中国海洋大学细胞生物课件10线粒体

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1、中国海洋大学细胞生物课件中国海洋大学细胞生物课件1010线粒体线粒体线线粒粒体体是是细细胞胞内内的的能能量量转转换换细细胞胞器器，广广泛泛存存在在于于各各类类真真核核细细胞胞中中，通通过过氧氧化化磷磷酸酸化化将将质质子子浓浓度度梯梯度度转转换换为为ATP，为为细细胞胞的的各各种种生生命命活活动动提提供供能能量量。它它含含有有自自身身的的DNA，是细胞内的一种，是细胞内的一种半自主性细胞器半自主性细胞器。在在真真核核细细胞胞中中产产生生ATP的的细细胞胞器器主主要要是是线粒体。10201020 mm巨大线粒体巨大线粒体巨大线粒体巨大线粒体(人成纤维细胞人成纤维细胞人成纤维细胞人成纤维细胞:40:

2、40 m)m)线粒体线粒体形状：形状：与细胞的与细胞的与细胞的与细胞的营养状态有关营养状态有关营养状态有关营养状态有关线粒体线粒体大小：大小：细胞类型细胞类型细胞类型细胞类型和和和和生理状态生理状态生理状态生理状态 (渗透压渗透压渗透压渗透压,温度温度温度温度,pH),pH)一般一般一般一般0.51.00.51.0 mm 2828 mm 多与细菌近似！多与细菌近似！多与细菌近似！多与细菌近似！几种线粒体的结构几种线粒体的结构几种线粒体的结构几种线粒体的结构形态形态形态形态(A)(A)高等动物细胞的高等动物细胞的高等动物细胞的高等动物细胞的常见线粒体；常见线粒体；常见线粒体；常见线粒体；(B)(

3、B)蜗牛黏液腺细胞蜗牛黏液腺细胞蜗牛黏液腺细胞蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；长蛇形线粒体；长蛇形线粒体；长蛇形线粒体；(C)(C)酵母细胞的网状酵母细胞的网状酵母细胞的网状酵母细胞的网状线粒体。线粒体。线粒体。线粒体。线粒体在活细胞中的形态变化线粒体在活细胞中的形态变化线粒体在活细胞中的形态变化线粒体在活细胞中的形态变化在在在在同同同同种种种种细细细细胞胞胞胞中中中中及及及及相相相相同同同同生生生生理理理理状状状状态态态态下下下下，线线线线粒粒粒粒体体体体形形形形态态态态和大小也不是固定不变的。和大小也不是固定不变的。和大小也不是固定不变的。和大小也不是固定不变的。一般，动物细胞的线粒体含量要比

4、植物细胞的多一些一般，动物细胞的线粒体含量要比植物细胞的多一些一般，动物细胞的线粒体含量要比植物细胞的多一些一般，动物细胞的线粒体含量要比植物细胞的多一些二、线粒体的数量二、线粒体的数量线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别：线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别：线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别：线粒体的数量因细胞类型不同而有很大差别：数百数百数百数百 数千个数千个数千个数千个1 1个个个个5050万个万个万个万个(巨大变形虫巨大变形虫巨大变形虫巨大变形虫)3 3 10105 5万个万个万个万个(有些卵母细胞有些卵母细胞有些卵母细胞有些卵母细胞)同一种细胞中的线粒体数量也因生理状态同一

5、种细胞中的线粒体数量也因生理状态同一种细胞中的线粒体数量也因生理状态同一种细胞中的线粒体数量也因生理状态(如如如如需能程度需能程度需能程度需能程度)不同而不同：不同而不同：不同而不同：不同而不同：数千个数千个数千个数千个(甲亢甲亢甲亢甲亢)人肝细胞人肝细胞人肝细胞人肝细胞50010005001000个个个个(正常正常正常正常)细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的代代代代谢谢谢谢和和和和能能能能量量量量需需需需求求求求状状状状态态态态的的的的不不不不同同同同也也也也会会会会使使使使线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的局部集中分布局部集中分布局部集中分布局部集中分布三、线粒体的分布三、线粒体的分布一般随机

6、均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布一般随机均匀分布骨骼肌骨骼肌骨骼肌骨骼肌RERRERmtmtmtmt细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在RER处局部集中处局部集中线线线线粒粒粒粒体体体体向向向向需需需需能能能能部部部部位位位位的集中的集中的集中的集中(A)(A)在在在在心心心心肌肌肌肌中中中中，线线线线粒粒粒粒体体体体紧紧紧紧密密密密排排排排列列列列在在在在肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维之之之之间间间间,上上上上面面面面为为为为电电电电镜镜镜镜图图图图，下面为示意图。下面为示意图。下面为示意图。下面为示意图。(B)(B)在在在在

7、精精精精子子子子的的的的轴轴轴轴丝丝丝丝部部部部位位位位，线线线线粒粒粒粒体体体体呈呈呈呈环环环环状状状状紧紧紧紧绕绕绕绕在在在在轴轴轴轴丝丝丝丝周周周周围围围围，下下下下面面面面图图图图为为为为精精精精子子子子中中中中段段段段线线线线粒粒粒粒体体体体环环环环绕绕绕绕轴丝的分布轴丝的分布轴丝的分布轴丝的分布 在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比较集中在代谢旺盛的需能部位比较集中一般，线粒体常分布在细胞核的周围和质膜的下方，一般，线粒体常分布在细胞核的周围和质膜的下方，一般，线粒体常分布在细胞核的周围和质膜的下方，一般，线粒体常分布在细胞核的周围和质膜的

