生物化学-第四章酶

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1、 第 一 节 酶 的 一 般 性 质一 、 酶 是 生 物 催 化 剂 酶 是 由 活 细 胞 产 生 的 ， 具 有 催 化 活 性 和 高 度 专一 性 的 特 殊 生 物 大 分 子 。 包 括 蛋 白 质 和 核 酸 。二 、 酶 的 催 化 特 性 一 般 特 性1. 加 快 反 应 速 度 ， 而 本 身 在 反 应 前 后 没 结 构 和 性 质 的改 变 。2. 只 缩 短 反 应 达 到 平 衡 所 需 要 的 时 间 而 不 改 变 反 应 平衡 点 。 特 殊 性1. 酶 催 化 效 率 高 比 非 催 化 高 108 1020倍 ， 比 非 生 物 催 化 剂 高 10

2、7 1013倍 。2. 酶 具 有 高 度 专 一 性 酶 对 反 应 的 底 物 和 产 物 都 有 极 高 的 专 一 性 ， 几 乎 没 有副 反 应 发 生 。3. 酶 易 失 活 常 温 、 常 压 ， 中 性 pH 环 境 下 反 应 。 4. 酶 的 催 化 活 性 可 被 调 节 控 制 酶 抑 制 剂 调 节 、 反 馈 调 节 、 酶 原 激 活 、 共 价 修 饰 、 激 素控 制 等 。 三 、 酶 的 化 学 本 质 绝 大 多 数 酶 是 蛋 白 质证 据 ： 1. 酸 水 解 的 产 物 是 氨 基 酸 ， 能 被 蛋 白 酶 水 解失 活 ； 2. 具 有 蛋

3、白 质 的 一 切 共 性 ， 凡 是 能 使 蛋 白 质变 性 的 因 素 都 能 使 酶 变 性 ； 3. 1969年 ， 人 工 合 成 牛胰 核 糖 核 酸 酶 。少 数 酶 是 RNA（ 核 酶 ， ribozyme） 第 二 节 酶 的 组 成 和 结 构 特 点一 、 酶 的 组 成单 纯 酶 类 ： 仅 由 蛋 白 质 组 成结 合 酶 类 ： 包 括 酶 蛋 白 （ apoenzyme） 和 辅 因 子（ cofactor） ， 酶 蛋 白 与 辅 因 子 组 成 完 整 的 全 酶 ，单 纯 的 酶 蛋 白 无 催 化 功 能 。全 酶 （ holoenzyme) = 酶

4、蛋 白 + 辅 因 子 酶 的 辅 因 子 主 要 有 金 属 离 子 和 有 机 化 合 物 。金 属 离 子 ： Fe2+、 Fe3+ 、 Zn2+、 Cu+、 Cu2+、 Mn2+、 、 Mn3+、 Mg2+ 、 K+、 Na+ 等 。有 机 化 合 物 ： NAD+、 NADP+、 FAD、 生 物 素 等 。辅 酶 (coenzyme)： 与 酶 蛋 白 结 合 较 松 ， 可 透 析 除 去 。辅 基 (prosthetic group)： 与 酶 蛋 白 结 合 较 紧 。 根 据 酶 蛋 白 质 分 子 的 特 点 ， 将 酶 分 为 ：单 体 酶 ： 仅 有 一 个 活 性

5、中 心 ， 由 一 条 或 多 条 共 价相 连 的 肽 链 组 成 的 酶 分 子 。 牛 胰 RNase 124 aa 单 链 鸡 卵 清 溶 菌 酶 129 aa 单 链 胰 凝 乳 蛋 白 酶 三 条 肽 链 寡 聚 酶 ： 由 两 个 或 多 个 相 同 或 不 同 亚 基 组 成 的 酶 。单 独 的 亚 基 一 般 无 活 性 。 含 相 同 亚 基 的 寡 聚 酶 ： 苹 果 酸 脱 氢 酶 （ 鼠 肝 ） ， 2个 相 同 的 亚 基 含 不 同 亚 基 的 寡 聚 酶 ： 琥 珀 酸 脱 氢 酶 （ 牛 心 ） ， 2个 亚 基 多 酶 复 合 体 ： 多 种 酶 靠 非

