沈阳药科大学生物化学课件-第17章肝脏生化

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1、目 录 第 十 七 章 肝 的 生 物 化 学Biochemistry in Liver 目 录 概 述v 肝 细 胞 结 构 与 功 能 的 异 质 性 (heterogeneity) 原 因 不 同 部 位 的 肝 细 胞 获 得 的 氧 和 营 养 物质 具 有 差 异 。I 带 (门 管 周 带 periportal zone)III 带 (小 叶 中 心 带 centrolobular zone)II 带 (介 于 I带 与 III带 之 间 ) 以 终 末 微 血 管 为 中 轴 ， 将 肝 小 叶 中 的 肝 细胞 分 为 三 条 带 ： 肝 门 管 区肝 门 管 区 中 央 静

2、 脉中 央 静 脉 终 末 微 血 管肝 细 胞 分 带 示 意 图箭 头 表 示 血 流 方 向 目 录 目 录 肝 细 胞 物 质 代 谢 的 区 域 化I 带 III 带 I 带 III 带葡 萄 糖 的 释 放 葡 萄 糖 的 摄 取 氨 基 酸 的 利 用 解 氨 毒 作 用 糖 原 分 解 糖 原 生 成 氨 基 酸 转 化 为 糖糖 异 生 作 用 糖 酵 解 氨 基 酸 分 解脂 类 生 成 从 氨 基 酸 氮 生 成 尿 素 从 氨 氮 生 成 尿 素氧 化 供 能 代 谢 氧 化 保 护 作 用 生 物 转 化 作 用 脂 肪 酸 的 氧 化 胆 汁 酸 排 泄三 羧 酸

3、循 环 胆 红 素 排 泄氧 化 呼 吸 链 目 录 第 一 节肝 在 物 质 代 谢 中 的 作 用Function of Liver in Material Metabolism 目 录 一、肝在糖代谢中的作用作 用 ： 维 持 血 糖 浓 度 恒 定 ， 保 障 全 身 各 组 织 ，尤 其 是 大 脑 和 红 细 胞 的 能 量 供 应 。糖 异 生 、 肝 糖 原 的 合 成 与 分 解 、糖 酵 解 途 径 回 顾 ： 肝 内 进 行 那 些 糖 代 谢 途 径 ？ 目 录 不 同 营 养 状 态 下 肝 内 如 何 进 行 糖 代 谢 ？v饱 食 状 态肝 糖 原 合 成 过 多

4、 糖 则 转 化 为 脂 肪 ， 以 VLDL形 式 输 出v空 腹 状 态肝 糖 原 分 解 v饥 饿 状 态以 糖 异 生 为 主 脂 肪 动 员 酮 体 合 成 节 省 葡 萄 糖 目 录 二、肝在脂类代谢中的作用 回 顾 ： 肝 内 进 行 的 脂 类 代 谢 主 要 有 哪 些 ？脂 肪 酸 的 氧 化 、 脂 肪 酸 的 合 成 及 酯 化 、 酮 体的 生 成 、 胆 固 醇 的 合 成 与 转 变 、 脂 蛋 白 与 载脂 蛋 白 的 合 成 (VLDL、 H DL、 apo C)、脂 蛋 白 的 降 解 (LDL) 作 用 ： 在 脂 类 的 消 化 、 吸 收 、 合 成

5、、 分 解 与 运输 均 具 有 重 要 作 用 。 目 录 肝 在 脂 类 代 谢 各 过 程 中 的 作 用v消 化 吸 收分 泌 胆 汁 ， 其 中 胆 汁 酸 为 脂 类 消 化 吸 收 所 必 需v合 成脂 肪 酸 、 甘 油 三 酯 、 酮 体 、 胆 固 醇 、 磷 脂 v分 解脂 肪 酸 的 氧 化 、 胆 固 醇 的 降 解 与 排 泄 、 LDL 的 降 解v运 输合 成 与 分 泌 VLDL; H DL; apo C; LCAT 目 录 三、肝在蛋白质代谢中的代谢v 在 血 浆 蛋 白 质 代 谢 中 的 作 用 合 成 与 分 泌 血 浆 蛋 白 质 （ 球 蛋 白 除