8、下方，有些也会在细胞之中呈弥散性分布有些也会在细胞之中呈弥散性分布有些也会在细胞之中呈弥散性分布有些也会在细胞之中呈弥散性分布培养哺乳动物细胞中线粒体的分布与微管的关系培养哺乳动物细胞中线粒体的分布与微管的关系培养哺乳动物细胞中线粒体的分布与微管的关系培养哺乳动物细胞中线粒体的分布与微管的关系(a)用线粒体的特异性活体染料用线粒体的特异性活体染料rhodamine 123所显示出的所显示出的线粒体分布图线粒体分布图;(b)用用微管蛋白抗体微管蛋白抗体对同一细胞进行免疫荧光染色所显示出的对同一细胞进行免疫荧光染色所显示出的微管分布图微管分布图。线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布

9、和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与线粒体在细胞质中的分布和迁移与微管微管微管微管微管微管有关！有关！有关！有关！有关！有关！(a)(b)线粒体的三维结构：线粒体的三维结构：线粒体的三维结构：线粒体的三维结构：外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质四、线粒体的超微结构四、线粒体的超微结构线线粒粒体体的的电电镜镜图图(A)和和三三维维结结构构模模式式图图解解(B)6nm6nm;比较光滑比较光滑比较光滑比较光滑;有有有有孔蛋白孔蛋白孔蛋白孔蛋白(porin)(porin)1、线粒

10、体外膜、线粒体外膜由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道由孔蛋白单体形成的圆筒状孔道孔蛋白单体孔蛋白单体孔蛋白单体孔蛋白单体外膜外膜外膜外膜1nm1nmNHNH2 2COOHCOOH(B)(B)(A)(A)1kDa1kDa孔经孔经孔经孔经23nm23nm阴性菌由孔蛋白阴性菌由孔蛋白阴性菌由孔蛋白阴性菌由孔蛋白单体形成的圆筒单体形成的圆筒单体形成的圆筒单体形成的圆筒状孔道状孔道状孔道状孔道 厚厚厚厚68nm68nm；通透性很低通透性很低通透性很低通透性很低(0.110.15kDa(0.110.15kDa不带电荷的小分子不带电荷的小分子不带电荷的小分子

11、不带电荷的小分子)一些一些一些一些较大的分子较大的分子较大的分子较大的分子则必须经由专一的则必须经由专一的则必须经由专一的则必须经由专一的运载系统运载系统运载系统运载系统才能穿膜！才能穿膜！才能穿膜！才能穿膜！2、线粒体内膜、线粒体内膜内膜表面不光滑：内膜表面不光滑：内膜表面不光滑：内膜表面不光滑：F F0 0F F1 1内膜内膜内膜内膜F F0 0F F1 1-ATP-ATP酶酶酶酶(ATP(ATP合成酶合成酶合成酶合成酶)嵴嵴嵴嵴(cristae)(cristae)：扩大内膜面积，扩大内膜面积，扩大内膜面积，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率增加了内

12、膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需需需需 能能能能 多多多多需需需需 能能能能 少少少少(a)(a)板板板板层层层层状状状状:多多多多数数数数高高高高等等等等动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞中中中中，嵴嵴嵴嵴呈呈呈呈板板板板层层层层状状状状,且且且且多多多多垂垂垂垂直直直直于线粒体的长轴；于线粒体的长轴；于线粒体的长轴；于线粒体的长轴；不同类型的细胞中不同类型的细胞中不同类型的细胞中不同类型的细胞中,嵴的嵴的嵴的嵴的形状形状形状形状与与与与排列方式排列方式

13、排列方式排列方式也不同也不同也不同也不同:(b)(b)管状管状管状管状:多数多数多数多数原生动物原生动物原生动物原生动物和和和和大多数植物细胞大多数植物细胞大多数植物细胞大多数植物细胞中，嵴呈中，嵴呈中，嵴呈中，嵴呈管状管状管状管状；电镜照片电镜照片电镜照片电镜照片SP2/0-Ag14SP2/0-Ag14骨髓瘤骨髓瘤骨髓瘤骨髓瘤细胞中同心圆状线细胞中同心圆状线细胞中同心圆状线细胞中同心圆状线粒体嵴的形态结构粒体嵴的形态结构粒体嵴的形态结构粒体嵴的形态结构(自樊廷俊等自樊廷俊等自樊廷俊等自樊廷俊等,1993),1993)(c)(c)同同同同心心心心圆圆圆圆状状状状:如如如如在在在在SP2/0-A

14、g14SP2/0-Ag14骨骨骨骨髓髓髓髓瘤瘤瘤瘤细细细细胞胞胞胞中中中中，嵴嵴嵴嵴呈呈呈呈同同同同心心心心圆状圆状圆状圆状；模式图解模式图解模式图解模式图解无定形液体无定形液体无定形液体无定形液体68nm68nm可溶性酶类可溶性酶类可溶性酶类可溶性酶类底物底物底物底物辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子外膜外膜外膜外膜膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙内膜内膜内膜内膜嵴嵴嵴嵴 基质基质基质基质内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处内、外膜紧密接触处3 3、膜间隙、膜间隙、膜间隙、膜间隙4、线粒体基质、线粒体基质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质有形成分有形成分有形成分有形成分均均均均 质质质质 的的

