7、ature:AnotherTemperature:AnotherenvironmentalfactorinfluencingfloweringenvironmentalfactorinfluencingfloweringLow temperatures make the shoot meristemLow temperatures make the shoot meristemcompetentcompetentCompetence must be accompanied by an Competence must be accompanied by an appropriate induct

8、ion to result in floweringappropriate induction to result in flowering Involves epigenetic regulation(Involves epigenetic regulation(后成调节后成调节)of gene)of gene expressionexpression A signal(here temperature)alters gene A signal(here temperature)alters gene regulationregulation That altered regulation

9、persists even after That altered regulation persists even after the signal is removedthe signal is removed一、春化作用的条件一、春化作用的条件物种不同，春化所要求的低温范围不同，时间也不同。物种不同，春化所要求的低温范围不同，时间也不同。脱春化作用脱春化作用脱春化作用脱春化作用(de-vernalization)：在一定条件下，使春化作用消除的现象。在一定条件下，使春化作用消除的现象。一些长日植物的春化作用可因高温或短日处理而消失一些长日植物的春化作用可因高温或短日处理而消失这只在低温处理

10、初期才有效果。这只在低温处理初期才有效果。二、春化作用的时间、部位和刺激传导二、春化作用的时间、部位和刺激传导 1、时间：、时间：在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。2、部位：、部位：茎尖端的生长点。茎尖端的生长点。3、传导：、传导：春化素春化素春化素春化素(vernalin)(vernalin)，在春化过程中形成的一种刺激物，在春化过程中形成的一种刺激物，在春化过程中形成的一种刺激物，在春化过程中形成的一种刺激物质。质。质。质。三、春化作用的生理、生化变化三、春

11、化作用的生理、生化变化春化作用可依次分春化作用可依次分5个过程：个过程：1.初期：初期：以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；2.以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；3.与核酸代谢密切相关的过程；与核酸代谢密切相关的过程；与核酸代谢密切相关的过程；与核酸代谢密切相关的过程；4.与蛋白质代谢密切相关的过程；与蛋白质代谢密切相关的过程；与蛋白质代谢密切相关的过程；与蛋白质代谢密切相关的过程；5.

12、低温诱导末期及其稳定时期低温诱导末期及其稳定时期低温诱导末期及其稳定时期低温诱导末期及其稳定时期。赤霉素赤霉素赤霉素赤霉素可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。四、春化作用的机理四、春化作用的机理中间产物假说中间产物假说(Melchers和和Lang)：春化作用至少有两个阶段：春化作用至少有两个阶段：春化作用至少有两个阶段：春化作用至少有两个阶段：前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，前体物

13、在低温下转变为不稳定的中间产物，在在在在2020下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的mRNAmRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质。，并在低温下翻译出相应的蛋白质。，并在低温下翻译出相应的蛋白质。，并在低温下翻译出相应的蛋白质。体内的核酸（体内的核酸（体内的核酸（体内的核酸（RNARNA）含量增加，且）含量增加，且）含量增加，且）

14、含量增加，且RNARNA性质有变化。性质有变化。性质有变化。性质有变化。低温导致低温导致低温导致低温导致DNADNA去甲基化，改变基因表达而促使开花。去甲基化，改变基因表达而促使开花。去甲基化，改变基因表达而促使开花。去甲基化，改变基因表达而促使开花。第三节第三节光周期光周期 在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。光周期影响开花。光周期影响开花。一、光周期反应的类型一、光周期反应的类型 按开花需日长可分为：按开花需日长可分为：按开花需日长可分为：按开花需日长可分为：长日植物、短

15、日植物、日中性植物、中日性植物长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物 长短日植物、短长日植物长短日植物、短长日植物长短日植物、短长日植物长短日植物、短长日植物临界日长临界日长(criticaldaylength)(criticaldaylength)：昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。

16、或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。临界暗长临界暗长(criticaldarkperiod)(criticaldarkperiod)：昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。二、光周期刺激的感受和传导二、光周期刺激的感受和传导1.感受部位：感受部位：实验证明，感受

