c0203第二章必需元素-(FeCuMo.ppt

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1、第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 1、铁 大多数植物的含铁量在 100-300mg/kg (干重）之间， 且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较 高，而水稻、玉米的相对较低。 豆科植物含铁量比禾本 科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植 物秸秆中铁含量要要高于籽粒。 (1) 植物体内铁的的含量和分布 Fe2+是植物吸收的主要形式 ， 螯合态铁也可被吸收 ， 而 Fe3+在高条件下溶解度很低 ， 大多数植物都很难利用 。 植物吸收铁受多种离子的影响 ， Mn2+、 Cu2+、 Mg2+、 K+、 Zn2

2、+等 ， 它们与 Fe2+有明显的竞争作用 。 当 Fe2+被根吸收 后 ， 大部分在根细胞中被氧化为 Fe3+， 并被柠檬酸螯合 ， 通过木质部被运输到地上部 。 在多种植物体内 ， 大部分铁存在于叶绿体中 。 铁不是叶 绿体的组分 ， 但合成叶绿素必须有铁存在 。 缺铁时叶绿体结构被破坏 ， 导致叶绿素不能形成 。 严重 缺铁时 ， 叶绿体变小 ， 甚至解体或液泡化 。 铁在植物体内移 动性很小 ， 植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症 。 铁与光合作用有密切的关系 。 它不仅影响光合作用中的 氧化还原系统 ， 而且参与光合磷酸化作用 ， 直接参与 CO2还 原过程 。 (2) 铁的营养功能 叶

3、绿素合成所必需 处理 叶片含铁量 (g/g.FW) 叶绿素含量 (g/g.FW) 酶活性（相对 %） 过氧化氢酶 过氧化物酶 +Fe -Fe 18.5 11.1 3.52 0.52 100 20 100 56 供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响 供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响 0 50 100 +Fe -Fe 叶绿素相对含量 （ %） 参与体内氧化反应和电子传递 氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚 离子之间的化合价变化和电子得失。 铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红 素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含 铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化剂

4、，参与植物体内多种 代谢活动。 固氮酶是豆科植物固氮所必需，它由两个非血红蛋白组 成。其一钼铁蛋白；其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还 有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卜啉（血红素）和蛋白质 的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。 Fe3+ e- Fe2+ 在氧化磷酸化过程中 ， 电子传递是在多种特殊物质的 参与下完成的 。 其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重 要化合物 。 铁氧还蛋白 铁血红蛋白 亚硝酸还原 光系统 I e - e - e - e - e e - O2 NADP+ 铁氧还蛋白传递电子的示意图 - 铁是一些与呼吸作用有关酶的成分 。 如：细胞 色素酶 、 过氧化氢酶

5、 、 过氧化物酶等都含有铁 。 参与植物呼吸作用 植物缺铁总是从幼叶开始 ， 典型症状是叶片的叶脉间 和细网组织中出现失绿症 ， 叶片上叶脉深绿而脉间黄化 ， 黄 绿相间明显；严重缺铁时 ， 叶片出现坏死斑点 ， 并且逐渐枯 死 。 植物的根系形态会出现明显的变化如：根的生长受阻 ， 产生大量根毛等 。 植物缺铁时根中可能有有机酸积累 ， 其中主要是苹果 酸和柠檬酸 。 (3) 植物缺铁及其对缺铁的反应 供铁与燕麦叶片中叶绿素含量以及根系有机酸含量的的关系 0 50 100 150 200 250 叶绿素含量 苹果酸 柠檬酸 其它 总量 +Fe -Fe 机理 I: 双子叶植物与非禾本科单子叶植

6、物 缺铁适应机制 缺铁时： 1、根外表皮细胞膜上的铁还原酶被诱导，使细胞外的 Fe(III)络合物在膜外还原成 Fe2+ 离子； 2、根细胞膜上的 Fe2+转移体被诱导，促进 Fe 进入细胞； 3、膜 H ATP酶被诱导，有助于 H 外泌，酸化根际，促进 Fe溶解； 4、根部积累柠檬酸和苹果酸并向外分泌有机酸，这些是 Fe(III) 的络合剂，有助于根际 Fe(III)溶解。 双子叶植物与非禾本科单子叶植物缺铁适应机制 根际 细胞膜 细胞质 可诱导性铁还原酶 Malate + citrate 禾本科植物在缺铁条件下 ， 大量分泌铁载 体 （ phytosiderophore， 简称 PS） ，