6、共 价 键 相 互 嵌 合 催 化 连 续反 应 的 体 系 。大 肠 杆 菌 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 由 三 种 酶 组 成 ： 丙 酮 酸 脱 氢 酶 （ E1） 以 二 聚 体 存 在 2 9600 二 氢 硫 辛 酸 转 乙 酰 基 酶 （ E2） 70000 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 （ E3） 以 二 聚 体 存 在 2 56000 12个 E1 二 聚 体 24 96000 24个 E2 单 体 24 70000 6个 E 3 二 聚 体 12 56000 总 分 子 量 ： 560万 一 、 酶 的 分 类1. 氧 化 还 原 酶 Oxido-reductas

7、e 氧 化 -还 原 酶 催 化 氧 化 -还 原 反 应 。 主 要 包 括 脱 氢 酶(dehydrogenase)和 氧 化 酶 (Oxidase)。 AH2+B A+BH2 CH3CHCOOHOH NAD+ H+CH3CCOOHO NADH如 : 乳 酸 脱 氢 酶 催 化 乳 酸 的 脱 氢 反 应 。 第 三 节 酶 的 分 类 和 命 名 2. 转 移 酶 类 Transferase 转 移 酶 催 化 基 团 转 移 反 应 ， 即 将 一 个 底 物 分 子的 基 团 或 原 子 转 移 到 另 一 个 底 物 的 分 子 上 。 A-R C A C-R如 ： 谷 丙 转 氨

8、 酶 催 化 的 氨 基 转 移 反 应 。 CH3CHCOOHNH2 HOOCCH2CH2CCOOHOHOOCCH2CH2CHCOOHNH2CH3CCOOHO 3. 水 解 酶 类 Hydrolase 水 解 酶 催 化 底 物 的 加 水 分 解 反 应 。 AB H2O A-H B-OH如 ： 脂 肪 酶 (Lipase)催 化 的 脂 的 水 解 反 应 ： H2OCOOCH2CH3R RCOOH CH3CH2OH 4. 裂 合 酶 类 Lyase 裂 合 酶 催 化 从 底 物 分 子 中 移 去 一 个 基 团 或原 子 形 成 双 键 的 反 应 及 其 逆 反 应 。 A-B

9、A+B如 ： 延 胡 索 酸 水 合 酶 催 化 的 反 应 。 HOOCCH=CHCOOH H2O HOOCCH2CHCOOHOH 5. 异 构 酶 类 Isomerase 异 构 酶 催 化 各 种 同 分 异 构 体 的 相 互 转 化 ， 即底 物 分 子 内 基 团 或 原 子 的 重 排 过 程 。 A B如 ： 6-磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 催 化 的 反 应 。 OCH2OHOH OH OH OH OCH2OH CH2OHOHOHOH 6. 合 成 酶 类 Synthetase 能 够 催 化 C-C、 C-O、 C-N 以 及 C-S 键 的 形 成反 应 。 这 类

10、反 应 必 须 与 ATP分 解 反 应 相 互 偶 联 。 A+B+ATP A-B+ADP+Pi如 : 丙 酮 酸 羧 化 酶 催 化 的 反 应 。 丙 酮 酸 + CO2 草 酰 乙 酸 每 一 大 类 又 分 为 若 干 亚 类乳 酸 脱 氢 酶 EC1.1.1.27 二 、 酶 的 命 名(1) 国 际 系 统 命 名 法 （ systematic name） 是 以 酶 所 催 化 的 整 体 反 应 为 基 础 ， 规 定 每 一 种 酶 的 名称 应 当 明 确 标 明 酶 的 底 物 及 催 化 反 应 的 性 质 。如 ： 谷 氨 酸 + 丙 酮 酸 -酮 戊 二 酸 +