17、光周期的部位是实验证明，感受光周期的部位是实验证明，感受光周期的部位是实验证明，感受光周期的部位是叶片叶片。2.诱导诱导开花的部位：开花的部位：在生长点在生长点3.开花刺激物的运输：韧皮部开花刺激物的运输：韧皮部三、光周期的诱导三、光周期的诱导实验证明：实验证明：植植植植物物物物只只只只需需需需要要要要一一一一定定定定时时时时间间间间的的的的光光光光周周周周期期期期处处处处理理理理，以以以以后后后后即即即即使使使使处处处处于于于于不不不不适适适适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。宜的光周期下，仍然可以长

18、期保持刺激的效果。每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及 环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，并且一片叶子即足以完成诱导的作用并且

19、一片叶子即足以完成诱导的作用并且一片叶子即足以完成诱导的作用并且一片叶子即足以完成诱导的作用。四、光对暗期的中断四、光对暗期的中断对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足物开花的暗期，在接近暗期中间的

20、时候，被一个足物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长日植物却开花。日植物却开花。日植物却开花。日植物却开花。无无无无论论论论抑抑抑抑制制制制短短短短日日日日植植植植物物物物开开开开花花花花，还还还还是是是是诱诱诱诱导导导导长长长长日日日日植植植植物物物物开开开开花花花花，都都都都是是是是红红红红光光光光最最最最有有有有效效效效。如如如如果果果果红红红红光光光光照照照照过过过过之之之之后后后后，立立立立即即即即照照照

21、照以以以以远远远远红光，就不能发生夜间断。红光，就不能发生夜间断。红光，就不能发生夜间断。红光，就不能发生夜间断。以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。Light:AprimaryinduceroffloweringPhotoperiodisamajordeterminantPhotoperiodisamajordeterminant Short day plants flower when day length Short day plants f

22、lower when day length decreases below a certain lengthdecreases below a certain length Long day plants flower when day length Long day plants flower when day length exceeds a certain lengthexceeds a certain length Long-short-day series of long days,Long-short-day series of long days,switching to sho

23、rtswitching to short Short-long-day series of short days,Short-long-day series of short days,switching to longswitching to long Day neutral independent of photoperiod Day neutral independent of photoperiodLight:AprimaryinduceroffloweringLight:AprimaryinducerofflowerinLight:ALight:Aprimaryinduceroffl

24、owerinLight:AprimaryinduceroffloweringprimaryinduceroffloweringLight:AprimaryinduceroffloweringHowisalightsignalconvertedintoafloralinductionsignal?PhytochromePhytochrome Action spectra shows response at the sameAction spectra shows response at the samewavelengths as those that activate phytochromew

25、avelengths as those that activate phytochrome Dissimilar responses for SDP and LDP plantsDissimilar responses for SDP and LDP plantsBlue-lightresponsesBlue-lightresponses Supported by studies with phytochrome Supported by studies with phytochrome mutantsmutants Observed primarily in LDP plants Obser

26、ved primarily in LDP plantsPhytochromehelpstoconvertalightPhytochromehelpstoconvertalightsignaltoafloralinductionsignalsignaltoafloralinductionsignal五、光周期诱导植物开花的假说五、光周期诱导植物开花的假说1.1.成花素假说成花素假说成花素假说成花素假说(florigentheory)(florigentheory)柴拉轩，柴拉轩，柴拉轩，柴拉轩，19581958 成成成成花花花花素素素素是是是是由由由由形形形形成成成成茎茎茎茎所所所所必必必必需需

27、需需的的的的赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素和和和和形形形形成成成成花花花花所所所所必必必必需需需需的的的的开开开开花花花花素素素素(anthesins)(anthesins)两两两两种种种种互互互互补补补补的的的的活活活活性性性性物物物物质质质质所所所所组组组组成成成成，开开开开花花花花素素素素必必必必须须须须与与与与赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素结结结结合合合合才才才才表表表表现现现现活活活活性性性性。植植植植物物物物必必必必须须须须形形形形成成成成茎茎茎茎后后后后才才才才能能能能开开开开花花花花，即即即即植植植植物物物物体体体体内内内内存存存存在在在在赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素和和和和开开开开花花花花素