7、 它对铁有 活化作用 ， 因而通常禾本科植物很少出现缺 铁症 。 机理 II：禾本科植物缺铁适应机制 禾本科植物缺铁适应机制 植物铁载体 尼克酰胺 蛋氨酸 细胞质 根际 在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经 常会发生亚铁中毒现象 。 当水稻叶片中亚铁含量 300mg/kg时 ， 可能出现铁的毒害作用 。 造成 亚铁 毒害的原因可能是植物吸收亚铁过多导致氧自由 基的产生 。 铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点 ， 根 部呈灰黑色 ， 易腐烂 。 防治的方法是：适量施用 石灰 ， 合理灌溉或适时排水晒田等 。 也可选用优 良品种 。 (4) 亚铁的毒害 第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能

8、第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 2、铜 大多数植物的含铜量在 5-25mg/kg,多集中于幼 嫩叶片 、 种子胚等 ， 而茎杆和老熟叶片中较少 。 在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜 ， 约有 70%的铜结合在叶绿体中 。 铜在叶绿体中和蛋白 质结合起到稳定叶绿素的作用 。 根系尤其是根尖中铜的含量往往比低上部高 。 铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平 。 （ 1）植物体内铜的含量和分布 铜以酶的方式积极参与植物体内氧化还原反应 ， 并对呼吸作用有明显的影响 。 铜是许多氧化酶的 成分 ， 或是某些酶的活化剂 。 如细胞色素氧化酶 、 多酚氧化酶 、 抗坏

9、血酸氧化酶 、 吲哚乙酸氧化酶 等都是含铜的酶 。 铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用 。 （ 2）铜的营养功能 参与体内氧化还原反应 构成铜蛋白并参与光合作用 铜在叶绿体中含量较高 ， 与色素形成配合物 ， 对叶绿素和其它色素有稳定作用 。 现已知含铜蛋白质有三种：质体蓝素；非蓝色 蛋白质；多铜蛋白质 。 在光系统 I中 ， 可通过铜化 合价的变化传递电子；光合系统 II中的质体醌的生 成也必需铜 。 超氧化物歧化酶 (SOD)的重要组分 铜锌超氧化物歧化酶 （ CuZn-SOD） 是所有好 氧有机体所必需的 。 存在于线粒体 、 乙醛酸体和叶 绿体中 。 参与氮素代谢 ， 影响固氮作

10、用 在复杂的蛋白质形成过程中 ， 铜对氨基酸活 化及蛋白质合成有促进作用 。 铜也可能是共生固氮 过程中某些酶的成分 。 缺铜时豆科植物根瘤减少 ， 固氮能力下降 。 促进花器官的发育 缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长 。 麦类作 物的分蘖数增加 ， 秸秆产量高 ， 但却不能结实 。 小 麦孕穗期对缺铜敏感 ， 表现为花药形成受阻 而且花 药和花粉发育不良 ， 生活力差 。 施铜肥后 ， 籽粒产 量有明显增高 。 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 每盆分蘖数 2.4 0.4 0.1 0 铜肥用量（ mg/盆 ) 小麦 大麦 燕麦 铜肥对麦类作物分蘖数的影响 缺铜

11、对小麦花药和花粉发育的影响 供铜水平 （ mg/L ） 花药长度 （ mm ） 花粉粒 （个 /每花药） 花粉直径 （ um ） 花粉萌发 率 （ % ） 0 .065 3.5 2017 52.4 53.0 0.013 2.1 2076 45.9 7.1 施铜对缺铜土壤小麦产量的影响 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 0.1 0.4 2 总茎数（盆） 秸杆产量 (g) 籽粒产量 (g) 铜肥用量（ mg/盆 ) 当作物体内铜的含量 4mg/kg 时 ， 即可能缺铜 。 缺铜症状：禾本科作物植株丛生 ， 顶端逐渐发白 ， 通常 从叶尖开始严重时不抽穗 ， 或穗萎缩变形 ，

