烟大生化最新课件

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1、第第2222章章 糖代谢糖代谢 Metabolism of SaccharidesMetabolism of Saccharides 糖酵解作用糖酵解作用 glycolysis glycolysis8/13/20238/13/20231 1E 糖酵解的概念、糖酵解的概念、糖酵解的概念、糖酵解的概念、糖酵解途径糖酵解途径EE ATPATPATPATP生成、限速酶及其生理意义生成、限速酶及其生理意义生成、限速酶及其生理意义生成、限速酶及其生理意义EE 反应的亚细胞部位反应的亚细胞部位反应的亚细胞部位反应的亚细胞部位EE 熟悉糖酵解调节熟悉糖酵解调节熟悉糖酵解调节熟悉糖酵解调节本章要求本章要求8/1

2、3/20238/13/20232 2糖代谢概述糖代谢概述l 有机体重要的能源和碳源有机体重要的能源和碳源 分解代谢（糖酵解分解代谢（糖酵解（胞浆）（胞浆）、三羧酸循环、三羧酸循环（线粒体）（线粒体）合成代谢（糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成）合成代谢（糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成）中间代谢（磷酸戊糖途径、糖醛酸途径）中间代谢（磷酸戊糖途径、糖醛酸途径）l 糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制8/13/20238/13/20233 3葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H H2 2O O及及COCO2 2 乳酸乳酸 糖异生

3、途径糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖+NADPH+HNADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收ATP ATP 8/13/20238/13/20234 4ATPATP形成途径形成途径G G CO CO2 2+H+H2 2O+O+38 ATP38 ATPG G 丙酮酸丙酮酸+2 ATP2 ATPO O2 2无无O O2 2有氧氧化（三羧酸循环）有氧氧化（三羧酸循环）无氧酵解（糖酵解）无氧酵解（糖酵解）糖类的消化和吸收糖类的消化和吸收8/13/20238/13/20235 5第一节第一节 糖类的消

4、化、吸收和转运糖类的消化、吸收和转运一、糖类的消化一、糖类的消化消化部位：消化部位：小肠（主要）小肠（主要）口腔（少量）口腔（少量）8/13/20238/13/20236 6消化过程消化过程 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%40%）（25%25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%30%）（5%5%）葡萄糖葡萄糖 唾液唾液-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液胰液-淀粉酶淀粉酶 8/13/20238/13/20237 7二、糖类的吸收二、糖类的吸收1 1、吸收部位：、

5、吸收部位：小肠上段小肠上段 2 2、吸收形式：、吸收形式：D-D-型单糖型单糖D-D-半乳糖半乳糖D-D-葡萄糖葡萄糖D-D-果糖果糖D-D-甘露糖甘露糖D-D-木糖阿拉伯糖木糖阿拉伯糖3 3、吸收机制、吸收机制NaNa+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)8/13/20238/13/20238 8ADP+Pi ADP+Pi ATP ATP G G NaNa+K K+NaNa+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 NaN

6、a+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)-dependent glucose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 8/13/20238/13/20239 94 4、吸收途径、吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT GLUTGLUT：葡葡萄萄糖糖转转运运体体(glucose(glucose transporter)transporter)，已已发发现现有有5 5种

7、种葡葡萄糖转运体萄糖转运体(GLUT 1(GLUT 15)5)。8/13/20238/13/202310105-5-磷酸核糖磷酸核糖丙酮酸丙酮酸糖原糖原淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖酵解糖酵解8/13/20238/13/20231111三、糖的转运三、糖的转运l NaNa+单糖协同转运系统：单糖协同转运系统：转运转运DD葡萄糖和葡萄糖和DD半乳糖半乳糖l 单糖易化扩散系统：单糖易化扩散系统：DD果糖果糖8/13/20238/13/20231212第二节第二节 糖类的酵解糖类的酵解（glycolysisglycolysis）糖酵解：糖酵解：糖的无氧分解，糖类代谢的共同途径（胞液）