28、素素素两种物质时，才能开花。两种物质时，才能开花。两种物质时，才能开花。两种物质时，才能开花。（成花素成花素成花素成花素=赤霉素赤霉素赤霉素赤霉素+开花素）开花素）开花素）开花素）日日日日中中中中性性性性植植植植物物物物本本本本身身身身具具具具有有有有赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素和和和和开开开开花花花花素素素素，在在在在长长长长、短短短短日日日日照照照照条条条条件件件件下下下下都都都都能能能能开开开开花花花花；而而而而长长长长日日日日植植植植物物物物在在在在长长长长日日日日条条条条件件件件下下下下、短短短短日日日日植植植植物物物物在在在在短短短短日日日日条条条条件件件件下下下下，都都都都具具具具有

29、有有有赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素和和和和开开开开花花花花素素素素，因因因因此此此此，都都都都可可可可以以以以开开开开花花花花；但但但但长长长长日日日日植植植植物物物物在在在在短短短短日日日日条条条条件件件件下下下下缺缺缺缺乏乏乏乏赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素，而而而而短短短短日日日日植植植植物物物物在在在在长长长长日日日日条条条条件件件件下下下下缺缺缺缺乏乏乏乏开开开开花花花花素素素素，所所所所以以以以都都都都不不不不能能能能开开开开花花花花；冬冬冬冬性性性性长长长长日日日日植植植植物物物物在在在在长长长长日日日日条条条条件件件件下下下下具具具具有有有有开开开开花花花花素素素素，但但但但无无无无低低

30、低低温温温温条条条条件件件件时时时时，缺缺缺缺乏乏乏乏赤赤赤赤霉霉霉霉素素素素的的的的形形形形成成成成，所所所所以以以以，仍不能开花。仍不能开花。仍不能开花。仍不能开花。2.光敏色素假说光敏色素假说光光敏敏色色素素会会活活化化某某些些特特定定基基因因，促促进进合合成成新新的的蛋蛋白白质质和和酶酶，另另外外促促进进膜膜蛋蛋白白结结构构发发生生变变化化，导导致致膜膜透透性性发发生生变变化化，从从而而引引起起一系列的变化。影响植物的开花。一系列的变化。影响植物的开花。3.C/N比理论比理论：Klebs等等(20世纪初期世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即的

31、比值即C/N比高时，植株就开花；而比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。比值低时，植株就不开花。碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质。的本质。但是，植物开花过程的实现确实需要营养但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。比，从而适当调节营养生长和生殖生长。六、春化和光周期在农业上的应用六、春化和光周期

32、在农业上的应用(important part)1.春化处理春化处理对对于于春春小小麦麦可可以以进进行行春春化化处处理理，加加速速植植物物的的花花诱导过程，可提早开花、成熟。诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代育种加代。2.控制开花控制开花使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益 花花花花卉卉卉卉栽栽栽栽培培培培：如如如如短短短短日日日日植植植植物物物物菊菊菊菊花花花花，在在在在自自自自然然然然条条条条件件件件下下下下秋秋秋秋季季季季开开开开花花花花，用用用用人人人人工工工工遮

33、遮遮遮光光光光缩缩缩缩短短短短光光光光照照照照时时时时间间间间的的的的办办办办法法法法，可可可可使使使使其其其其在在在在夏夏夏夏季季季季开开开开花花花花，一一一一般般般般短短短短日日日日处处处处理理理理10d10d之之之之后后后后便便便便开开开开始始始始花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化；若若若若在在在在短短短短日日日日来来来来临临临临之之之之前前前前，人人人人工工工工补补补补光光光光延延延延长长长长光光光光照照照照时时时时间间间间或或或或进进进进行行行行暗暗暗暗期期期期间间间间断，则可推迟开花。断，则可推迟开花。断，则可推迟开花。断，则可推迟开花。长长长长日日日日性性性性的的的的花花花花卉卉卉

34、卉，如如如如杜杜杜杜鹃鹃鹃鹃、山山山山茶茶茶茶花花花花等等等等，人人人人工工工工延延延延长长长长光光光光照照照照或或或或暗期间断，可提早开花。暗期间断，可提早开花。暗期间断，可提早开花。暗期间断，可提早开花。杂交育种中的花期不遇杂交育种中的花期不遇杂交育种中的花期不遇杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，：人为延长或缩短光照时间，：人为延长或缩短光照时间，：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。控制植物花期。控制植物花期。控制植物花期。增加营养体的产量增加营养体的产量增加营养体的产量增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种：如对短日植物间断暗期，或南种：如对短日植物间断暗期，或南

