杂交石斑鱼仔、稚鱼的摄食与生长特性

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1、杂交石斑鱼（褐点石斑鱼？X清水石斑鱼）仔、稚鱼的摄食与生长特性陈刚;黄建盛;张健东;王忠良;汤保贵;潘传豪【摘要】为阐明人工育苗条件下褐点石斑鱼清水石斑鱼杂交子代（简称杂交石 斑鱼）仔、稚鱼阶段的摄食与生长变化状况,采用随机取样实验生态学方法,在水温27.5 31C条件下，对人工培育的杂交石斑鱼仔、稚鱼的摄食及生长进行了研究结 果显示,杂交石斑鱼仔、稚鱼具有较强的摄食能力;仔鱼3日龄开口摄食,摄食发生率 为40,之后的仔、稚鱼摄食发生率均为100.仔、稚鱼摄食量随体质量的增加而 逐渐上升,可用二项方程式表达消化道饱满系数为0.95% 11.26%.仔、稚鱼在1.5 h内可以饱食，仔鱼对轮虫和桡

2、足类的消化时间分别为0.51 h和12 h,稚鱼 对桡足类成体的消化时间为1.5 3.5 h.杂交石斑鱼仔、稚鱼各阶段的日摄食率分 别为49.85%（5日龄）、 22.55%（10日龄）和15.72%（24日龄）,可将其作为杂交石 斑鱼仔、稚鱼日投喂量参考依据.杂交石斑鱼仔、稚鱼摄食具有明显的昼夜节律性, 白天摄食,夜间不摄食.5日龄和10日龄仔鱼均出现2个摄食高峰,分别为9:00和 18:00;24日龄稚鱼仅在中午12:00出现摄食高峰.3 30日龄的仔、稚鱼平均全长 日增长率为7.96%,平均体质量日增重率为28.73%.全长、体质量分别与日龄的关 系均可用指数方程表达,体质量（y）与全长

3、（x）的回归方程为y=0.0373x2.5378,b值 接近3,表明杂交石斑鱼仔、稚鱼为等速生长类型.【期刊名称】 水产学报【年（卷）,期】 2018（042）011【总页数】12页（P1766-1777）关键词】褐点石斑鱼;清水石斑鱼;杂交子代;仔鱼;稚鱼;摄食;生长 【作 者】陈刚;黄建盛;张健东;王忠良;汤保贵;潘传豪【作者单位】广东海洋大学水产学院,广东湛江 524025;广东海洋大学水产学院,广 东 湛江 524025;广东海洋大学水产学院,广东 湛江 524025;广东海洋大学水产学院, 广东湛江 524025;广东海洋大学水产学院,广东 湛江 524025;广东海洋大学水产学 院

4、,广东湛江 524025【正文语种】中文【中图分类】S965.334石斑鱼(Epinephelus sp.)作为重要的海水养殖经济鱼类，因其味道鲜美、营养丰 富，在东南亚地区广泛养殖。然而，石斑鱼产业可持续发展受到种质资源退化和鱼 苗大规模生产的制约，为了解决这些问题，杂交技术被引入石斑鱼人工繁育1， 已获得具有不同优良性状的杂交石斑鱼。目前，国内学者相继进行了斜带石斑鱼 (Epinephelus coioides) ($)x 赤点石斑鱼(E.akaara)(g) 2、斜带石斑鱼(护鞍带 石斑鱼(E.lanceolatus)(、褐点石斑鱼(俗称老虎斑)(E.fuscoguttatus) (?)

5、x鞍 带石斑鱼()4、云纹石斑鱼(E. moara)(?)x七带石斑鱼()(E.septemfasciatus)5、云纹石斑鱼(?)x赤点石斑鱼等组合的杂交育种研究， 并利用转录组分析揭示石斑鱼杂交优势的分子机制1。本课题组开展褐点石斑鱼 (?)x清水石斑鱼(俗称杉斑)(E. polyphekadion)()杂交育种研究，并成功培育出 杂交石斑鱼子一代。本实验组在盐度对其受精卵孵化和卵黄囊仔鱼形态的影响 7 形态性状对体质量影响的通径分析8进行研究。国外学者曾报道该杂交石斑鱼生 长速率比亲本快，具有杂交生长优势9。鱼类早期发育阶段的摄食与生长是鱼类一生中最复杂、最重要的部分，对早期的存 活及后