8、糖的无氧分解，糖类代谢的共同途径（胞液）一、糖酵解与发酵一、糖酵解与发酵 无氧条件下，葡萄糖（在酶的作用下）进行分解，形无氧条件下，葡萄糖（在酶的作用下）进行分解，形成成2 2分子丙酮酸并提供能量生成分子丙酮酸并提供能量生成ATPATP的过程。的过程。1 1、糖酵解、糖酵解(glycolysis)(glycolysis)：好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径8/13/20238/13/20231313O O2 2充足充足丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成生成COCO2 2、H H2

9、 2O O，NADHNADH进入呼吸链氧化产生进入呼吸链氧化产生ATPATPO O2 2不足不足NADHNADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行 厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的NADHNADH中的中的H H交给丙交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇酒精发酵酒精发酵 若将若将H H交给丙酮酸生成乳酸交给丙酮酸生成乳酸乳酸发酵乳酸发酵2 2、发酵、发酵(fermentation)(fermentation)：8/13/20238/13/20231414二、酵解的研究历史二、酵解的研究历史（P

10、 P6363）发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包研究发酵，研究发酵，1919世纪下半叶开始世纪下半叶开始1854185418641864，法国，法国Louis PasterLouis Paster葡萄糖葡萄糖在在无氧无氧条件下被酵母菌分解生成条件下被酵母菌分解生成乙醇乙醇“活力活力”、“酵素酵素”发酵：发酵：“不要空气的生命不要空气的生命”8/13/20238/13/2023151518971897，德，德汉斯汉斯巴克纳兄弟巴克纳兄弟(Hans buchner(Hans buchner、Edward Edward buchner)buchner)发酵发酵作用可

11、以在不含细胞的作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行酵母抽提液中进行19051905，哈登哈登(Arthur Harden)(Arthur Harden)、杨杨(William Young)(William Young)实验证明：实验证明：无机磷酸的作用无机磷酸的作用19401940，德国，德国恩伯顿恩伯顿(Gustar Embden)(Gustar Embden)迈耶霍夫迈耶霍夫(Otto Meyerhof)(Otto Meyerhof)阐明糖酵解的整个途径，揭示其普遍性阐明糖酵解的整个途径，揭示其普遍性因此，糖酵解途径：因此，糖酵解途径：Embden-MeyerhofEmbden-Meyer

12、hof途径途径(EMP)(EMP)8/13/20238/13/20231616糖酵解途径实验依据糖酵解途径实验依据l 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿l 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次 缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降 上述现象说明：发酵过程需要磷酸，可能磷酸与葡上述现象说明：发酵过程需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATPATP水解提

13、供磷酸水解提供磷酸8/13/20238/13/20231717糖酵解途径实验依据糖酵解途径实验依据p 碘乙酸对酵母生长有抑制作用碘乙酸对酵母生长有抑制作用p 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出 少量的磷酸丙糖少量的磷酸丙糖 （3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）p 推断：推断：磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖 碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用8/13/20238/13/20231818糖酵解途径实验依据糖酵解途径实

14、验依据p 氟化钠对酵母生长也有抑制作用氟化钠对酵母生长也有抑制作用p 将将1,6-1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠 一起保温一起保温 磷酸甘油酸积累（磷酸甘油酸积累（3-3-、2-2-磷酸甘油酸的平衡混合物）磷酸甘油酸的平衡混合物）推断：推断：3-3-磷酸甘油酸是磷酸甘油酸是3-3-磷酸甘油醛的氧化产物磷酸甘油醛的氧化产物 2-2-磷酸甘油酸是前者变位后的产物磷酸甘油酸是前者变位后的产物 氟化钠对氟化钠对2-2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用8/13/20238/13/20231919糖酵解途径实

15、验依据糖酵解途径实验依据p 酵母液透析，失去发酵能力酵母液透析，失去发酵能力p 酵母液加热到酵母液加热到5050，失去发酵能力，失去发酵能力p 经过透析失活的酵母液混合，恢复发酵能力经过透析失活的酵母液混合，恢复发酵能力推断：推断：发酵需要两类物质：发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶一是热不稳定的，不可透析的组分即酶 二是热稳定的可透析的组分二是热稳定的可透析的组分 如辅酶、如辅酶、ATPATP、金属离子等、金属离子等8/13/20238/13/20232020三、糖酵解途径三、糖酵解途径（无氧分解、（无氧分解、EMPEMP途径）途径）酶将酶将葡萄糖葡萄糖降解成降解成丙酮酸丙