6、 外 ） 清 除 血 浆 蛋 白 质 （ 清 蛋 白 除 外 ）v 在 氨 基 酸 代 谢 中 的 作 用 氨 基 酸 的 脱 氨 基 、 脱 羧 基 、 脱 硫 、 转 甲 基等 （ 支 链 氨 基 酸 除 外 ） 。 清 除 血 氨 及 胺 类 ， 合 成 尿 素 。 目 录 四、肝在维生素代谢中的作用v 脂 溶 性 维 生 素 的 吸 收v 维 生 素 的 储 存是 Vit A、 E、 K和 B12的 主 要 储 存 场 所v 维 生 素 的 运 输视 黄 醇 结 合 蛋 白 的 合 成 ， Vit D结 合 蛋 白 的 合 成v 维 生 素 的 转 化Vit D3 25-(OH )-V

7、it D3水 溶 性 维 生 素 辅 酶 的 组 成 成 分 目 录 五、肝在激素代谢中的作用v 激 素 的 灭 活 (inactivation of hormone)激 素 主 要 在 肝 中 转 化 ， 降 解 或 失 去 活性 的 过 程 称 为 激 素 的 灭 活 。* 主 要 方 式 ： 生 物 转 化 目 录 第 二 节 肝 的 生 物 转 化 作 用Biotransformation Function of Liver 目 录 一、生物转化的概念 生 物 转 化 的 定 义一 些 非 营 养 物 质 在 体 内 的 代 谢 转 变 过程 称 为 生 物 转 化 (biotrans

8、formation) 。 生 物 转 化 的 对 象 内 源 性 ： 如 激 素 、 胺 类 等外 源 性 ： 如 药 物 、 毒 物 等非 营 养 物 质 目 录 生 物 转 化 的 意 义对 体 内 的 非 营 养 物 质 进 行 转 化 ， 使 其 灭 活 (inactivate)， 或 解 毒 (detoxicate)； 更 为 重 要 的是 可 使 这 些 物 质 的 溶 解 度 增 加 ， 易 于 排 出 体 外 。 生 物 转 化 的 主 要 场 所肝 是 主 要 器 官 ， 但 在 肺 、 肾 、 胃 肠 道 和 皮 肤也 有 一 定 生 物 转 化 功 能 。 肝 的 生 物

9、 转 化 作 用 解 毒 作 用 目 录 二、生物转化反应的主要类型v 概 述第 一 相 反 应 ： 氧 化 、 还 原 、 水 解 反 应第 二 相 反 应 ： 结 合 反 应* 有 些 物 质 经 过 第 一 相 反 应 即 可 顺 利 排 出 体 外 。* 物 质 即 使 经 过 第 一 相 反 应 后 ， 极 性 改 变 仍 不大 ， 必 须 与 某 些 极 性 更 强 的 物 质 结 合 , 即 第二 相 反 应 ， 才 最 终 排 出 。 目 录 （一）氧化反应最多见的生物转化反应1. 微 粒 体 依 赖 P450的 加 单 氧 酶 系 ：其 中 最 重 要 的 是 依 赖 P45

10、0的 加 单 氧 酶 。u 存 在 部 位 ： 微 粒 体 内 (滑 面 内 质 网 )u 组 成 ： Cyt P450， NADPH +H +， NADPH -细 胞 色素 P450还 原 酶u 催 化 的 基 本 反 应RH +O 2+NADPH +H + ROH +NADP+H 2O 目 录 基 本 特 点能 直 接 激 活 氧 分 子 ， 其 中 一 个 氧 原 子 加入 底 物 分 子 中 ， 另 一 氧 原 子 被 还 原 为 水 ， 故又 称 为 混 合 功 能 氧 化 酶 。 目 录 目 录 u 产 物 ： 羟 化 物 或 环 氧 化 物u 举 例 ： NH2 NH2HO苯 胺

11、 对 氨 基 苯 酚 多芳香烃加单氧酶系加氧 O 环氧化物（致癌物） 水化酶水化 谷胱甘肽-S-环氧化物 转移酶GSH非酶促反应 分子重排 OH酚类 葡糖醛酸或硫酸结合物 二氢二醇衍生物 OHHOHH 谷胱甘肽结合物OH SG 多 环 芳 烃 的 生物 转 化 过 程 目 录 目 录 2. 线 粒 体 单 胺 氧 化 酶 系单 胺 氧 化 酶 ( monoamine oxidase, MAO)u 存 在 部 位 ： 线 粒 体 内u 催 化 的 反 应催 化 胺 类 氧 化 脱 氨 基 生 成 相 应 的 醛RCH 2NH 2+O2+H 2O2 RCH O+NH 3+H 2O 目 录 3. 醇