6、续的生长有着重要的影响10。而且该阶段对外界环境最为敏感，容易受到 光照、水质理化因子、饵料的适口性及丰度等因素的影响，造成仔、稚鱼的摄食受 阻，蒙受进展性饥饿，导致苗种的批量死亡11。因此研究鱼类仔、稚鱼的摄食与 生长特性有助于提高鱼类人工育苗技术。消化道内饵料计数法虽操作较复杂，但相 对准确度较高，通常用来测算鱼类仔、稚鱼的摄食特性12-13。目前，褐点石斑 鱼（刃X清水石斑鱼（杂交石斑鱼人工育苗技术仍不稳定，表现为育苗成活率低、 出苗量低。缺乏其相关早期发育阶段的生物学特性研究是制约育苗成活率的因素之 一，而国内外尚未见报道。虽然不同学者研究了石斑鱼属的种类，如斜带石斑鱼 14-15、云

7、纹石斑鱼16-17、褐点石斑鱼（护鞍带石斑鱼（杂交子代4、七带 石斑鱼18等早期发育阶段的摄食与生长，但仍有很多问题有待进一步探讨。本团 队对人工培育条件下的杂交石斑鱼仔、稚鱼阶段的摄食和生长特性进行研究，以期 积累早期发育阶段的生物学基础数据和资料，为该杂交石斑鱼苗种的规模化生产提 供参考。1 材料与方法1.1 实验材料亲本来源 杂交石斑鱼的母本（褐点石斑鱼）为广东海洋大学水产学院鱼类种子工程与 养殖团队繁育的第3代群体，父本（清水石斑鱼）由海南省俊泓实业有限公司提供。 褐点石斑鱼亲鱼体质量为11 14 kg,清水石斑鱼亲鱼体质量为57 kg。雌雄亲 鱼分开饲养在室内水泥池，充气微流水。人工

8、催产与孵化 2016年6月，在海南省俊泓实业有限公司养殖基地通过激素诱导， 采用干法授精技术获得杂交石斑鱼受精卵。受精卵在盐度31的自然海水孵化桶逐 渐降温至22 C,然后用150目筛绢网捞取上浮卵打包。采用双层尼龙袋充纯氧 低温密封，经过8 h运输至广东海洋大学东海岛海洋生物研究基地。运至基地后，先平衡孵化水体与尼龙袋内的水体温度，然后将受精卵放置在容积500 L、底部设有排水阀的孵化桶中微充气进行孵化，孵化过程中发现坏卵及时排出。孵化水温28 29 C,盐度30, pH 8.1,溶解氧大于5 mg/L，孵化密度为260万粒受精 卵/m3，每2 h换水1次，每次换水量为孵化桶容积的1/3，以

9、保持孵化桶内水质室内水泥池鱼苗培育培育池长x宽x高为4 mx3 mx1.2 m。在培育池注入经沉淀、 沙滤的海水后，添加一定浓度的小球藻(Chlorella sp.)，水位高为1 m。待到2日 龄仔鱼的晚上20:00 ,虹吸法将孵化桶内的仔鱼虹吸到培育池,并开始投喂轮虫。 3日龄仔鱼开口摄食,以经200目筛绢网过滤的轮虫为仔鱼的开口饵料,密度大 约为20 个/mL ;48日龄仔鱼投喂个体较大的轮虫(Brachionus sp.)和桡足类 (Calanus sp.)无节幼体，密度分别为10 15 个/mL和23 个/mL , 8日龄仔鱼 之后主要投喂桡足类，密度为3 5 个/mL。所用的轮虫和桡

10、足类均为室外池塘培 育。鱼类培育期间根据水质情况使用生物制剂、氨基酸营养液等调控水质,仔鱼期 每天换水1次，换水20 cm，每天添加5-10 cm水位高的小球藻和10 15 cm 新水；稚鱼期每天换水1-2次，每次换水40 cm，每次添加5-10 cm水位高的 小球藻和30 - 35 cm新水并吸污1次。培育期间水质指标：温度27.5-31 C, 盐度29-31, pH 7.9-8.0,自然光照周期，池面盖遮阳网，控制培育池水面光 照强度不高于300 pmol/(m2s)。池内设12个充气石，随着鱼苗发育，充气量逐 渐增大,保持水体溶解氧大于5 mg/L。1.2 实验方法仔、稚鱼摄食量及消化道