16、酮酸并伴随着并伴随着生成生成ATPATP的反应序列的反应序列氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏场所场所:细胞质细胞质 氧气氧气:NONO8/13/20238/13/20232121葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NADGlc+2Pi+2ADP+2NAD+2 2丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+H2ATP+2NADH+H+2H+2H2 2O O乳酸乳酸糖酵解糖酵解乙醛乙醛乙醇乙醇生醇发酵生醇发酵8/13/20238/13/20232222糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮

17、酸两个部分：两个部分：准备、放能准备、放能三个阶段：三个阶段：活化、裂解、放能活化、裂解、放能1010步反应步反应8/13/20238/13/20232323己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPATPADP*(1)(2)(3)Mg2+Mg2+（一）准备（一）准备8/13/20238/13/202324241 1、葡萄糖磷酸化、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)6-(phosphorylation)6-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-6-PG-6-P）己糖激酶己糖激酶分布广泛，专一性低分布广泛，专一性低葡糖糖激酶葡糖糖

18、激酶仅肝脏，专一性高仅肝脏，专一性高关键酶、调节酶关键酶、调节酶，消耗，消耗1 1分子分子ATPATP8/13/20238/13/202325252 2、G-6-P G-6-P异构化异构化 6-6-磷酸果糖（磷酸果糖（F-6-PF-6-P）可逆可逆 ，反应方向由底物与产物含量水平控制，反应方向由底物与产物含量水平控制磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶8/13/20238/13/202326263 3、F-6-P F-6-P磷酸化磷酸化 1 1，6-6-二磷酸果糖（二磷酸果糖（F-1F-1，6-BP6-BP）p 关键反应步骤，限速酶关键反应步骤，限速酶p 消耗消耗1 1分子分子ATPATP磷酸果糖

19、激酶磷酸果糖激酶8/13/20238/13/20232727（二）裂解（二）裂解（lysis）磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成1 1分子分子F-1,6-BPF-1,6-BP2 2分子分子磷酸丙糖（可互变）磷酸丙糖（可互变）（triose phosphatetriose phosphate）8/13/20238/13/202328284 4、F-1F-1，6-2P 6-2P 裂解成裂解成3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP）p 2 2个三碳糖个三碳糖醛缩酶醛缩酶8/13/20238/13/20232929 5 5、磷酸三碳糖的异构化磷酸三碳糖的异构化磷酸二羟丙

20、酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶8/13/20238/13/20233030（三）放能（三）放能（贮能）（贮能）3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢、磷酸化、脱水、放能等脱氢、磷酸化、脱水、放能等丙酮酸、丙酮酸、ATPATP8/13/20238/13/202331318/13/20238/13/202332328/13/20238/13/202333336 6、3-3-磷酸甘油醛氧化生成磷酸甘油醛氧化生成1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+NAD+NAD+H+H3 3POPO3 3 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+N

21、ADH+H+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶8/13/20238/13/202334347 7、1 1，3-3-二磷酸甘油酸氧化生成二磷酸甘油酸氧化生成3-3-磷酸甘油酸、磷酸甘油酸、ATPATP1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP +ADP 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATPATP磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶，MgMg2+2+8/13/20238/13/202335358 8、3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶，磷酸甘油酸变位酶，MgMg2+2+8/13/20238/13/202336369 9、2-2-磷酸甘油酸

22、脱水磷酸甘油酸脱水 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶，烯醇化酶，MgMg2+2+8/13/20238/13/202337371010、磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给、磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADPADP形成形成ATPATP和丙酮酸和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP+ATP丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶，丙酮酸激酶，MgMg2+2+8/13/20238/13/202338388/13/20238/13/20233939总结：总结：1010步反应，三个阶段步反应，三个阶段 每分解每分解1 1个己糖分子消耗个己糖分子消耗2 2分子分子ATP