12、 脱 氢 酶 及 醛 脱 氢 酶 系u 存 在 部 位 ： 胞 液 中u 催 化 的 反 应醇 脱 氢 酶 (alcohol dehydrogenase, ADH )催 化 醇 类 氧 化 成 醛 。醛 脱 氢 酶 (aldehyde dehydrogenase, ALDH )催 化 醛 类 生 成 酸 。 目 录 （二）还原反应 硝 基 还 原 酶 类 (nitroreductase) 偶 氮 还 原 酶 类 (azoreductase)还 原 产 物 ： 相 应 胺 类（三）水解反应 多 种 水 解 酶 类 目 录 u结 合 对 象 ： 凡 含 有 羟 基 、 羧 基 或 氨 基 的 药

13、物 、毒 物 或 激 素 均 可 发 生 结 合 反 应 u结 合 剂 ： 葡 萄 糖 醛 酸 、 硫 酸 、 谷 胱 甘 肽 、甘 氨 酸 、 乙 酰 基 、 甲 基 等 物 质 或 基 团 （四）结合反应 1. 葡 萄 糖 醛 酸 结 合 反 应 最 多 见 的 结 合 反 应* 葡 萄 糖 醛 酸 基 的 直 接 供 体尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 醛 酸 (UDPG A) 2NAD+ 2NADH+ 2H +UDPG脱氢酶 目 录 目 录 * 催 化 酶葡 萄 糖 醛 酸 基 转 移 酶 (UDP-glucuronyl transferases, UG T) 举 例 ： + UDPG

14、A OH苯 酚 CC O C C C OH OH OH H H H H H O COOH + UDP苯 葡 糖 醛 酸 苷 目 录雌 酮 O OH 2. 硫 酸 结 合 反 应* 硫 酸 供 体3 磷 酸 腺 苷 5 磷 酸 硫 酸 ( PAPS)* 催 化 酶硫 酸 转 移 酶 (sulfate transferase ) 举 例PAPS +PAP雌 酮 硫 酸 酯 O HO3SO 3. 酰 基 化 反 应4. 谷 胱 甘 肽 结 合 反 应 N OCNHNH2 + CH3CO CoA NOCNHNHCOCH3+ HS-CoA异烟肼 乙酰辅酶A 乙酰异烟肼 辅酶A环氧萘 谷胱甘肽 S-二氢萘

15、醇谷胱甘肽 目 录 目 录 6. 甲 基 化 反 应5. 甘 氨 酸 结 合 反 应胆 酸 甘 氨 酸 甘 氨 胆 酸 N CONH2+ S-腺苷甲硫氨酸甲基转移酶 N CONH2 CH3+ + S-腺苷同型半胱氨酸尼克酰胺 N-甲基尼克酰胺 甲 基 的 供 体 ： S - 腺 苷 甲 硫 氨 酸 (SAM) 目 录 影 响 因 素 ： 年 龄 、 性 别 、 疾 病 、 诱 导 物 、抑 制 物 等 意 义 ： 指 导 用 药 三、影响生物转化作用的因素 目 录 第 三 节 胆 汁 与 胆 汁 酸 的 代 谢Metabolism of Bile and Bile Acids 目 录 胆 道

16、系 统肝 分 泌 胆 囊 浓 缩(肝 胆 汁 ) (胆 囊 胆 汁 ) 主 要 有 机 成 分胆 汁 酸 盐 (含 量 最 高 )、 多 种 酶 类 等一、胆汁 目 录 胆 汁 酸 (bile acids)的 概 念胆 汁 酸 是 存 在 于 胆 汁 中 一 大 类 胆 烷 酸 的总 称 ， 以 钠 盐 或 钾 盐 的 形 式 存 在 ， 即 胆 汁 酸盐 ， 简 称 胆 盐 (bile salts)。（一）胆汁酸的分类 按 结 构 分 游 离 胆 汁 酸 (free bile acid)结 合 胆 汁 酸 (conjugated bile acid)二、胆汁酸的代谢 目 录 游 离 胆 汁