15、的的胶状物质胶状物质胶状物质胶状物质丝状物质丝状物质丝状物质丝状物质(环状环状环状环状DNADNA和和和和RNARNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质(含含含含CaCa2+2+、MgMg2+2+或或或或ZnZn2+2+等等等等)三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化的有关酶类的有关酶类的有关酶类的有关酶类核糖体核糖体核糖体核糖体脂类脂类脂类脂类第二节第二节 线粒体的化学组成与酶的定位线粒体的化学组成与酶的定位

16、蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质6570%6570%脂类脂类脂类脂类2530%2530%DNADNA和和和和RNARNA线粒体线粒体线粒体线粒体蛋白质：蛋白质：蛋白质：蛋白质：50%50%脂脂脂脂 类类类类：50%50%外膜外膜外膜外膜内膜内膜内膜内膜蛋白质：蛋白质：蛋白质：蛋白质：80%80%脂脂脂脂 类类类类：20%20%第一阶段第一阶段第一阶段第一阶段:大分子分解为大分子分解为大分子分解为大分子分解为简单亚基简单亚基简单亚基简单亚基；第第第第二二二二阶阶阶阶段段段段:利利利利用用用用乙乙乙乙酰酰酰酰CoA,CoA,产产产产生生生生有有有有限限限限的的的的ATPATP和和和和NADHNADH；第第

17、第第三三三三阶阶阶阶段段段段:乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA完完完完全全全全氧氧氧氧化化化化为为为为H H2 2OO和和和和COCO2 2，产生大量产生大量产生大量产生大量NADHNADH和和和和ATPATP。有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段有氧呼吸的三个阶段第第第第三三三三阶阶阶阶段段段段第第第第二二二二阶阶阶阶段段段段第第第第一一一一阶阶阶阶段段段段能能能能源源源源物物物物质质质质的的的的分分分分解解解解三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环电电电电子子子子传传传传递递递递与与与与氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化线粒体线粒体线粒体线粒体内膜内膜内膜内膜线粒体线

18、粒体线粒体线粒体基质基质基质基质线线线线粒粒粒粒体体体体线粒体在有氧呼吸过程中的主要活动线粒体在有氧呼吸过程中的主要活动线粒体在有氧呼吸过程中的主要活动线粒体在有氧呼吸过程中的主要活动 线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位由于线粒体各部位的功能不同由于线粒体各部位的功能不同由于线粒体各部位的功能不同由于线粒体各部位的功能不同,因此所含的酶也不同：因此所含的酶也不同：因此所含的酶也不同：因此所含的酶也不同：F内膜：内膜：内膜：内膜：电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链和和和和氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化的酶的酶的酶的酶线粒体酶线粒体酶线粒体酶线粒体酶120120多种多种多种多

19、种氧化还原酶：氧化还原酶：氧化还原酶：氧化还原酶：37%37%合成酶：合成酶：合成酶：合成酶：10%10%水解酶：水解酶：水解酶：水解酶：9%9%F线粒体基质：线粒体基质：线粒体基质：线粒体基质：参与参与参与参与三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环、脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化脂肪酸氧化和和和和丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化丙酮酸氧化的酶的酶的酶的酶线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位部部部部 位位位位酶酶酶酶 的的的的 名名名名 称称称称外外外外 膜膜膜膜单胺氧化酶单胺氧化酶单胺氧化酶单胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶犬尿氨酸羧化酶犬尿氨酸羧化酶犬尿氨酸羧化酶 NADH-NADH-细胞色素

20、细胞色素细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶还原酶还原酶脂肪酸辅酶脂肪酸辅酶脂肪酸辅酶脂肪酸辅酶A A连接酶连接酶连接酶连接酶膜膜膜膜 间间间间 隙隙隙隙腺苷酸激酶腺苷酸激酶腺苷酸激酶腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶内内内内 膜膜膜膜细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶*ATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶NADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶

21、肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶 -羟丙酸脱氢酶羟丙酸脱氢酶羟丙酸脱氢酶羟丙酸脱氢酶线粒体基质线粒体基质线粒体基质线粒体基质苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶*脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系 蛋白质和核酸合成酶系蛋白质和核酸合成酶系蛋白质和核酸合成酶系蛋白质和核酸合成酶系谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶柠檬酸循环酶系柠檬酸循环酶系柠檬酸循环酶系柠檬酸循环酶系第三节第三节 线粒体的功能与氧化磷酸化线粒体的功能与氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化储积钙离子储积钙离子储积钙

22、离子储积钙离子功能功能功能功能细胞凋亡的细胞凋亡的细胞凋亡的细胞凋亡的主开关主开关主开关主开关动物细胞动物细胞动物细胞动物细胞中中中中80%80%以上的以上的以上的以上的ATPATP在线粒体中合成！在线粒体中合成！在线粒体中合成！在线粒体中合成！一、电子传递和氧化磷酸化一、电子传递和氧化磷酸化一、电子传递和氧化磷酸化一、电子传递和氧化磷酸化整整整整个个个个电电电电子子子子传传传传递递递递链链链链存存存存在在在在于于于于内膜内膜内膜内膜本身本身本身本身氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用则由则由则由则由ATPATPATPATP酶复合物酶复合物酶复合物酶复合物来承担来承担来承担