11、丙 氨 酸 丙 氨 酸 : -酮 戊 二 酸 氨 基 转 移 酶 谷 丙 转 氨 酶(2)习 惯 命 名 法 （ recommended name） 根 据 酶 的 作 用 底 物 及 其 所 催 化 的 反 应 类 型 来 命 名 。 第 四 节 酶 的 活 性 中 心 及 专 一 性一 、 酶 的 活 性 中 心 酶 的 活 性 中 心 （ active center） ： 酶 分 子 中 能直 接 与 底 物 分 子 结 合 ， 并 催 化 底 物 化 学 反 应 的 部位 。 结 合 基 团 （ Binding group ）催 化 基 团 （ catalytic group ） 结

12、合 部 位 ： 酶 分 子 中与 底 物 结 合 的 部 位 。决 定 酶 的 专 一 性 。 催 化 部 位 ： 催 化 底 物敏 感 键 发 生 化 学 变 化的 基 团 ， 决 定 酶 的 催化 能 力 。 组 成 活 性 中 心 的 氨 基 酸 残 基 的 侧 链 在 一 级 结构 上 可 能 相 距 很 远 ， 但 在 空 间 结 构 上 相 互 靠 近 ，形 成 活 性 区 域 。 酶 活 性 中 心 的 基 团 属 于 必 需 基 团 ， 必 需 基 团 还 包括 对 酶 表 现 活 力 所 必 需 的 基 团 ， 如 Ser的 羟 基 、 Cys的 巯 基 、 His的 咪 唑

13、 基 等 ， 它 们 起 维 持 酶 分 子 空 间构 象 的 作 用 。 必 需 基 团 ： 直 接 参 与 对 底 物 分 子 结 合 和 催 化 的 基团 以 及 参 与 维 持 酶 分 子 构 象 的 基 团 。 二 、 酶 的 专 一 性 1. 结 构 专 一 性 （ structure specificity） 绝 对 专 一 性 ： 只 能 作 用 于 一 个 底 物 ， 或 只 催 化一 个 反 应 。 如 ： 麦 芽 糖 酶 只 作 用 于 麦 芽 糖 ， 脲 酶 只 催 化 尿素 水 解 。分 为 结 构 专 一 性 和 立 体 异 构 专 一 性 。 键 专 一 性 ：

14、只 对 底 物 分 子 中 其 所 作 用 键 要 求 严格 。 O 如 ： R-C-O-R RCOOH + ROH酯 酶基 团 专 一 性 ： 要 求 底 物 具 有 一 定 的 化 学 键 ， 而 且对 键 的 某 一 端 所 连 基 团 也 有 一 定 要 求 。 如 ： -D-Glc苷 酶 ， 水 解 蔗 糖 和 麦 芽 糖 2. 立 体 异 构 专 一 性 （ stereo specificity） 几 乎 所 有 的 酶 对 于 立 体 异 构 体 都 具 有 高 度 专一 性 。 当 底 物 具 有 立 体 异 构 体 时 ， 酶 只 能 作 用于 其 中 的 一 种 。如 ：

15、L-氨 基 酸 氧 化 酶 只 催 化 L-氨 基 酸 的 氧 化 脱氨 基 。 试 指 出 下 列 每 种 酶 具 有 哪 种 类 型 的 专 一 性 ？（ 1） 脲 酶 （ 只 催 化 尿 素 NH2CONH2的 水 解 ， 但 不 能 作 用 于NH2CONHCH3） ；（ 2） -D-葡 萄 糖 苷 酶 （ 只 作 用 于 -D-葡 萄 糖 形 成 的 各 种 糖苷 ， 但 不 能 作 用 于 其 他 的 糖 苷 ， 例 如 果 糖 苷 ） ；（ 3） 酯 酶 （ 作 用 于 R1COOR2的 水 解 反 应 ） ；（ 4） L-氨 基 酸 氧 化 酶 （ 只 作 用 于 L-氨 基