11、饱满系数测定3 - 6日龄仔鱼每天取样, 6 - 12日龄每2 天取样,12-30日龄每3 d取样。取样时间为当地上午&30左右，从鱼苗培育 池中随机取样10尾。先目测法确定消化道饱满度,电子分析天平(上海卓精电子 分析天平，1204型)测体质量。在光学显微镜(凤凰生物显微镜，PH100)和解剖镜 （美佳朗，MCL-6STV）下测定仔、稚鱼全长；分离解剖仔、稚鱼消化道，分类统计 摄食生物饵料及被消化后残留的外壳。对于无法分辨的内容物则忽略不计。食物团 质量按各类饵料生物的平均个体大小折算获得。即轮虫、桡足类无节幼体、桡足类 成体的平均湿重分别折算为313、5和35 pg19。仔、稚鱼饱食时长和

12、消化时长测定为减少应激，该实验在原培育池进行。在培育池角落布置一个200目筛绢网制作的小网箱（长x宽x高分别为30 cmx30 cmx30 cm）。育苗期间，分别取4日龄仔鱼、9日龄仔鱼和23日龄稚鱼300余尾放于小 网箱中暂养过夜，次日早上8:30开始投饵（5日龄仔鱼投喂轮虫，密度大约为15 个/mL ; 10日龄仔鱼投喂桡足类无节幼体，密度大约为5 个/mL ; 24日龄稚鱼投 喂桡足类成体，密度大约为5 个/mL），每隔30 min随机取样10尾逐一检测消化 道饱满度直至全部饱食。待仔、稚鱼全部饱食，随机取样10尾在解剖镜下分离消 化道，统计摄食生物饵料数量，并计算饱食量。另外，分别将饱

13、食后的5日龄仔 鱼、10日龄仔鱼和24日龄稚鱼100余尾转移到无饵料的水体内，每隔30 min 随机取样10尾，逐一检测消化道饱满度直至全部排空。仔、稚鱼摄食节律的测定分别在5日龄仔鱼、10日龄仔鱼和24日龄稚鱼，自 0:00至次日的0:00,共设8个时间点，每隔3 h取样1次，从鱼苗培育池中随机 取样10尾，逐尾解剖并分类统计摄食生物饵料情况。1.3 数据处理与分析 根据郭浩宇等13的方法评估杂交石斑鱼仔、稚鱼的摄食特性。消化道饱满度测定是解剖鱼的消化道，用肉眼观察和鉴定消化道中食物的分量和等 级，分别用04级表示。分级标准：0级表示消化道中没有食物或有极少量食物; 1级表示部分消化道中有少

14、量食物或食物占消化道的1/4；2级表示全部消化道中 有少量食物或食物占消化道的2/4 ; 3级表示食物较多或食物占消化道的3/4 ; 4 级表示食物多或整个消化道充满食物。摄食发生率(%)为消化道内含有饵料的个体占总取样个体的比率。 饱食率(%)为所测个体中消化道饱满度为3级和4级的个体数占所测总个体数的百 分比。消化道饱满系数(%)为消化道内饵料质量占鱼苗体质量的百分比。饱食时长(h)为胃排空个体由开始投喂饵料至消化道饱满度为3级和4级所需要的 时间。消化时长(h)为消化道饱满度为3级和4级的个体，在无饵料水体中排空消化道所 需要的时间。饱食量(mg)为消化道饱满度为3级和4级的个体的摄食量

15、。日摄食量(mg)为24 h内摄食的饵料量。式中，S、T、TS、TO分别为一次饱食量(mg)、24 h内可能的摄食时长(h)、饱食 时长(h)及消化时长(h) 日摄食率(%)为日摄食量与鱼苗体质量的百分比。根据陆丽君等17的方法计算杂交石斑鱼仔、稚鱼的生长特性：式中，L2、L1分别为t2、t1日龄时的全长；W2、W1分别为t2、t1日龄时的体 质量(湿重)。用SPSS 19.0计算数据的平均值和标准差，用mean士SD表示，用Excel 2010作 图。2 结果2.1 摄食率及消化道饱满度在人工培育条件下，水温为27.5 -29.5 C时，对130尾仔、稚鱼解剖观察，结 果显示，仔稚鱼的摄食发