35、种：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。北引，推迟开花，增加产量。北引，推迟开花，增加产量。北引，推迟开花，增加产量。解除冬性植物的春化解除冬性植物的春化解除冬性植物的春化解除冬性植物的春化：控制开花。：控制开花。：控制开花。：控制开花。3.引种引种我我我我国国国国地地地地处处处处北北北北半半半半球球球球，夏夏夏夏天天天天越越越越往往往往南南南南，越越越越是是是是日日日日短短短短夜夜夜夜长长长长，而而而而越越越越往往往往北北北北，越越越越是是是是日日日日长长长长夜夜夜夜短短短短。由由由由于于于于人人人人工工工工长长长长期期期期选选选选育育育育的的的的结结结结果果果果，我我我我

36、国国国国南南南南方方方方品品品品种种种种一一一一般般般般要要要要求求求求较较较较短短短短的的的的日日日日照照照照，北北北北方方方方品品品品种种种种一一一一般般般般需需需需要要要要稍稍稍稍长长长长的的的的日照。日照。日照。日照。南方大豆南方大豆南方大豆南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种天气变冷，而造成结实不多、产量

37、不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。也不高。也不高。也不高。对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。选择晚熟

38、品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。晚熟品种。晚熟品种。晚熟品种。第四节第四节花器官的形成及其生理花器官的形成及其生理枝条分生组织 花发端 成花温度温度 和和 光周期光周期表达表达一、花形态发生中的同

39、源异型基因一、花形态发生中的同源异型基因古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣牡丹（牡丹（牡丹（牡丹（peonypeony）的记载。）的记载。）的记载。）的记载。1790Goethe1790Goethe：metamorphosismetamorphosis（变态），（变态），（变态），（变态），Worsdell:atavismWorsdell:atavism（反祖）（反祖）（反祖）（反祖）orharkings-backandreversionsorharki

40、ngs-backandreversions同源异形同源异形同源异形同源异形(hoemosis)(hoemosis)：是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该系列中形态或性质不同的另一类物质。系列中形态或性质不同的另一类物质。系列中形态或性质不同的另一类物质。系列中形态或性质不同的另一类物质。花器官特征的决定基因：花器官特征的决定基因：花器官特征的决定基因：花器官特征的决定基因：一组同源异形基因，由同源异形突变体产生一组同源异形基因，由同源异形突变体产生一组同源异形基因，由同源

41、异形突变体产生一组同源异形基因，由同源异形突变体产生其编码花器官各部分发育的转录因子其编码花器官各部分发育的转录因子其编码花器官各部分发育的转录因子其编码花器官各部分发育的转录因子FloralidentitygenesDiscovered through a range of floral homeotic mutants of ArabidopsisGeneticcontrolofflowerdevelopment:Asimpleoverview ThreecategoriesofgenesregulatefloweringThreecategoriesofgenesregulateflow

42、eringFloralorganidentify:directcontroloffloweringFloralorganidentify:directcontroloffloweringCadastral:spatialregulationoffloralidentitygenesCadastral:spatialregulationoffloralidentitygenesMeristemidentity:positiveregulationoffloralidentityMeristemidentity:positiveregulationoffloralidentityTheABCmod

43、eloffloraldevelopment二、花发育的二、花发育的ABC ABC 模型模型1991年，E.Meyerowitz和E.Coen 提出“ABC”模型，解释同源异形基因控制花形态发生同源异形基因控制花形态发生的机理。的机理。ABC1 2 3 4萼片花瓣雄蕊 心皮ABC1 2 3 4雄蕊 心皮雄蕊ABC1 2 3 4雄蕊 心皮ABC1 2 3 4心皮ABC1 2 3 4花瓣萼片萼片花瓣萼片萼片萼片花瓣心皮心皮三、花器官形成所需的条件开花的诱导开花的诱导花器官形成：花器官形成：11、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越、环境条件：植物完成光周