17、酸 H COOH OH O H O H 3 12 7 24例 ： 胆 酸COOH HOH OH3 7 12 例 ： 鹅 脱 氧 胆 酸 目 录 结 合 胆 汁 酸 CONH CH 2CH 2SO3H HOH OH OH 3 12 7 例 ： 牛 磺 胆 酸例 ： 甘 氨 胆 酸CONH CH 2COOH HOH OH OH 3 12 7 目 录 按 来 源 分 初 级 胆 汁 酸 (primary bile acid)次 级 胆 汁 酸 (secondary bile acid)初 级 胆 汁 酸是 肝 细 胞 以 胆 固 醇 为 原 料 直 接 合 成 的 胆 汁 酸 ，包 括 胆 酸 、

18、鹅 脱 氧 胆 酸 及 相 应 结 合 型 胆 汁 酸 。次 级 胆 汁 酸在 肠 道 细 菌 作 用 下 初 级 胆 汁 酸 7-羟 基 脱 氧后 生 成 的 胆 汁 酸 ， 包 括 脱 氧 胆 酸 及 石 胆 酸 。 7-羟基脱氧H COOHOH OHOH3 127 胆 酸 H COOH OH OH 3 12 7 脱 氧 胆 酸 初 级 胆 汁 酸次 级 胆 汁 酸 目 录 7-羟基脱氧 H COOH OH OH3 12 7 鹅 脱 氧 胆 酸 H COOH OH 3 12 7 石 胆 酸次 级 胆 汁 酸 初 级 胆 汁 酸 目 录 目 录 （二）胆汁酸的代谢1. 初 级 胆 汁 酸 的

19、 生 成 部 位 ： 肝 细 胞 的 胞 液 和 微 粒 体 中 原 料 ： 胆 固 醇 胆 固 醇 转 化 成 胆 汁 酸 是 其 在 体 内 代 谢 的 主 要 去 路 限 速 酶 ： 胆 固 醇 7-羟 化 酶 目 录 胆 固 醇 (27C)7-羟 化 胆 固醇 初 级 胆 汁 酸 (24C)结 合 型 初 级 胆 汁酸7-羟 化 酶 过 程 目 录 2. 次 级 胆 汁 酸 的 生 成 与 肠 肝 循 环 部 位 ： 小 肠 下 段 和 大 肠 过 程初 级 胆 汁 酸 次 级 胆 汁 酸肠 菌水 解 脱 羟 目 录 胆 汁 酸 肠 肝 循 环胆 汁 酸 肠 肝 循 环 概 念胆 汁

20、酸 随 胆 汁 排 入 肠 腔 后 ， 通 过 重 吸 收经 门 静 脉 又 回 到 肝 ， 在 肝 内 转 变 为 结 合 型 胆汁 酸 ， 经 胆 道 再 次 排 入 肠 腔 的 过 程 。 胆固醇结合胆汁酸（合成0.40.6g/d代谢池35g/d）胆 汁 酸 肠 肝循 环 的 过 程 目 录 目 录 胆 汁 酸 肠 肝 循 环 的 生 理 意 义将 有 限 的 胆 汁 酸 反 复 利 用 以 满 足 人体 对 胆 汁 酸 的 生 理 需 要 。 目 录 （三）胆汁酸的功能1.促 进 脂 类 的 消 化 与 吸 收立 体 构 型 亲 水 与 疏 水 两 个 侧 面2.抑 制 胆 汁 中 胆

21、 固 醇 的 析 出胆 汁 中 胆 汁 酸 、 卵 磷 脂 与 胆 固 醇 的 正常 比 值 10 1 目 录 疏 水 侧亲 水 侧 13 149 8 10 1711 15 16 5 61 42 OH CH3 OH CH3 CO HN CH2 HOOC CH3 OH甘 氨 胆 酸 的 立 体 构 型 目 录 第 四 节 胆 色 素 的 代 谢 与 黄 疸Metabolism of Bile Pigment and Jaundice 目 录 胆 色 素 (bile pigment)是 体 内 铁 卟 啉 化 合物 的 主 要 分 解 代 谢 产 物 ， 包 括 胆 红 素 、 胆 绿素 、 胆