16、生率很高，3日龄开口摄食的仔鱼消化道饱满度为1级， 摄食发生率较低，仅为40%；随着个体的生长发育，4日龄以上的仔鱼摄食发生 率均达100%，饱食率逐渐提高。410日龄仔鱼消化道饱满度23级，饱食率 为30%50% ; 12-21日龄仔鱼消化道饱满度24级，饱食率为70%-80% ;2430日龄稚鱼消化道饱满度2-4级，饱食率为80%90% (表1)。2.2 摄食量和消化道饱满系数对130尾3 - 30日龄仔稚鱼摄食量的测定结果显示， 3日龄开口仔鱼平均摄食量 很低，仅为0.002 mg;至5日龄，仔鱼的摄食量快速增加到0.058 mg，饱满系 数达到11.19%。3-18日龄仔鱼，摄食量呈逐

17、渐上升的趋势，饱满系数为 0.95%-11.26%;21-30日龄稚鱼摄食量也呈逐渐上升趋势，饱满系数为 3.73%5.95%(表2)。摄食量(y)与体质量(x)呈二项式方程相关，相关关系式为 y=2.567 5x2 + 14.812 0x-0.636 4(R2=0.977 6)(图 1)。2.3 饱食时间、消化时间及日摄食情况表1不同发育阶段杂交石斑鱼仔稚鱼摄食发生率、饱食率及消化道饱满度Tab. 1The degree of digestive tract fullness, feeding incidence and satiation rateof hybrid grouper lar

18、vae and juvenile 注：* 为平均值 Notes: * indicates mean value 日龄/d days after hatch 全长/mm total length 解剖数/尾 sample number 消化道饱满度/尾 degree of fullness 摄食发生率/%feeding incidence 饱食率/%satiation rate 0 级 1 级 2 级 3 级 4 级 2.530.06 10 6 4 0 0 0 40 0 4 2.650.05 10 0 5 2 3 0 100 30 5 2.740.09 10 0 2 5 3 0 100 30 6

19、 2.920.0510 0 2 4 4 0 10040 8 3.280.06 10 0 1 5 4 0 100 40 10 3.690.06 10 0 2 3 5 0 100 50 12 4.960.07 10 0 0 3 6 1 100 70 15 6.570.18 10 0 0 2 5 3 100 80 18 9.640.12 10 0 0 2 4 4 100 80 21 13.500.24 10 0 0 2 4 4 100 80 24 16.220.45 10 0 0 2 4 4 100 80 27 21.550.62 10 0 01 5 4 100 90 30 25.750.54 10

20、 0 0 1 4 5 100 90合计 total 130 6 16 32 51 25 95.38* 58.46*3 表2杂交石斑鱼仔稚鱼的摄食量和饱满系数Tab. 2 Feeding amount and fullness coefficient of stomach of hybrid grouper larvae and juvenile 注： “-”表示未发现 Notes: “-” indicates not found 桡足类成体 Copepod adult3 0.19 10 0.6 - - 0.002 0.95 4 0.25 10 5.6 0.1 - 0.017 6.92 5 0.

21、52 10 11.9 4.5- 0.058 11.19 6 0.87 10 13.2 9.2 - 0.086 9.84 8 1.22 10 5.2 14.6 - 0.089 7.26 10 1.96 10 0.2 11.5 3.3 0.174 8.86 12 2.47 10 0.2 6.5 7 0.278 11.26 15 3.59 10 - 1.5 9.6 0.344 9.57 18 11.46 10 - 1.2 18.8 0.664 5.79 21 22.505.75 100.3 38.2 1.339 5.95 24 43.418.91 10-1.8 71.8 2.522 5.81 27

22、99.195.69 10 -3 105.3 3.701 3.73 30 166.757.28 10 - 1.1 161.6 5.662 3.40 日龄/d days after hatch 体质量/mg body weight 解剖数/尾 sample number 轮虫 Rotifer 平均摄食量/个average feeding amount平均摄食量/mg feed intake桡足类幼 体 Copepod larvae 饱满系数/%fullness coefficient of stomach 对杂交石斑鱼5日龄仔鱼、10日龄仔鱼和24日龄稚鱼的饱食时间和消化时间进 行测定，结果显示，