23、来承担电子传递电子传递电子传递电子传递磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化电子传递电子传递电子传递电子传递完整完整完整完整线粒体线粒体线粒体线粒体亚线粒亚线粒亚线粒亚线粒体小泡体小泡体小泡体小泡超声波处理超声波处理超声波处理超声波处理尿素或胰尿素或胰尿素或胰尿素或胰蛋白酶处理蛋白酶处理蛋白酶处理蛋白酶处理光滑光滑光滑光滑小泡小泡小泡小泡重建重建重建重建亚线粒体小泡的产亚线粒体小泡的产亚线粒体小泡的产亚线粒体小泡的产生和重建实验图解生和重建实验图解生和重建实验图解生和重建实验图解复合物复合物复合物复合物:(NADH-Q-(NADH-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FMN(FMNFe-SFe-Sn n)；复合

24、物复合物复合物复合物:(琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q-还原酶还原酶还原酶还原酶)(FAD(FADFe-S)Fe-S)；复合物复合物复合物复合物:(QH(QH2 2-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶还原酶还原酶)(b(bFe-SFe-Sc c1 1)；复合物复合物复合物复合物:(细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(aa(aa3 3-Cu-Cu2+2+1/2 O1/2 O2 2)。GreenGreen等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为4 4种：种：种：种：(一一一一)电子传递链电子传递链电子传递链电

25、子传递链(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)成成成成 分分分分性性性性 质质质质黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体载氢体载氢体载氢体载氢体铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体辅酶辅酶辅酶辅酶QQQQ电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体载氢体载氢体载氢体载氢体细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体线粒体呼吸链的组成成分及其排列位置线粒体呼吸链的组成成分及其排列位置线粒体呼吸链的组成成分及其排列位置线粒体呼吸链的组成成分及其排列位置酶复合物酶复合物酶复合物酶复合物亚基数亚基数亚基数亚基数辅辅辅辅

26、 基基基基与膜与膜与膜与膜关系关系关系关系催化部位的催化部位的催化部位的催化部位的分布位置分布位置分布位置分布位置功功功功 能能能能复合物复合物复合物复合物I I(850kDa)(850kDa)4343 2 21FMN,1624FeS1FMN,1624FeS(6 FeS(6 FeS中心中心中心中心)整合整合整合整合NADHNADH部位部位部位部位:M:M侧侧侧侧QQ部位部位部位部位:中央中央中央中央电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体,H,H+转移体转移体转移体转移体(NADH(NADH辅酶辅酶辅酶辅酶Q)Q)复合物复合物复合物复合物II II(140kDa)(140kDa)4 41FAD

27、,8FeS,1cyt.b 1FAD,8FeS,1cyt.b(3 FeS(3 FeS中心中心中心中心)整合整合整合整合琥珀酸部位琥珀酸部位琥珀酸部位琥珀酸部位:M:M侧侧侧侧QQ部位部位部位部位:中央中央中央中央电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体(琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶辅酶辅酶Q)Q)复合物复合物复合物复合物IIIIII(480kDa)(480kDa)1111 2 22cyt.b,2cyt.b,1cyt.c1,2FeS1cyt.c1,2FeS整合整合整合整合QQ部位部位部位部位:中央中央中央中央Cyt.c1Cyt.c1部位部位部位部位:C:C侧侧侧侧电子传递体电子传递体电子传递体

28、电子传递体,H,H+转移体转移体转移体转移体(CoQ(cyt.c)(CoQ(cyt.c)复合物复合物复合物复合物IVIV(160kDa)(160kDa)1313 2 22cyt.a,2cyt.a,2cyt.a2cyt.a3 3,2Cu,2Cu整合整合整合整合Cyt.aCyt.a部位部位部位部位:C:C侧侧侧侧OO2 2部位部位部位部位:M:M侧侧侧侧电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体,H,H+转移体转移体转移体转移体!(cyt.c(cyt.cO2)O2)Cyt.cCyt.c(13kDa)(13kDa)1 11c-heme1c-heme边周边周边周边周Cyt.cCyt.c1 1部位部位部位

29、部位:C:C侧侧侧侧Cyt.aCyt.a部位部位部位部位:C:C侧侧侧侧电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体(CoQ(CoQcyt.a)cyt.a)O2电子传递链的组分电子传递链的组分电子传递链的组分电子传递链的组分及其排列次序图解及其排列次序图解及其排列次序图解及其排列次序图解线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解复合物复合物复合物复合物I I复合物复合物复合物复合物IIIIII复合物复合物复合物复合物IVIV2H2H+2H2H+2H2H+NADHNA

30、DH+H+H+NADNAD2H2H+1/21/2OO2 2H H2 2OO细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合物复合物复合物复合物细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素bc1bc1复合物复合物复合物复合物NADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶复合物复合物复合物复合物既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布次呼吸链次呼吸链次呼吸链次呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素bcbc1 1复复复复 合合合合 物物物物电子传递