23、ATP 产生产生2 2分子三碳糖分子三碳糖 每分子三碳糖产生每分子三碳糖产生2 2分子分子ATPATP 需要需要1010种酶，大部分过程需种酶，大部分过程需Mg+Mg+参与参与 两个阶段链接两个阶段链接8/13/20238/13/202340408/13/20238/13/20234141中间产物磷酸化的意义中间产物磷酸化的意义中间产物具有极性中间产物具有极性（POPO4 43-3-：负电荷）：负电荷）：不易透过脂膜失散不易透过脂膜失散信号基团：信号基团：有利于与酶结合而催化有利于与酶结合而催化保存能量：保存能量：最终形成最终形成ATPATP的末端磷酸基团的末端磷酸基团8/13/20238/1

24、3/20234242糖酵解的意义糖酵解的意义1 1单糖分解代谢最单糖分解代谢最重要的基本途径重要的基本途径之一之一2 2快速快速提供能量提供能量，使机体或组织有效，使机体或组织有效适应缺氧适应缺氧3 3某些特殊组织或细胞的某些特殊组织或细胞的主要获能方式主要获能方式 （如成熟红细胞、皮肤、视网膜）（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）4 4G G完全氧化分解成完全氧化分解成COCO2 2、H H2 2O O的的必要准备阶段必要准备阶段代谢中间产物是合成其它物质的原料（如：代谢中间产物是合成其它物质的原料（如：丙酮酸）丙酮酸）8/13/20238/13/202343438/13/20238/13/202

25、344448/13/20238/13/202345458/13/20238/13/20234646四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制准备阶段准备阶段（一）（一）G G的磷酸化的磷酸化8/13/20238/13/202347471 1、G G与与ATPATP的反应机制的反应机制p G G（6 6）-OH-OH孤电子对的攻击作用孤电子对的攻击作用p MgMg2+2+吸引吸引O O的负电荷作用的负电荷作用p激酶激酶：催化：催化ATPATP分子与底物间磷酸基分子与底物间磷酸基转移的酶，一般需要转移的酶，一般需要MgMg2+2+、MnMn2+2+为辅因为辅因子。子。MgMg2+2+

26、可掩盖可掩盖ATP/ADPATP/ADP中磷酸基氧原中磷酸基氧原子负电荷，使葡萄糖子负电荷，使葡萄糖C-6/C-1C-6/C-1位羟基易位羟基易于亲核攻击于亲核攻击ATPATP磷原子磷原子p机理机理：葡萄糖：葡萄糖C-6/C-1C-6/C-1位羟基亲核进位羟基亲核进攻击攻击ATPATP位磷原子位磷原子8/13/20238/13/202348482 2、己糖激酶、己糖激酶（hexokinasehexokinase，HKHK）、葡萄糖激酶葡萄糖激酶（glucokinaseglucokinase，GKGK）所有细胞所有细胞维持血糖恒定维持血糖恒定肝脏肝脏A ATP+MgATP+Mg2+2+MgMg2

27、+2+-ATP-ATP（复合物）（复合物）A 游离的游离的ATPATP分子，强竞争性抑制己糖激酶分子，强竞争性抑制己糖激酶A 正常情况，对己糖激酶起活化作用的是正常情况，对己糖激酶起活化作用的是MgMg2+2+8/13/20238/13/20234949HKHK：GHKATP-MgGHKATP-Mg2+2+（三元体复合物）（三元体复合物）HKHK构象变化（构象变化（G G诱发）诱发）ATP ATP 向向 C C（6 6）-OH-OH靠拢靠拢快速转移磷酸基团（磷酸化），比向快速转移磷酸基团（磷酸化），比向H H2 2O O转移速度快转移速度快4040，000000倍倍HexokinaseHexo

28、kinaseGlucoseGlucoseInduced fitInduced fitMWMW：108108，000000；8/13/20238/13/20235050J 调节酶调节酶J 产物（产物（G-6-PG-6-P、ADPADP）的变构抑制）的变构抑制J K Km m：0.1mmol/L0.1mmol/L（G G）HKHK的区域性分布的区域性分布J ：脑、肾：脑、肾J ：骨骼、心肌：骨骼、心肌J ：肝、肺：肝、肺J （GKGK）：肝脏；）：肝脏；J 组织不能合成糖原组织不能合成糖原J 无机磷酸解除底物抑制无机磷酸解除底物抑制J 型酶最敏感，柠檬酸激活型酶最敏感，柠檬酸激活胰岛素（胰岛素（I