23、5日龄仔鱼摄食轮虫0.5 h即有30%个体达到饱食，摄食1.5 h达到全部饱食，在无饵料水体中，饱食轮虫的5日龄仔鱼经过0.5 h消化，20% 出现胃肠道排空，经过1.5 h所有个体胃肠道排空（表3）。10日龄仔鱼摄食桡足类 幼体0.5 h即有30%个体达到饱食，摄食1 h可达到全部饱食；饱食状态下经过1 h消化，有30%个体出现胃肠道排空，所有个体胃肠道排空则需要2 h。24日龄 稚鱼摄食桡足类成体0.5 h有40%个体饱食，1 h摄食即可达到全部饱食，在饱食 状态下经过1.5 h消化则有20%个体出现胃肠道排空,3.5 h消化可达到全部排空。 可见，随着仔、稚鱼摄食量的增大，消化时间由5日

24、龄的1.5 h延长到10日龄的 2 h，再增加到24日龄的3.5 h。图1杂交石斑鱼仔、稚鱼摄食量和鱼体质量的相关性Fig. 1 Dependence relation of feed intake with body weight of the larva and juvenile of hybridgrouper杂交石斑鱼仔、稚鱼日摄食量结果显示，5日龄仔鱼日摄食量为0.259 mg，日摄 食率为49.85% ； 10日龄仔鱼日摄食量为0.442 mg，日摄食率为22.55% ； 24 日龄稚鱼日摄食量为6.823 mg，日摄食率为15.72%。随着日龄延长，日摄食量 随之增大，而日摄食率

25、则下降（表4）。表3杂交石斑鱼仔、稚鱼的饱食时间和消化时间Tab. 3 Satiation feeding time and digesting time of hybrid grouper larvae and juvenile 注：S0.饱食个体出 现；S1.全部饱食；D0.排空个体出现；D1.全部排空Notes: S0. occurrence time of first fish satiated; S1. occurrence time of all fish satiated; D0. occurrence time of first fish gastrointestinal em

26、ptying; D1. occurrence time of all fish gastrointestinal emptying 消化时长/h time of gastrointestinal emptying S0 S1 D0 D1 5 2.740.09 仔鱼期 轮虫 27.5 0.5 1.5 0.5 1.5 10 3.690.06 仔鱼期 桡足类幼体28.0 0.5 1 1 2 24 13.500.24 稚鱼期 桡足类成 体 29.0 0.5 1 1.5 3.5 日龄/d days after hatch 全长/mm total length 发育阶段 development stage

27、 饵料 diet 水温/C water temperature 饱食时长/h time of satiation表4杂交石斑鱼仔、稚鱼日摄食情况Tab. 4 Daily feeding traits of hybrid grouper larvae and juvenile 日龄/d days after hatch 日摄食率/%daily feeding rate 5 0.52 轮虫 0.065 12 0.259 49.85 平均体质量/mg body weight 饵料 diet 饱食量/mg satiation feeding amount 日摄食时间/h daily feeding t

28、ime 日摄食量/mg daily feed intake 10 1.96 桡足类幼体 0.111 12 0.442 22.55 24 43.41 桡足类成体 2.559 12 6.823 15.722.4 仔、稚鱼的摄食节律对杂交石斑鱼 5 日龄仔鱼、10 日龄仔鱼和 24 日龄稚鱼的昼夜摄食节律观察发现， 仔、稚鱼均为白天摄食，夜间均不摄食。5日龄仔鱼和10日龄仔鱼均出现两个摄 食高峰，第一个摄食高峰均出现在上午9:00,平均摄食量分别为0.06 mg和0.19 mg ；第二个摄食高峰均出现在下午18:00，平均摄食量分别为0.09 mg和0.21 mg。24日龄稚鱼仅在上午12:00出现

29、一个高峰，平均摄食量为1.53 mg (图2)。2.5 生长特性共测量130尾330日龄的仔、稚鱼的全长及其体质量。仔、稚鱼全长日增长率 为3.65%14.72%，平均全长日增长率为7.96%。全长(y)与日龄(x)的关系可用 指数方程y=1.709 2e0.092 7x表达，决定指数R2=0.991 0(图3-a);仔、稚鱼体 质量日增重率为11.56%73.24%，平均体质量日增重率为28.73%，体质量(y) 与日龄(x)的关系可用指数方程y=0.136 7e0.241 1x表达，决定指数R2=0.987 4(图 3-b) ;330 日龄全长为 2.42 26.46 mm，体质量为 0.