31、体电子传递体电子传递体电子传递体和和和和递氢体递氢体递氢体递氢体双重功能双重功能双重功能双重功能线粒体加工肽酶线粒体加工肽酶线粒体加工肽酶线粒体加工肽酶(MPP)(MPP)加工加工加工加工线粒体的线粒体的线粒体的线粒体的输入蛋白质输入蛋白质输入蛋白质输入蛋白质线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构与电子传递线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构与电子传递线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构与电子传递线粒体内膜中细胞色素氧化酶的结构与电子传递线粒体内膜中电子传递链各组分的排列顺序及其氧化还原势能线粒体内膜中电子传递链各组分的排列顺序及其氧化还原势能线粒体内膜中电子传递链各组分的排列顺序及其氧化还原势能线粒体内膜

32、中电子传递链各组分的排列顺序及其氧化还原势能电子流方向电子流方向电子流方向电子流方向自由能自由能自由能自由能(千卡千卡千卡千卡)氧化还原能氧化还原能氧化还原能氧化还原能(毫伏毫伏毫伏毫伏)NADH脱氢酶脱氢酶复合物复合物b-c1复合物复合物细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合物复合物(二二)ATP合成酶合成酶F F0 0-F-F1 1偶联因子偶联因子偶联因子偶联因子线粒体线粒体线粒体线粒体ATPATP合成酶复合物的结构图合成酶复合物的结构图合成酶复合物的结构图合成酶复合物的结构图头部头部头部头部柄部柄部柄部柄部膜部膜部膜部膜部(ATP(ATP酶活性酶活性酶活性酶活性)(寡霉素敏感性传授蛋白寡霉素敏

33、感性传授蛋白寡霉素敏感性传授蛋白寡霉素敏感性传授蛋白)(含有质子穿膜到含有质子穿膜到含有质子穿膜到含有质子穿膜到达达达达F1F1因子的通道因子的通道因子的通道因子的通道)F F0 0F F1 1三、氧化磷酸化的偶联机制三、氧化磷酸化的偶联机制电子传递水平电子传递水平磷酸化水平磷酸化水平不进行电子传递就不会有磷酸化不进行电子传递就不会有磷酸化!相互密切偶联相互密切偶联电子传递电子传递电子传递电子传递电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平ATPATP合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物没有磷酸化也不会进行

34、电子传递没有磷酸化也不会进行电子传递!化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)(chemiosmotic coupling hypothesis)电子传递链不对称分布，起着电子传递链不对称分布，起着电子传递链不对称分布，起着电子传递链不对称分布，起着质子泵质子泵质子泵质子泵的作用；的作用；的作用；的作用；在在在在电电电电子子子子传传传传递递递递过过过过程程程程中中中中所所所所释释释释放放放放的的的的能能能能量量量量转转转转化化化化成成成成了了了了跨跨跨跨膜膜膜膜的的的的pHpH梯梯梯梯度度度度和和和和电位梯度电位梯度电

35、位梯度电位梯度；由由由由于于于于内内内内膜膜膜膜具具具具有有有有完完完完整整整整性性性性，因因因因此此此此在在在在将将将将质质质质子子子子从从从从内内内内室室室室泵泵泵泵至至至至外外外外室室室室时时时时，质质质质子子子子只只只只能能能能经经经经由由由由F F1 1-F-F0 0 ATPaseATPase返返返返回回回回基基基基质质质质，该该该该酶酶酶酶便便便便可可可可利利利利用用用用其其其其能量合成了能量合成了能量合成了能量合成了ATPATP。荣获荣获荣获荣获19781978年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖!P.Mitchell,1961P.Mitchell,1961氧

36、化磷酸化机制示意图氧化磷酸化机制示意图氧化磷酸化机制示意图氧化磷酸化机制示意图 NADHNADH+H+H+NADNAD2H2H+1/21/2OO2 2H H2 2OO复合物复合物复合物复合物I I复合物复合物复合物复合物IIIIII复合物复合物复合物复合物IVIV线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解2H2H+2H2H+2H2H+1 1对对对对电电电电子子子子通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中电电电电子子子子载载载载体体体体和和和和氢氢氢氢载载载载体体体体的的的的交交交交替替替替传传传传递递递递，将

37、将将将3 3对对对对质质质质子子子子从从从从基质基质基质基质抽提到抽提到抽提到抽提到膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙中中中中，在经，在经，在经，在经ATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶返回基质时可合成返回基质时可合成返回基质时可合成返回基质时可合成3 3分子分子分子分子ATPATP电电电电 子子子子传传传传 递递递递内膜内膜膜间隙膜间隙基质基质F0-F1ATPase外膜外膜细胞质溶质细胞质溶质电电电电子子子子传传传传递递递递(氧氧氧氧化化化化)与与与与磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化的的的的偶偶偶偶联联联联机机机机制制制制图图图图解解解解电子传递系统电子传递系统电子传递系统电子传递系统最终最终最终最终电子电子