44、期诱导之后，光照越、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。有利。有利。有利。光光光光：光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（育水稻（育水稻（育水稻（HPGMRHPGMR），在每天），在每天），在每天），在每天14h14h以下光照下可育，以下光照下可育，以下光照下可育，以下光照下可育，在

45、长日（每天在长日（每天在长日（每天在长日（每天14h14h以上光照）下花粉败育以上光照）下花粉败育以上光照）下花粉败育以上光照）下花粉败育。温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。遭受低温危害，造成严重减产。遭受低温危害，造成严重减产。遭受低温

46、危害，造成严重减产。2、栽培条件：、栽培条件：水分：在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求水分：在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感特别敏感矿质（肥料）：以矿质（肥料）：以氮肥的影响最大氮肥的影响最大。氮不足，花分。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。不良。此外，微量元素（如此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，等）缺乏，也引起花发育不良。也引起花发育不良。密度密度3、生理条件：有机物的分配，激素、生理条件：有机物的分配，激素第五节

47、 受精生理受精作用受精作用(fertilization)：植物开花后，植物开花后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成。胚囊和配子融合等一系列过程完成。大多数农作物的经济产量就是受精后发育大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。一、花粉寿命与贮存一、花粉寿命与贮存不同植物的花粉寿命不同不同植物的花粉寿命不同不同植物的花粉寿命不同不同植物的花粉寿命不同,存在很大差异存在很大差异存在很大差异存在很大差异禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，禾

48、谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在花粉的生活力在花粉的生活力在花粉的生活力在5min5min后即下降后即下降后即下降后即下降50%50%以上，小麦花粉以上，小麦花粉以上，小麦花粉以上，小麦花粉在花药开裂在花药开裂在花药开裂在花药开裂5h5h后结实率下降到后结实率下降到后结实率下降到后结实率下降到6.4%6.4%，玉米花粉的生，玉米花粉的生，玉米花粉的生，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持活力较前二者长，但也只能维持活力较前二者长，但也只能维持活力较前二者长，但也只能维持1

49、12d2d。果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持7070210d210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。，向日葵花粉的生活力可保持一年。，向日葵花粉的生活力可保持一年。，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就花粉的呼吸作用又比较强烈，花

50、粉生活力的降低就花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。花粉寿命受环境条件影响：花粉寿命受环境条件影响：一般干燥、低温、空气中一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。力。1、湿度、湿度:在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时

51、间保持活力。时间保持活力。20%50%相对湿度，对相对湿度，对花粉贮藏比较适合。花粉贮藏比较适合。2、温度、温度:贮藏花粉的最适温度为贮藏花粉的最适温度为15。如如小麦花粉小麦花粉在在20时，只能存活时，只能存活15min左左右，在右，在0下可存活下可存活48h；玉米花粉玉米花粉在在20时，只能存活时，只能存活25h，在，在5时，可存活时，可存活56h，在，在2时则可存活时则可存活120h。某些。某些果树果树的花粉的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如在贮藏时则要求更低的温度，如苹果苹果花粉花粉在在-15下贮藏下贮藏9个月，仍有个月，仍有95%的萌发率。的萌发率。3、CO2和和O2：增加贮藏容器中

52、增加贮藏容器中CO2的含量，的含量，可延长花粉寿命。可延长花粉寿命。4、光、光:遮荫或在暗处贮藏较好。遮荫或在暗处贮藏较好。二、受精过程二、受精过程花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头之间花粉和柱头之间“亲和性亲和性”花粉的识别物质：花粉的识别物质：花粉的识别物质：花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白外壁蛋白中的糖蛋白外壁蛋白中的糖蛋白外壁蛋白中的糖蛋白；柱头的识别感受器：柱头的识别感受器：柱头的识别感受器：柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头表面的亲水性蛋白质薄膜

53、。如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶下角质层的酶（角质酶下角质层的酶（角质酶下角质层的酶（角质酶,cutinase,cutinase），使花粉管穿过柱），使花粉管穿过柱），使花粉管穿过柱），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。头而生长，直至受精。头而生长，直至受精。头而生长，直至受精。如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质如果是不亲和的

54、，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callosecallose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。克服不亲和性的途径 1.花粉蒙导法花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，在授不亲和花粉的同时，混入混入一一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙蒙骗柱头骗柱头，达到受精的