30、19 178.25 mg , 体质量(y)与全长(x)的关系可用幕函数方程表达，其相关方程为y=0.037 3 x2.537 8,决定指数 R2=0.965 9(图 3-c)。图2杂交石斑鱼仔、稚鱼摄食节律(a) 5日龄仔鱼；(b) 10日龄仔鱼；(c) 24日龄 稚鱼 Fig. 2 The feeding rhythm of hybrid grouper larvae and juvenile(a) 5 days after hatch; (b) 10 days after hatch; (c) 24 days after hatch 图3杂交石斑鱼仔、稚鱼全长、体质量的生长曲线及全长对体质

31、量的相关曲线Fig.3 Growth curve (based on total length and body weight), and regression curves for total length and body weight for larva and juvenile3 讨论3.1 杂交石斑鱼仔、稚鱼生物饵料系列 生物饵料的大小、营养物质丰富程度及鱼体活动能力等会影响仔、稚鱼生物饵料 20。目前,石斑鱼仔、稚鱼培育用的生物饵料基本相似,通常为牡蛎受精卵、轮 虫、卤虫无节幼体及桡足类等15-16。由于石斑鱼开口摄食仔鱼口径小,在生产 上可用牡蛎受精卵及小型轮虫作为仔鱼的开口饵料

32、。牡蛎受精卵大小虽与仔鱼口径 适合，能被摄食，但有时难获得优质的牡蛎受精卵，并容易受污染水质15及营养 不足21等方面的影响。室内培育的轮虫及卤虫无节幼体未经强化，因缺乏DHA 及EPA而无法满足仔、稚鱼的营养需求22，投喂前需经小球藻、营养强化剂强 化6-12 h 23。在本研究中，杂交石斑鱼自初孵仔鱼至30日龄稚鱼育苗过程中， 13日龄仔鱼为内源性营养；3日龄仔鱼可以摄食小轮虫；48日龄摄食轮虫及 桡足类无节幼体；8-30日龄仔、稚鱼摄食桡足类无节幼体及成体。随着个体的 发育，及时调整饵料的种类及数量，以满足个体发育的需要。生物饵料均来源于室 外池塘培育的轮虫及桡足类，经不同目数的筛绢网过

33、滤后获得。本实验生物饵料系 列采用桡足类替代卤虫无节幼体，因其所含的高度不饱和脂肪酸较高，能满足石斑 鱼仔稚鱼生长发育的营养需求24。结果显示，3日龄仔鱼摄食发生率为40%，4 日龄之后的仔、稚鱼摄食发生率均为100%，并且其生长状况说明这一生物饵料系 列适用于杂交石斑鱼仔、稚鱼。3.2 杂交石斑鱼仔、稚鱼摄食能力 仔鱼依靠视觉搜索、选择和捕食生物饵料，只有进入仔鱼视野敏感区的生物饵料才 能引起仔鱼向前猛扑的摄食反应25。这种摄食反应通常受到饵料大小、食饵逃避、 仔鱼与饵料的相遇频率、温度及光照等因素影响25。在人工育苗条件下，人为调 控适宜温度、光照及饵料充足情况下，鱼类仔、稚鱼往往具有较高

34、的摄食能力。如 漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)仔、稚、幼鱼平均摄食率为83.0%26;花 鲈(Lateolabrax japonicus)仔、稚、幼鱼的摄食率达99.1%2 7;花尾胡椒鲷 (Plectorhynchus cinctus)全长 6 mm 以上的仔、稚鱼摄食率达 100%28 ; 5 30日龄云纹石斑鱼平均摄食率为99.37%17 ；斜带石斑鱼4日龄以上个体摄食 率达100%15;许氏平鲥(Sebastes schlegelii)2日龄仔鱼白天最高摄食率达 100%13。本研究表明， 3-30 日龄杂交石斑鱼仔、稚鱼平均摄食率达 95.38%， 4日