38、电子电子受体受体受体受体OO2 2电子供体电子供体NADH+HNADH+H+电子供体电子供体SuccinateSuccinateATP合成合成1.1.NADH NADH提供一对电子，经呼吸链，最后为提供一对电子，经呼吸链，最后为提供一对电子，经呼吸链，最后为提供一对电子，经呼吸链，最后为OO2 2所接受。所接受。所接受。所接受。2.2.呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中的的的的载载载载氢氢氢氢体体体体和和和和电电电电子子子子传传传传递递递递体体体体相相相相间间间间排排排排列列列列。每每每每当当当当电电电电子子子子由由由由载载载载氢氢氢氢体体体体传传传传向向向向电电电电子子子子传传传传递递递递体体

39、体体时时时时，氢氢氢氢即即即即以以以以H H+的的的的形形形形式式式式释释释释放放放放到到到到膜膜膜膜间间间间隙隙隙隙，1 1对对对对电电电电子子子子在在在在呼呼呼呼吸链中吸链中吸链中吸链中3 3次穿膜传递次穿膜传递次穿膜传递次穿膜传递，向膜间隙排放，向膜间隙排放，向膜间隙排放，向膜间隙排放3 3对对对对H H+。3.3.内内内内膜膜膜膜对对对对H H+和和和和OHOH-具具具具有有有有不不不不可可可可透透透透性性性性，故故故故随随随随电电电电子子子子传传传传递递递递的的的的进进进进行行行行，H H+便便便便在在在在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的膜间隙中积累，造成了内膜两侧的膜间隙中积累，造成

40、了内膜两侧的膜间隙中积累，造成了内膜两侧的H H+浓度差浓度差浓度差浓度差(势能差势能差势能差势能差)。4.4.膜膜膜膜间间间间隙隙隙隙中中中中的的的的H H+有有有有顺顺顺顺浓浓浓浓度度度度差差差差返返返返回回回回基基基基质质质质的的的的倾倾倾倾向向向向，H H+只只只只能能能能通通通通过过过过F F1 1-F-F0 0复复复复合物进入基质，合物进入基质，合物进入基质，合物进入基质，ATPATP酶即可利用酶即可利用酶即可利用酶即可利用H H+势能合成势能合成势能合成势能合成ATPATP。5.5.F F1 1-F-F0 0复合物需要复合物需要复合物需要复合物需要2 2个个个个H H+合成合成合

41、成合成1 1分子分子分子分子ATPATP。化学渗透学说的要点可综合如下化学渗透学说的要点可综合如下：盐细菌紫膜光驱动盐细菌紫膜光驱动盐细菌紫膜光驱动盐细菌紫膜光驱动ATPATP合成的机制示意图合成的机制示意图合成的机制示意图合成的机制示意图由由由由盐盐盐盐细细细细菌菌菌菌紫紫紫紫膜膜膜膜与与与与牛牛牛牛心心心心线线线线粒粒粒粒体体体体ATPATP合合合合成成成成酶酶酶酶装装装装配配配配成成成成的的的的人人人人工工工工小小小小泡泡泡泡,在在在在光光光光照照照照下下下下,紫膜向小泡内泵入质子紫膜向小泡内泵入质子紫膜向小泡内泵入质子紫膜向小泡内泵入质子,ATP,ATP合成酶利用该电化学梯度势能合成合

42、成酶利用该电化学梯度势能合成合成酶利用该电化学梯度势能合成合成酶利用该电化学梯度势能合成ATPATPADP+PiADP+PiATPATPATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶光光光光紫膜紫膜紫膜紫膜H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+NADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白CoQCoQCyt.bCyt.bcyt.Ccyt.Ccyt.aacyt.aa3 31/2O1/2O2 2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(FAD)(FAD)(FMN)(FM

43、N)2H2H+2H2H+2H2H+电子传递链中释放电子传递链中释放电子传递链中释放电子传递链中释放H H+的三个部位的三个部位的三个部位的三个部位ATPATP的合成机制的合成机制的合成机制的合成机制四、四、四、四、ATPATP的合成和穿膜机制的合成和穿膜机制的合成和穿膜机制的合成和穿膜机制pHpH梯度驱动梯度驱动梯度驱动梯度驱动磷酸的输入磷酸的输入磷酸的输入磷酸的输入pHpH梯度驱动梯度驱动梯度驱动梯度驱动丙酮酸的输入丙酮酸的输入丙酮酸的输入丙酮酸的输入电位梯度驱动电位梯度驱动电位梯度驱动电位梯度驱动ADP-ATPADP-ATP的交换的交换的交换的交换ATPATP4-4-腺苷酸转移酶腺苷酸转移

44、酶腺苷酸转移酶腺苷酸转移酶ATPATP4-4-ATPATP4-4-NADH+H+由质子电化学梯度势能驱动、跨线粒体内膜的主动运输过程由质子电化学梯度势能驱动、跨线粒体内膜的主动运输过程由质子电化学梯度势能驱动、跨线粒体内膜的主动运输过程由质子电化学梯度势能驱动、跨线粒体内膜的主动运输过程H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+H H+ATPATP的穿膜机制的穿膜机制的穿膜机制的穿膜机制Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca

45、2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+储积钙离子储积钙离子储积钙离子储积钙离子:最最近近在在HeLa细细胞胞中中的的研研究究表表明明，与与线线粒粒体体紧紧密密接接触的糙面内质网对线粒体的触的糙面内质网对线粒体的Ca2+信号具有决定作用信号具有决定作用致密颗粒状物质致密颗粒状物质线粒体线粒体RER环状环状环状环状DNADNA：mtDNAmtDNA复制时间是复制时间是复制时间是复制时间是GG2 2期期期期到到到到胞质分裂。胞质分裂。胞质分裂。胞质分裂。第四节第四节 线粒体的半自主性线粒体的半自主性mtDNAmtD