16、酸 ， 而 不 能 作 用 于D-氨 基 酸 ） ； 三 、 酶 专 一 性 的 假 说1. 1894年 ， Fisher提 出 “ 锁 钥 学 说 ” 认 为 整 个 酶 分 子 的 天 然 构 象 是 具 有 刚 性 结 构 的 ，酶 表 面 具 有 特 定 的 形 状 。 酶 与 底 物 的 结 合 如 同 一把 钥 匙 对 一 把 锁 一 样 。 2. 1958年 ， Koshland 提 出 “ 诱 导 契 合 假 说 ” 该 学 说 认 为 酶 表 面 并 没 有 一 种 与 底 物 互 补 的 固定 形 状 ， 而 只 是 由 于 底 物 的 诱 导 才 形 成 了 互 补 形状

17、 。 一 、 活 化 能 催 化 剂 的 作 用 是 降 低 反 应 活 化 能 ， 从 而 起 到 提 高 反 应速 度 的 作 用 第 五 节 酶 的 作 用 机 理 二 、 中 间 产 物 学 说 在 酶 催 化 的 反 应 中 ， 第 一 步 是 酶 与 底 物 形 成 酶 底 物 中 间 复 合 物 。 当 底 物 分 子 在 酶 作 用 下 发 生化 学 变 化 后 ， 中 间 复 合 物 再 分 解 成 产 物 和 酶 。 E + S E-S P + E 许 多 实 验 事 实 证 明 了 E-S复 合 物 的 存 在 。 如 ： 已 获 得 ES结 晶 X线 衍 射 法 描 出

18、 ES图 象 同 位 素 标 记 底 物 实 验 光 谱 分 析 分 析 第 六 节 酶 促 反 应 动 力 学一 、 酶 浓 度 对 酶 促 反 应 速 度 的 影 响 在 酶 作 用 的 最 适 条件 下 ， 如 果 底 物 浓 度足 够 大 ， 足 以 使 酶 饱和 ， 则 ： V K E 二 、 底 物 浓 度 对 酶 促 反 应 速 度 的 影 响V与 S呈 双 曲 线 关 系 S很 低 时 ， V与 S成 正比 关 系 ， 为 一 级 反 应 。 随 着 S增 大 ， V与 S不成 正 比 关 系 ， V增 加 变 慢 ，为 混 级 反 应 。 S足 够 大 时 ， V到 达 最大

19、 值 Vmax， 不 再 增 加 。 有饱 和 现 象 ， 为 零 级 反 应 。 根 据 中 间 产 物 学 说 ： E + S E-S P + E1913年 ， Michaelis和 Menten建 立 米 氏 方 程 。 V= Vmax SKm + S Km 即 为 米 氏 常 数Vmax为 最 大 反 应 速 度前 提 ： 1.在 初 速 度 范 围 内 ， 产 物 极 少 。 2.SE， ES形 成 不 会 明 显 降 低 底 物 的 量 。 3.ES保 持 动 态 平 衡 ， 即 E+S E-S 当 SKm, V=Vmax; 零 级 反 应 。 S Km, V=Vmax/2Km（

20、米 氏 常 数 ） 定 义 ： 酶 促 反 应 速 度 达 到 最 大反 应 速 度 一 半 时 的 底 物 浓 度 。 因 此 ， 米 氏 常 数 的单 位 为 mol/L或 mmol/L 。 不 同 的 酶 具 有 不 同 Km值 ， 它 是 酶 的 一 个 重 要 的特 征 物 理 常 数 。 一 个 酶 对 不 同 的 底 物 有 不 同 的 Km值 。 Km值 最小 的 为 最 适 底 物 。 Km值 表 示 酶 与 底 物 之 间 的 亲 和 程 度 ： Km值大 表 示 亲 和 程 度 小 ， 酶 的 催 化 活 性 低 ； Km值 小表 示 亲 和 程 度 大 ， 酶 的 催