35、龄之后的个体摄食率达100%，平均饱食率为58.46%，15日龄之后的个体饱 食率高于80%。而且5日龄、10日龄及24日龄个体从饥饿状态到饱食状态需要 1-1.5 h,这表明杂交石斑鱼仔、稚鱼具有较强的摄食能力。在人工育苗生产过程 中，育苗池内提供数量充足、大小适口的生物饵料，可保证仔、稚鱼的充分摄食。 有研究表明，当水体中轮虫密度为20个/mL时，会对仔鱼的活动及水质产生不利 影响，从而降低花鲈仔鱼的成活率及生长速率29。因此，基于生物饵料的成本节 约及水质污染考虑，在保证仔、稚鱼充分摄食的情况下，可减少生物饵料的投喂量 根据仔、稚鱼发育阶段，及时掌握育苗池内生物饵料的消减情况，适当调节投

36、喂策 略有助于提高鱼苗的摄食率及生长。3.3 杂交石斑鱼仔、稚鱼日摄食量及消化时间 研究表明，鱼类仔、稚鱼日摄食量及消化时间均随着个体发育而逐渐增大，这是因 为仔鱼阶段胃部还处在发育完善中，胃容量小，单次摄食量少，消化时间较短，需 要通过增加摄食频率来获得更多的饵料；较大个体稚鱼或幼鱼胃容量增大，单次摄 食量多，需要更多的时间进行消化30。如许氏平鲥平均日摄食量由前期仔鱼的0.71 mg逐渐增加至后期仔鱼的1.53 mg，继而增加至稚鱼的2.40 mg，日摄食 率由前期仔鱼的42.26%逐渐降低至稚鱼的13.07%13;半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)日摄食量由6日龄的

37、0.72 mg，逐渐增加至16日龄的1.19 mg及38 日龄的11.76 mg，而日摄食率则呈逐渐下降趋势31。本实验中，杂交石斑鱼5 日龄仔鱼、10日龄仔鱼及稚鱼(24日龄)的日摄食量逐渐增加，分别为0.259、 0.442及6.823 mg，日摄食率呈现降低趋势，由5日龄的49.85%逐渐降至24 日龄的15.72%。5日龄仔鱼对轮虫的消化时间为1.5 h ， 10日龄仔鱼对桡足类无 节幼体的消化时间为2 h，24日龄稚鱼对桡足类成体的消化时间为3 h。谢仰杰等 15啲研究结果显示，斜带石斑鱼10日龄仔鱼对轮虫的消化时间为1.5 h，25日 龄稚鱼对桡足类的消化时间为3 h ;而张海发等

38、14研究结果显示，15日龄的斜 带石斑鱼仔鱼对轮虫的消化时间为2 h ;刘银华等16啲研究结果显示，云纹石斑 鱼15日龄仔鱼对轮虫的消化时间为3.17 h，39日龄稚鱼对桡足类的消化时间为4.5 h，而陆丽君等17研究发现，21日龄的云纹石斑鱼仔鱼对L型轮虫的个体排 空时间为3 h 15 min ； 35日龄稚鱼对卤虫的个体排空时间为2 h 35 min。10日 龄褐点石斑鱼(刃x鞍带石斑鱼()杂交子代对L型轮虫的消化时间为1 h 45 min , 34日龄稚鱼对卤虫幼体的消化时间为3 h 20 min4。可见，石斑鱼仔稚鱼的消 化时间随着个体的发育及摄食量的增加而延长，但种间有所差异。考虑到

39、水温、饵 料种类及大小等因素，石斑鱼早期发育阶段仔鱼对轮虫的消化时间为23 h;稚 鱼对桡足类及卤虫的消化时间为3-4 h。在石斑鱼育苗过程中，应根据不同发育 阶段摄食量及消化时间的变化及时调整投饵种类、投喂时间及投喂量。3.4 杂交石斑鱼仔、稚鱼摄食节律 摄食节律是鱼类在长期演化过程中在光照、温度、饵料等周期性变动的环境下主动 适应的结果32。早在1986年，就有学者将鱼类摄食活动节律性分为白天摄食、 夜间摄食、晨昏摄食及无明显节律4种类型33。鱼类摄食节律与其感觉器官息息 相关，是多种感觉器官共同作用的结果34。不同生态习性的鱼类起主导作用的感 觉器官不同，白天摄食的鱼类，由于视觉能很好地