46、NA复复复复制制制制仍仍仍仍受受受受核核核核的的的的控控控控制制制制，因因因因为为为为mtDNAmtDNA复复复复制制制制所所所所需需需需的的的的聚合酶是由核聚合酶是由核聚合酶是由核聚合酶是由核DNADNA编码、在细胞质中合成的编码、在细胞质中合成的编码、在细胞质中合成的编码、在细胞质中合成的。线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的生生生生长长长长和和和和增增增增殖殖殖殖是是是是受受受受核核核核基基基基因因因因组组组组和和和和线线线线粒粒粒粒体体体体基基基基因因因因组组组组两两两两套遗传系统的共同控制套遗传系统的共同控制套遗传系统的共同控制套遗传系统的共同控制半自主性的细胞器半自主性的细胞器线粒体的

47、半自主性图解线粒体的半自主性图解线粒体的半自主性图解线粒体的半自主性图解线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的生生生生长长长长与与与与增增增增殖殖殖殖所所所所需需需需要要要要的的的的大大大大部部部部分分分分蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质是是是是由由由由核核核核基基基基因因因因编编编编码码码码、在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中合合合合成成成成的的的的；仅仅仅仅有有有有少少少少部部部部分分分分蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质是是是是由由由由其其其其自自自自身身身身基基基基因因因因编编编编码码码码、在线粒体内合成的在线粒体内合成的在线粒体内合成的在线粒体内合成的酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成酵母几种主要线

48、粒体酶复合物的生物合成酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成酶酶酶酶 复复复复 合合合合 物物物物亚亚亚亚 基基基基 数数数数总数总数总数总数cpcp核糖体合成数核糖体合成数核糖体合成数核糖体合成数mtmt核糖体合成数核糖体合成数核糖体合成数核糖体合成数细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶7 74 43 3细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素b-cb-c1 1复合物复合物复合物复合物7 76 61 1ATPATP酶酶酶酶(寡霉素敏感寡霉素敏感寡霉素敏感寡霉素敏感)9 95 54 4核糖体大亚单位核糖体大亚单位核糖体大亚单位核糖体大亚单位3030

49、30300 0核糖体小亚单位核糖体小亚单位核糖体小亚单位核糖体小亚单位222221211 1第五节第五节 线粒体的发生线粒体的发生1 1、新线粒体是由前体物质重新、新线粒体是由前体物质重新、新线粒体是由前体物质重新、新线粒体是由前体物质重新(De novo)(De novo)合成的合成的合成的合成的3 3、由原有的线粒体分裂、生长而来、由原有的线粒体分裂、生长而来、由原有的线粒体分裂、生长而来、由原有的线粒体分裂、生长而来2 2、由非线粒体膜装配而成、由非线粒体膜装配而成、由非线粒体膜装配而成、由非线粒体膜装配而成间壁分裂间壁分裂间壁分裂间壁分裂(离离离离)收缩后分离收缩后分离收缩后分离收缩后

50、分离出芽出芽出芽出芽隔隔间壁分裂间壁分裂间壁分裂间壁分裂(离离离离)肝细胞中正在分裂的线粒体肝细胞中正在分裂的线粒体肝细胞中正在分裂的线粒体肝细胞中正在分裂的线粒体常出现于鼠肝和常出现于鼠肝和植物的分生组织中植物的分生组织中线粒体的另外两种分裂方式示意图线粒体的另外两种分裂方式示意图线粒体的另外两种分裂方式示意图线粒体的另外两种分裂方式示意图线粒体的另外两种分裂方式线粒体的另外两种分裂方式线粒体的另外两种分裂方式线粒体的另外两种分裂方式:(a):(a):(a):(a)收缩后分裂收缩后分裂收缩后分裂收缩后分裂;(b);(b);(b);(b)出芽分裂出芽分裂出芽分裂出芽分裂常见于酵母和常见于酵母和

51、常见于酵母和常见于酵母和藓类植物中藓类植物中藓类植物中藓类植物中蕨类植物和酵母中常蕨类植物和酵母中常蕨类植物和酵母中常蕨类植物和酵母中常见的线粒体分裂方式见的线粒体分裂方式见的线粒体分裂方式见的线粒体分裂方式线粒体分裂过程：线粒体分裂过程：在细胞核分裂之前，在细胞核分裂之前，在细胞核分裂之前，在细胞核分裂之前，线粒体先分裂线粒体先分裂线粒体先分裂线粒体先分裂 (平分平分平分平分)细细细细胞胞胞胞中中中中线线线线粒粒粒粒体体体体分分分分裂裂裂裂过过过过程程程程图图图图解解解解线线线线粒粒粒粒体体体体要要要要分分分分裂裂裂裂之之之之前前前前，先先先先进进进进入入入入生生生生长长长长过过过过程程程程