22、素 原 和 胆 素 等 。胆色素的概念 目 录 胆 红 素 (bilirubin)来 源体 内 的 铁 卟 啉 化 合 物 血 红 蛋 白 、 肌红 蛋 白 、 细 胞 色 素 、 过 氧 化 氢 酶 及 过 氧 化 物酶 。 约 80 来 自 衰 老 红 细 胞 中 血 红 蛋 白 的 分 解 。一、胆红素的生成与转运 目 录 生 成 过 程 部 位 肝 、 脾 、 骨 髓 单 核 巨 噬 细 胞 系 统 细 胞 微粒 体 与 胞 液 中 过 程血 红 蛋 白 血 红 素 珠 蛋 白氨 基 酸胆 红 素 胆 红 素 的 性 质亲 脂 疏 水 ， 对 大 脑 具 有 毒 性 作 用 N N N

23、N HOOC Fe2+HOOC 2O2 NADPH+H+NADP+CO+H 2OFe3+ HNHN PN P HNO O NADPH+H+NADP+ HNHN PP HNO OHH 血红素 胆绿素 胆红素 血红素加氧酶 胆绿素还原酶H N 胆红素的生成过程 目 录 N N H N N O COOO H C O HHOH H胆 红 素 空 间 结 构 示 意 图目 录 目 录 胆 红 素 的 转 运 意 义 增 加 胆 红 素 在 血 浆 中 的 溶 解 度 ， 限 制胆 红 素 自 由 通 过 生 物 膜 产 生 毒 性 作 用 。 竞 争 结 合 剂如 磺 胺 药 ， 水 杨 酸 ， 胆 汁

24、 酸 等 运 输 形 式胆 红 素 清 蛋 白 复 合 体 目 录 二、胆红素在肝中的转变 摄 取 胆 红 素 可 以 自 由 双 向 通 透 肝 血 窦 肝 细 胞膜 表 面 进 入 肝 细 胞 转 运 内 质 网在 胞 浆 与 配 体 蛋 白 结 合 目 录 转 化v部 位 ： 滑 面 内 网 质v反 应 ： 结 合 反 应 （ 主 要 为 结 合 物 为 UDP葡 萄糖 醛 酸 ， UDPG A）v酶 ： 葡 萄 糖 醛 酸 基 转 移 酶v产 物 ： 主 要 为 双 葡 萄 糖 醛 酸 胆 红 素 ， 另 有 少量 单 葡 萄 糖 醛 酸 胆 红 素 、 硫 酸 胆 红 素 ， 统 称

25、为 结 合 胆 红 素 目 录 胆 红 素 葡 糖 醛 酸 一 酯 + UDP -葡 糖 醛 酸UDP-葡 糖 醛酸 基 转 移 酶胆 红 素 葡 糖 醛 酸 二 酯 + UDP 胆 红 素 + UDP -葡 糖 醛 酸胆 红 素 葡 糖 醛 酸 一 酯 + UDPUDP-葡 糖 醛酸 基 转 移 酶 葡 糖 醛 酸 胆 红 素 的 生 成 HNHNHNHNO OHH CH2 CH2CH 2CO O CH2CO OO HHOHHOH HOOC HH OH O H OH HOH H HOHH COOH H H 胆 红 素 葡 糖 醛 酸 二 酯 的 结 构 目 录 目 录 排 泄 结 合 胆 红

26、 素 从 肝 细 胞 毛 细 胆 管 排 泄 入 胆 汁中 ， 再 随 胆 汁 排 入 肠 道 。 目 录 三、胆红素在肠道中的变化和胆色素的肠肝循环 结 合 胆 红 素 胆 素 原肠 菌 葡 萄 糖 醛 酸 还原胆 素 氧 化 过 程 胆 素 原 ： 中 胆 素 原 ， 粪 胆 素 原 ， d -尿 胆 素 原 胆 素 ： i -尿 胆 素 ， 粪 胆 素 ， d -尿 胆 素游 离 胆 红 素 NHNPPNHO OHHH 胆红素 H H +8H d-尿胆素原 +8H HN HNHN PPNHO OH HHHN NHNPPNHO OHHHHNH H H H H HH HH 中胆素原（i-尿胆