40、起作用，一般优先利用视觉器官； 晨昏或照度低下的鱼类，一般仍利用视觉捕食，同时利用侧线机械感觉捕食；夜间 摄食鱼类，视觉在摄食中作用有限，主要利用其化学感觉摄食35。本实验发现， 杂交石斑鱼5日龄仔鱼、10日龄仔鱼在早晨和傍晚出现摄食高峰，稚鱼的摄食高 峰出现在正午12:00 ，夜间未发现有摄食迹象，属于白天摄食类型。褐点石斑鱼 (?)x鞍带石斑鱼(杂交子代仔稚鱼摄食高峰出现在9:00和14:30左右4;斜带 石斑鱼仔鱼为白天摄食类型，稚鱼的摄食高峰为正午12:0015 ；云纹石斑鱼10 日龄仔鱼分别在9:00和15:00出现摄食高峰，39日龄稚鱼分别在7:00和13:00 出现摄食高峰16。

41、虽然不同石斑鱼仔稚鱼摄食高峰时间有所不同，但说明石斑鱼 的摄食节律明显，为白天摄食为主的类型。因此，石斑鱼人工育苗过程中，根据这 一摄食特性，合理安排投喂时间及投喂量，以满足仔稚鱼快速生长的营养需求。在 早晨应尽早投喂以保证有较长的摄食时间；在摄食高峰之前，生物饵料要投喂充足； 在夜间不必投喂并尽量减少育苗池的饵料量。有研究表明，鱼的摄食节律可能与其 内源性激素和相关酶的调节有关。曹香林等36研究发现，草鱼(Ctenopharyngodon idella )的消化酶活性呈现出昼夜节律，这与草鱼的摄食节律 有一定的关系。因此，石斑鱼的摄食节律机制问题还需要进一步探讨。3.5 杂交石斑鱼仔、稚鱼生

42、长特性 杂交石斑鱼仔、稚鱼的全长生长和体质量的增长趋势相似。仔鱼期的生长速率较快， 到稚鱼期的生长速率有所降低。分析杂交石斑鱼330日龄的仔、稚鱼的体质量 与全长的相关方程，其幂指数接近3，表明其体质量与全长的三次方成正比，可认 为属于均匀生长类型。这与斜带石斑鱼15、褐点石斑鱼()x鞍带石斑鱼()杂交 子代4、云纹石斑鱼16仔、稚鱼的生长特性相似。有研究表明，石斑鱼人工育 苗过程中，由于个体间生长速率差异较大，导致出现残食现象。如39日龄的斜带 石斑鱼全长和体质量的个体大小差异达1.45倍和2.71倍15；培育到44日龄的 斜带石斑鱼由于互残，育苗损失率高达52.7%37；云纹石斑鱼23日龄

43、仔鱼最大 个体和最小个体间全长和体质量的差异分别达到1.41倍和2.71倍，已出现残食现 象16。这说明残食现象是石斑鱼的习性，很难改变，尤其是在饵料不足的条件下 更为严重。在杂交石斑鱼的人工育苗中，同样也发现此现象，因此，要保证白天水 体内饵料充足，以满足不同个体生长的需要。在育苗实践中，减少苗种个体间相互 残食的行为，是提高鱼苗成活率的有效方法之一。3.6 杂交石斑鱼早期培育要点 根据杂交石斑鱼仔、稚鱼的摄食与生长的研究数据，该杂交石斑鱼早期培育要点： 随着鱼苗的发育，必须投喂不同的饵料生物。生物饵料系列为轮虫-桡足类无节 幼体-桡足类无节成体。每次更换饵料，要有23 d的过渡，以便多数鱼

44、苗能很 好地适应新饵料，更换饵料要适时，太迟影响鱼苗的生长，太早则由于大部分个体 还不能摄食，不仅浪费，还会导致生长不均衡。杂交石斑鱼仔、稚鱼在早晨和傍 晚出现摄食高峰，在早晨应尽早投喂以保证有较长的摄食时间；在摄食高峰之前， 生物饵料要投喂充足。该杂交石斑鱼5日龄仔鱼对轮虫的消化时间为1.5 h，10 日龄仔鱼对桡足类无节幼体的消化时间为2 h ， 24日龄稚鱼对桡足类成体的消化 时间为3 h，根据这一特性，针对不同发育阶段摄食量及消化时间的变化及时调整 投饵种类、投喂时间及投喂量。提高投饵频率，次数多可使仔、稚鱼保持饱食状 态并明显降低残食比例。参考文献：【相关文献】 1 Sun Y, G

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