52、：从从从从细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基质质质质中运进一些蛋白质。中运进一些蛋白质。中运进一些蛋白质。中运进一些蛋白质。N-N-端信号序列：端信号序列：端信号序列：端信号序列：导肽导肽导肽导肽(leading peptide)(leading peptide)细菌为原核生物没有线粒体等细胞器，但是却能进细菌为原核生物没有线粒体等细胞器，但是却能进细菌为原核生物没有线粒体等细胞器，但是却能进细菌为原核生物没有线粒体等细胞器，但是却能进行氧化磷酸化。行氧化磷酸化。行氧化磷酸化。行氧化磷酸化。第六节第六节 细菌的氧化磷酸化作用细菌的氧化磷酸化作用细菌的呼吸链存在于细菌的呼吸链存在于细菌的呼吸链存在

53、于细菌的呼吸链存在于质膜质膜中中中中，其许多组分和工作原其许多组分和工作原其许多组分和工作原其许多组分和工作原理与线粒体内膜的呼吸链相同理与线粒体内膜的呼吸链相同理与线粒体内膜的呼吸链相同理与线粒体内膜的呼吸链相同(在磷酸化时也是每合成在磷酸化时也是每合成在磷酸化时也是每合成在磷酸化时也是每合成1 1个个个个ATPATP分子要消耗分子要消耗分子要消耗分子要消耗2 2个质子个质子个质子个质子)。但二者的主要差别是，细。但二者的主要差别是，细。但二者的主要差别是，细。但二者的主要差别是，细菌细胞中菌细胞中菌细胞中菌细胞中每对电子通过呼吸链只输出每对电子通过呼吸链只输出每对电子通过呼吸链只输出每对电

54、子通过呼吸链只输出4 4个质子个质子个质子个质子。ATP合成酶合成酶大肠杆菌的大肠杆菌的大肠杆菌的大肠杆菌的呼吸链系统呼吸链系统呼吸链系统呼吸链系统示意图示意图示意图示意图细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素o o是是是是细细细细菌菌菌菌呼呼呼呼吸吸吸吸所所所所特特特特有有有有的的的的一一一一种种种种细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素（相相相相当当当当于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中的的的的细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素a a）细菌质膜中的呼吸链要比线粒体的简单细菌质膜中的呼吸链要比线粒体的简单细菌质膜中的呼吸链要比线粒体的简单细菌质膜中的呼吸链要比线粒体的简单1.

55、1.1.1.线粒体的各部分结构分别与哪些代谢反应有关？线粒体的各部分结构分别与哪些代谢反应有关？线粒体的各部分结构分别与哪些代谢反应有关？线粒体的各部分结构分别与哪些代谢反应有关？2.2.2.2.用用用用什什什什么么么么方方方方法法法法可可可可以以以以证证证证明明明明线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递和和和和氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化分分分分别别别别是是是是由由由由两两两两个不同的结构体系来承担的？个不同的结构体系来承担的？个不同的结构体系来承担的？个不同的结构体系来承担的？3.3.3.3.试试试试设设设设计计计计一一一一个个个个实实实实验验验验，证

56、证证证明明明明线线线线粒粒粒粒体体体体合合合合成成成成ATPATPATPATP的的的的能能能能源源源源来来来来自自自自于于于于内内内内膜膜膜膜两两两两侧侧侧侧的的的的质子浓度梯度差。质子浓度梯度差。质子浓度梯度差。质子浓度梯度差。4.4.4.4.为什么说线粒体是一个半自主性的细胞器？为什么说线粒体是一个半自主性的细胞器？为什么说线粒体是一个半自主性的细胞器？为什么说线粒体是一个半自主性的细胞器？5.5.5.5.证明新生线粒体是由原有线粒体分裂而来的证据是什么？证明新生线粒体是由原有线粒体分裂而来的证据是什么？证明新生线粒体是由原有线粒体分裂而来的证据是什么？证明新生线粒体是由原有线粒体分裂而来

57、的证据是什么？6.6.6.6.线线线线粒粒粒粒体体体体与与与与细细细细胞胞胞胞凋凋凋凋亡亡亡亡有有有有何何何何关关关关系系系系？它它它它是是是是如如如如何何何何参参参参与与与与并并并并启启启启动动动动细细细细胞胞胞胞进进进进入入入入死死死死亡亡亡亡程序的？程序的？程序的？程序的？7.7.7.7.线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内所所所所贮贮贮贮存存存存钙钙钙钙离离离离子子子子的的的的浓浓浓浓度度度度的的的的改改改改变变变变对对对对线线线线粒粒粒粒体体体体和和和和细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基质质质质有有有有何何何何影响？影响？影响？影响？8.8.8.8.通通通通过过过过本本本本章章章章的的的的学学学学习习习习，你你你你对对对对线线线线粒粒粒粒体体体体在在在在细细细细胞胞胞胞的的的的生生生生命命命命活活活活动动动动中中中中所所所所处处处处的的的的地地地地位位位位是是是是如何理解的？如何理解的？如何理解的？如何理解的？9.9.9.9.细菌的呼吸链与线粒体有何异同点？细菌的呼吸链与线粒体有何异同点？细菌的呼吸链与线粒体有何异同点？细菌的呼吸链与线粒体有何异同点？复复复复 习习习习 思思思思 考考考考 题题题题同学们辛苦了同学们辛苦了同学们辛苦了同学们辛苦了本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束结束结束