27、素原）d-尿胆素 HNHN PPNHO OH HHHNH HH HHH HH H 粪胆素原（l-尿胆素原） +4H 2H 2H中胆素（i-尿胆素） 粪胆素（l-尿胆素） H H 2H 胆素原与胆素的生成反应 目 录 目 录 胆 素 原 的 肠 肝 循 环v胆 素 原 肠 肝 循 环 的 概 念肠 道 中 有 少 量 的 胆 素 原 可 被 肠 粘 膜 细 胞 重吸 收 ， 经 门 静 脉 入 肝 ， 其 中 大 部 分 再 随 胆 汁 排入 肠 道 ， 形 成 胆 素 原 的 肠 肝 循 环 (bilinogen enterohepatic circulation)。 血红蛋白珠蛋白 血红素N

28、ADPH+H+ NADP+胆绿素 胆红素 2O2 H2OFe3+CO NADPH+H+NADP+ 胆红素-清蛋白 复合物 胆红素 配体蛋白 胆红素-配体蛋白 复合物 葡糖醛酸胆红素 UDPGAUDP内质网 胞液肝细胞单核-吞噬细胞 血液 肠管葡糖醛酸胆红素 葡糖醛酸胆红素 胆素原 胆素原（少量） 胆素粪便 肾 小部分 大部分 胆素原 O2O2 胆素尿 胆素原肠肝循环的过程 目 录 目 录 四、血清胆红素与黄疸结 合 胆 红 素 ： 与 葡 萄 糖 醛 酸 结 合 的 胆 红 素 称 为 结合 胆 红 素 ， 又 称 直 接 胆 红 素 。 游 离 胆 红 素 ： 未 与 葡 萄 糖 醛 酸 结

29、 合 的 胆 红 素 称 为游 离 胆 红 素 ， 又 称 间 接 胆 红 素 。 两 种 胆 红 素 正 常 血 清 胆 红 素 浓 度116mol/l (0.1 1mg/dl)4/5为 游 离 胆 红 素 ， 其 余 为 结 合 胆 红 素 目 录 项 目 游 离 胆 红 素 结 合 胆 红 素 别 名 间 接 胆 红 素 ，血 胆 红 素 直 接 胆 红 素 ，肝 胆 红 素与 葡 萄 糖 醛 酸 结 合 未 结 合 结 合与 重 氮 试 剂 反 应 慢 或 间 接 反 应 迅 速 直 接 反 应水 中 溶 解 度 小 大经 肾 随 尿 排 出 不 能 能通 透 细 胞 膜 对 脑 的毒

30、 性 作 用 大 无 两 种 胆 红 素 的 区 别 目 录 黄 疸 (jaundice)v 概 念 高 胆 红 素 血 症黄 疸隐 形 黄 疸v 种 类 (按 血 清 胆 红 素 的 来 源 )溶 血 性 黄 疸 (hemolytic jaundice)肝 细 胞 性 黄 疸 (hepatocellular jaundice)阻 塞 性 黄 疸 (obstructive jaundice) 目 录由 于 肝 细 胞 破 坏 ， 其 摄 取 转 化 和 排 泄 胆 红 素能 力 降 低 所 致 。（二）肝细胞性黄疸 是 由 于 红 细 胞 在 单 核 - 吞 噬 细 胞 系 统 破 坏过 多

31、， 超 过 肝 细 胞 的 摄 取 转 化 和 排 泄 能 力 ， 造成 血 清 游 离 胆 红 素 浓 度 过 高 所 致 。（一）溶血性黄疸 目 录 各 种 原 因 引 起 的 胆 汁 排 泄 通 道 受 阻 ， 使 胆小 管 和 毛 细 血 管 内 压 力 增 大 破 裂 ， 致 使 结 合 胆红 素 逆 流 入 血 , 造 成 血 清 胆 红 素 升 高 所 致 。（三）阻塞性黄疸 目 录 各 种 黄 疸 时 血 、 尿 、 粪 中 某 些 指 标 的 改 变指标正常溶血性黄疸肝细胞性黄疸阻塞性黄疸血清胆红素总量 1mg/dl 1mg/dl 1mg/dl 1mg/dl结合胆红素00.8mg/dl 游离胆红素 1mg/dl 尿三胆 尿胆红素 + + + +尿胆素原少量不一定尿胆素少量不一定粪便颜色正常深变浅或正常完全阻塞时陶土色