21、化 活 性 高 。 米 氏 常 数 的 意 义 米 氏 常 数 的 求 法 : 双 倒 数 作 图 法令 Y 1/V， X 1/S； 则 Y = a X + bY = Km/Vmax X +1/Vmax Y = Km/Vmax X +1/Vmax 三 、 pH对 酶 促 反 应 速 度 的 影 响 在 一 定 的 pH 下 , 酶 具 有 最 大 的 催 化 活 性 ,通 常 称此 pH 为 最 适 pH。 四 、 温 度 对 酶 促 反 应 速 度 的 影 响 温 度 升 高 ,一 方 面 是 酶 促反 应 速 度 加 快 ； 另 一 方面 酶 的 高 级 结 构 将 发 生变 化 或 变

22、性 ， 导 致 酶 活性 降 低 甚 至 丧 失 。 因 此 大 多 数 酶 都 有 一个 最 适 温 度 。 在 最 适 温度 条 件 下 ,反 应 速 度 最 大 。 10 20 30 40 50 60 70 80 900 2040 6080 100 Temperature OC Relative Ac tivity (%) 五 、 激 活 剂 对 酶 促 反 应 速 度 的 影 响激 活 剂 （ activator） ： 凡 是 能 提 高 酶 活 性 、 加 速酶 促 反 应 进 行 的 物 质 。1. 无 机 离 子 的 激 活 作 用 包 括 金 属 离 子 ： K+、 Na+、

23、Mg2+、 Zn2+、 Ca2+；阴 离 子 ： Cl-、 Br - 、 CN - ； 氢 离 子 不 同 的 离 子 激 活 不 同 的 酶 。 激 活 剂 的 浓 度 要 适中 ， 过 高 往 往 有 抑 制 作 用 ， 150mM 2. 小 分 子 有 机 物 的 激 活 作 用 还 原 剂 （ 如 Cys、 还 原 型 谷 胱 甘 肽 ） 能 激 活 某 些活 性 中 心 含 有 -SH的 酶 。 金 属 螯 合 剂 （ EDTA） 能 去 除 酶 中 重 金 属 离 子 ，解 除 抑 制 作 用 。3.生 物 大 分 子 的 激 活 作 用 蛋 白 激 酶 五 、 抑 制 剂 对 酶

24、 促 反 应 速 度 的 影 响 失 活 作 用 （ inactivation） ： 使 酶 蛋 白 变 性 而 引起 酶 活 性 丧 失 的 作 用 。 抑 制 作 用 （ inhibition） ： 酶 活 性 中 心 的 结 构 和性 质 发 生 变 化 ， 引 起 酶 活 力 下 降 或 丧 失 ， 但 并 不 使酶 蛋 白 变 性 的 作 用 。 抑 制 剂 （ inhibitor） ： 能 引 起 酶 抑 制 作 用 的 物 质 。 不 可 逆 抑 制 （ irreversible inhibition） ： 抑 制 剂与 酶 分 子 共 价 键 结 合 ， 不 能 用 透 析 或

25、 超 滤 的 方 法除 去 抑 制 剂 而 恢 复 酶 活 。抑 制 剂 的 作 用 类 型 ： 可 逆 抑 制 （ reversible inhibition） ： 抑 制 剂 以 非共 价 键 与 酶 分 子 结 合 ， 一 般 用 透 析 或 超 滤 的 方 法 可除 去 而 恢 复 酶 活 。 可 分 为 ： 竞 争 性 抑 制 作 用 (competitive inhibition) 非 竞 争 性 抑 制 作 用 (noncompetitive inhibition) 抑 制 剂 与 酶 反 应 中 心 的 活 性 基 团 以 共 价 形 式 结合 ， 引 起 酶 的 永 久 性