12、结实率降低 ， 或籽 粒不饱满 ， 甚至不结实 。 果树缺铜 ， 顶梢上的叶片呈叶簇状 ， 叶和果实均褪色 。 严重时顶梢枯死 ， 并逐渐向下扩展 。 还有 ， 某些作物的花会褪色 。 单子叶植物对缺铜敏感 ， 燕麦和小麦是判断土壤是否缺 铜的理想指示作物 。 当作物体铜的含量 20mg/kg 时即可能中毒 。 铜中毒症状：新叶失绿 ， 老叶坏死 ， 叶柄和叶的背面出 现紫红色 。 主根的伸长受阻 ， 侧根变短 。 （ 3）植物缺铜与铜中毒的症状 第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 3、钼 植物对钼的需要量较低 ， 其含量

13、范围 0.1- 300mg/kg,通常含量不到 1mg/kg（ 干重 ） 。 一般 作物含钼量低于 0.1mg/kg， 而豆科作物低于 0.4mg/kg时就可能缺钼 。 植物对钼的吸收与其生 长环境有关 。 代谢影响根系对 MoO42-的吸收速率 。 SO42-是植物吸收 MoO42-的竞争离子 。 不同种类的植物体内钼的含量分布有差异 。 （ 1）植物体内钼的含量和分布 植株部位 总量 1325 100.0 100.0 叶 85 6.4 35.4 茎 210 15.9 13.4 菜豆和番茄植株中钼的含量和分布 919 325 123 菜 豆 含量 % 番 茄 含量 % 根 1030 77.7

14、 470 51.2 硝酸还原酶的组分 钼对氮素代谢有重要作用 。 缺钼时 ， 植物体内 硝酸盐积累 ， 氨基酸和蛋白质的数量明显减少 。 参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁 氧还蛋白两种蛋白组成的 。 钼铁氧 还蛋白直接和游离氮结合 ， 是固氮酶 的活性中心 。 钼还参与氨基酸的合成与代谢 。 （ 2）钼的营养功能 黄嘌呤脱氢 /氧化酶是一个金属黄素蛋白双聚酶 ,每个亚基含 有一个钼原子和一分子 FAD及 4个 Fe-S集团组成的辅基 钼能提高过氧化氢酶 、 过氧化物酶和多酚 氧化酶的活性 ， 还是酸式磷酸酶的专性抑制剂 。 钼影响叶绿素含量缺钼失绿 促进植物体内有机含磷的化合物

15、合成 参与体内的光合作用和呼吸作用 促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用 。 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼 时，花粉的形成和活力均受到影响。 供钼水平 (mg/kg) 花粉的含钼量 ( ug/g） 花粉生产力 （花粉粒数 /花药） 花粉生活力 （萌发 %） 20 92 2437 86 0.1 61 1937 51 0.01 17 1300 27 不同供钼水平对玉米花粉生产力和生活力的影响 花粉直径 （ um) 94 85 68 种子有足够的钼 ， 可以保证生长在缺钼土壤上的 幼苗能正常生长和较好的产量 。 籽粒含钼量 ( mg/kg） 0.05 19.0 48.4 缺

16、钼土壤上大豆籽粒含钼量与籽粒产量的关系 籽粒产量 （ kg/ha) 1505 2332 2755 植物缺钼的共同症状是植株矮小 ， 生长缓慢 ， 叶片失绿 ， 且有大小不一的黄色和橙黄色斑点 ， 严 重缺钼时叶缘萎蔫 ， 有时叶片扭曲呈杯状 ， 老叶变 厚 、 焦枯 ， 以致死亡 。 缺钼发生在酸性土壤上 ， 常常伴生锰和铝的毒 害 。 在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼 。 （ 3）植物缺钼和钼中毒的症状 典型症状：花椰菜 “ 鞭尾病 ” ， 柑橘 “ 黄斑 病 ” 。 豆科作物缺钼的症状与缺氮相似 ， 但严重缺钼 的叶片因有积累而致使叶缘出现坏死组织 ， 且缺钼 症状最先出现在老叶或茎中部的叶片 ， 并向幼叶及 生长点发展 。 植物耐钼能力很强 ， 100mg/kg的情况下 ， 大 多数植物并无不良反应 。 Mo + Mo 缺钼花椰菜叶片形态变化图示 是由于局部叶片组织坏死，以及在叶片发育早期维管束发 育不完全造成的 Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo Mo