29、nsulinInsulin）诱导）诱导机体调控酶活性的机体调控酶活性的一种方式一种方式8/13/20238/13/20235151440440个个AAAAGKGKJ GKGK不受不受G-6-PG-6-P抑制抑制J K Km m：5 510mmol/L10mmol/L（G G）J 高高GG，催化作用，催化作用J 血、肝血、肝GGJ GK GK催化催化 G G G-6-PG-6-P糖原糖原（肝）（肝）8/13/20238/13/202352528/13/20238/13/20235353（二）（二）G-6-PG-6-P异构化异构化磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶反应可逆反应可逆，自由能变化微小，自

30、由能变化微小8/13/20238/13/20235454J G-6-PG-6-P、F-6-PF-6-P：主要为：主要为环式存在环式存在J 异构化：异构化：开链反应开链反应，F-6-PF-6-P成环成环J 底物、立体专一性底物、立体专一性 6PG6PG、E4PE4P、S7PS7P：竞争性抑制剂竞争性抑制剂8/13/20238/13/20235555催化机制催化机制1 1、酸性催化开环、酸性催化开环2 2、顺式、顺式-烯二醇中间体的形成烯二醇中间体的形成3 3、（、（C1C1）质子的取代）质子的取代4 4、关环、关环8/13/20238/13/20235656（三）（三）F-6-P F-1 F-6

31、-P F-1，6-BP6-BPp 变构酶，决定酵解速度，限速酶变构酶，决定酵解速度，限速酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶p ATPATP、H H+：抑制作用：抑制作用8/13/20238/13/20235757（四）（四）F-1F-1，6-P 6-P 裂解裂解醛缩酶醛缩酶8/13/20238/13/202358583 3 2 21 14 45 56 68/13/20238/13/20235959 （五）（五）磷酸三碳糖的异构化磷酸三碳糖的异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛8/13/20238/13/20236060五、酵解第二阶段的反应机制五、酵解

32、第二阶段的反应机制（见（见7474页）页）放能阶段放能阶段8/13/20238/13/20236161能量计算：能量计算：无无O O2 2：葡萄糖开始，净增葡萄糖开始，净增2 2分子分子ATPATP 从糖原开始：净增从糖原开始：净增3 3分子分子ATPATP NADH NADH用于还原丙酮酸生成乳酸用于还原丙酮酸生成乳酸六、酵解过程六、酵解过程ATPATP的合成的合成8/13/20238/13/20236262七、丙酮酸的去路七、丙酮酸的去路8/13/20238/13/20236363（一）丙酮酸的无氧降解（一）丙酮酸的无氧降解发酵：发酵：G G在缺乏在缺乏O2O2的条件下，经丙酮酸生成乙醇或

33、乳酸的过程。的条件下，经丙酮酸生成乙醇或乳酸的过程。1 1、酒精发酵、酒精发酵（酵母及其它微生物）（酵母及其它微生物）8/13/20238/13/202364642 2、乳酸发酵、乳酸发酵（微生物、高等生物氧气不足）（微生物、高等生物氧气不足）8/13/20238/13/20236565（二）丙酮酸的有氧降解（二）丙酮酸的有氧降解丙酮酸（细胞质）进入线粒体基质丙酮酸（细胞质）进入线粒体基质丙酮酸脱氢酶系催化，脱羧、脱氢丙酮酸脱氢酶系催化，脱羧、脱氢乙酰乙酰CoACoA和和NADHNADH8/13/20238/13/202366668/13/20238/13/20236767 八、糖酵解作用的调