55、目的。，达到受精的目的。2.蕾期授粉法蕾期授粉法即在雌蕊组织尚未成熟、不亲即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。性。3.物理化学处理法物理化学处理法采用变温、辐射、激素采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头或者用电刺激柱头(90V100V)、CO2处理处理雌蕊雌蕊(3.6%5.9%CO2、5h)以及盐水处理以及盐水处理雌蕊雌蕊(5%8%NaCl)等，都可克服自交不亲等，都可克服自交不亲和性。和性。4.离体培养离体培养利用胚珠、子房等的离体培利用胚珠、

56、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。和植物及种间或属间杂交的不亲和性。5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术细胞杂交、原生质体融合或转基因技术以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。远缘杂交的目的。花粉萌发和花粉管生长花粉萌发和花粉管生长花粉的萌发：从花粉的萌发：从花粉的萌发：从花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发雌蕊柱头上吸水萌发雌蕊柱头上吸水萌发雌蕊柱头上吸水萌发。过于干旱过于干旱过于干旱过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；，花粉吸水困难，难以萌发；，花粉吸水困难，

57、难以萌发；，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度过于湿度过于湿度过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。的萌发。的萌发。的萌发。温度过低或较高温度过低或较高温度过低或较高温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响，也影响花粉萌发。（低温影响，也影响花粉萌发。（低温影响，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）花粉的萌发和花粉管的生长，表现出花粉的萌发和

58、花粉管的生长，表现出花粉的萌发和花粉管的生长，表现出花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应群体效应群体效应群体效应（populationeffectpopulationeffect），即单位面积内，花粉的），即单位面积内，花粉的），即单位面积内，花粉的），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好数量越多，花粉管的萌发和生长越好数量越多，花粉管的萌发和生长越好数量越多，花粉管的萌发和生长越好双受精双受精影响受精的因素影响受精的因素花粉的活力花粉的活力 柱头的生活能力柱头的生活能力 环境条件（温度、湿度、肥等）环境条件（温度、湿度、肥等）授粉受精后的生理生化变化授粉受精后的生理生化变

59、化 1.1.呼吸速率成倍增加：呼吸速率成倍增加：有有的的植植物物末末端端氧氧化化途途径径变变化化。棉棉花花受受精精时时，雌雌蕊蕊的的呼呼吸吸速速率率比比开开花花的的当当天天增增加加两两倍倍。2.2.生长素含量大大增加：生长素含量大大增加：在在授授粉粉受受精精后后引引起起花花柱柱和和子子房房中中生生长长素素的的合成。合成。3.3.物物质质向子房向子房转转运加速运加速 第八章思考题第八章思考题一、名词解释一、名词解释春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、临界日长、临界暗

60、期、长日植物、短日植物、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、日中性植物、脱春化作用、光周期效应日中性植物、脱春化作用、光周期效应日中性植物、脱春化作用、光周期效应日中性植物、脱春化作用、光周期效应二、简答题二、简答题1 1植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位?2 2简述春化作用的机理。简述春化作用的机理。简述春化作用的机理。简述春化作用的机理。3 3植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。

61、植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。4 4光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？5 5植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部位传递到诱导开花的部位？位传递到诱导开花的部位？位传递到诱导开花的部位？位传递到诱导开花的部位？6 6暗期长短对不同光周期类

62、型植物的开花有何影响？暗期长短对不同光周期类型植物的开花有何影响？暗期长短对不同光周期类型植物的开花有何影响？暗期长短对不同光周期类型植物的开花有何影响？7 7试述光敏色素与植物花诱导的关系。试述光敏色素与植物花诱导的关系。试述光敏色素与植物花诱导的关系。试述光敏色素与植物花诱导的关系。8 8植物开花的化学刺激物有哪些？植物开花的化学刺激物有哪些？植物开花的化学刺激物有哪些？植物开花的化学刺激物有哪些？9 9光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？1010春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？1111花器官形成所需要的条件有哪些？花器官形成所需要的条件有哪些？花器官形成所需要的条件有哪些？花器官形成所需要的条件有哪些？1212简述花器官形成简述花器官形成简述花器官形成简述花器官形成“ABC”“ABC”模型的主要内容。模型的主要内容。模型的主要内容。模型的主要内容。