34、节（八、糖酵解作用的调节（8383页）页）（一）果糖磷酸激酶活性的调节：（一）果糖磷酸激酶活性的调节：最关键的限速酶最关键的限速酶 ATP/AMPATP/AMP：调节酶活性，重要的生理意义：调节酶活性，重要的生理意义 ATPATP：几乎无活性，酵解作用减弱几乎无活性，酵解作用减弱 AMPAMP，ATPATP：活性恢复，酵解作用增强：活性恢复，酵解作用增强 H H+：抑制，防止肌肉中乳酸过量，血液酸中毒：抑制，防止肌肉中乳酸过量，血液酸中毒 柠檬酸：增加柠檬酸：增加ATPATP对酶的抑制作用对酶的抑制作用 -D-D-果糖果糖-2-2，6-6-二磷酸：二磷酸：消除消除ATPATP抑制，活化酶抑制，

35、活化酶8/13/20238/13/202368682 2）己糖激酶活性的调节：）己糖激酶活性的调节：非限速酶非限速酶 G-6-PG-6-P：别构抑制剂：别构抑制剂 果糖二磷酸激酶活性抑制，果糖二磷酸激酶活性抑制，G-6-PG-6-P积累，酵解减弱积累，酵解减弱 G-6-PG-6-P糖原、磷酸戊糖，非关键的限速酶糖原、磷酸戊糖，非关键的限速酶8/13/20238/13/202369693 3）丙酮酸激酶活性的调节：）丙酮酸激酶活性的调节：F-1F-1，6-P6-P：激活剂：激活剂 丙氨酸：别构抑制剂丙氨酸：别构抑制剂 ATPATP、乙酰、乙酰CoACoA：抑制：抑制8/13/20238/13/2

36、02370708/13/20238/13/20237171调节部位调节部位变构激活剂变构激活剂变构抑制剂变构抑制剂磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶*己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPADP、AMPAMPF-1,6-PF-1,6-PATPATP、柠檬酸、柠檬酸脂肪酸脂肪酸G GF-6-PF-6-PF-1,6-PF-1,6-PATPATP、AlaAla、乙酰、乙酰CoACoA8/13/20238/13/20237272九、其它单糖进入酵解的途径九、其它单糖进入酵解的途径（9191页）页）（一）果糖（一）果糖1 1、肌肉肌肉 F+ATP F-6-PF+ATP F-6-P8/13/20238/13/2

37、02373732 2、肝脏：、肝脏：无无HKHK，只有，只有GKGK（专一性），（专一性），6 6步反应步反应1 1）F+ATP F-1-P F+ATP F-1-P 8/13/20238/13/202374742 2）F-1-P F-1-P 裂解裂解8/13/20238/13/202375753 3）甘油醛磷酸化）甘油醛磷酸化8/13/20238/13/202376764 4）甘油醛还原）甘油醛还原8/13/20238/13/202377775 5）甘油磷酸化）甘油磷酸化8/13/20238/13/202378786 6）甘油）甘油-3-P-3-P 的氧化的氧化丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶3-

38、P-3-P-甘油醛甘油醛EMPEMP8/13/20238/13/20237979（二）半乳糖（二）半乳糖1 1、途径、途径1 1）磷酸化）磷酸化8/13/20238/13/202380802 2）UDP-UDP-半乳糖的形成半乳糖的形成尿苷酰转移尿苷酰转移缺乏：缺乏：半乳糖血症半乳糖血症血半乳糖积累，眼睛晶状体半乳糖血半乳糖积累，眼睛晶状体半乳糖半乳糖醇半乳糖醇白内障白内障8/13/20238/13/202381813 3）UDP-UDP-半乳糖半乳糖 UDP-G UDP-G8/13/20238/13/202382824 4）UDPG G-1-PUDPG G-1-P8/13/20238/13/202383835 5）G-1-P G-1-P G-6-P G-6-PEMPEMP8/13/20238/13/202384842 2、半乳糖血症、半乳糖血症生长停滞、智力迟钝生长停滞、智力迟钝肝脏损伤致死肝脏损伤致死不含半乳糖的饮食不含半乳糖的饮食8/13/20238/13/20238585（三）甘露糖（三）甘露糖磷酸甘露糖异构酶磷酸甘露糖异构酶F-6-PF-6-PEMPEMP8/13/20238/13/202386868/13/20238/13/20238787