26、失 活 。 如 有 机 磷 毒 剂 二 异 丙 基氟 磷 酸 酯 。 1. 不 可 逆 抑 制-Ser-OH -Ser-O PO-R O-ROPO-R O-ROX专 一 性 不 可 逆 抑 制 （ 二 异 丙 基 氟 磷 酸 ） 非 专 一 性 不 可 逆 抑 制 抑 制 剂 作 用 于 酶 分 子 中 的 一 类 或 几 类 基 团 ， 这 些基 团 中 包 含 了 必 需 基 团 ， 因 而 引 起 酶 失 活 。类 型 ： 2. 竞 争 性 抑 制 某 些 抑 制 剂 的 化 学 结 构 与 底 物 相 似 ， 因 而 能 与底 物 竞 争 与 酶 活 性 中 心 结 合 。 当 抑 制

27、 剂 与 活 性 中心 结 合 后 ， 底 物 被 排 斥 在 反 应 中 心 之 外 ， 其 结 果是 酶 促 反 应 被 抑 制 了 。 竞 争 性 抑 制 通 常 可 以 通 过 增 大 底 物 浓 度 ， 即 提高 底 物 的 竞 争 能 力 来 消 除 。 蝶 呤对 氨 基 苯 甲 酸Glu 二 氢 叶 酸 合 成 酶 二 氢 叶 酸四 氢 叶 酸嘌 呤 核 苷 酸 二 氢 叶 酸还 原 酶一 碳 单 位磺 胺 类 药 物磺 胺 类 药 物 的 抗 菌 机 理 TMP 竞 争 性 抑 制 动 力 学 特 点 Vmax不 变 ， Km 变 大 3. 非 竞 争 性 抑 制 酶 可 同

28、时 与 底 物 及 抑 制 剂 结 合 ， 引 起 酶 分 子 构 象变 化 ， 并 导 至 酶 活 性 下 降 。 由 于 这 类 物 质 并 不 是 与底 物 竞 争 与 活 性 中 心 的 结 合 ， 所 以 称 为 非 竞 争 性 抑制 剂 。 非 竞 争 性 抑 制 动 力 学 特 点 Km不 变 ， Vmax减 小 第 八 节 几 种 重 要 的 酶一 、 别 构 酶 （ allosteric enzyme） 是 一 类 重 要 的 调 节 酶 ， 多 为 寡 聚 酶 ， 包 括 ： 活 性 中 心 ： 与 底 物 结 合 ， 催 化 底 物 反 应 。 别 构 中 心 ： 与 调

29、 节 物 结 合 ， 调 节 反 应 速 度 。别 构 酶 通 过 酶 分 子 本 身 构 象 变 化 来 改 变 酶 的 活 性 。 别 构 效 应 （ allosteric effect） ： 调 节 物 与 别 构 中心 结 合 后 ， 诱 导 或 稳 定 住 酶 分 子 的 某 种 构 象 ， 使 酶活 性 中 心 对 底 物 的 结 合 与 催 化 作 用 受 到 影 响 ， 从 而调 节 酶 的 反 应 速 度 和 代 谢 过 程 。 别 构 酶 的反 应 初 速 度与 底 物 浓 度不 服 从 米 氏方 程 ， 而 是呈 “ S”形 曲线 。 a-非 调 节 酶 b-正 协 同

30、别 构 酶 的 S形 曲 线a b 二 、 同 工 酶 （ isozyme）Example： 哺 乳 动 物 的 乳 酸 脱 氢 酶 （ LDH） 有 五 种分 子 形 式 ： LDH1 、 LDH2 、 LDH3、 LDH4 、 LDH5 H4 、 H3M 、 H2M2 、 HM3 、 M4 存 在 于 同 一 种 属 生 物 或 同 一 个 体 中 能 催 化 同 一 种化 学 反 应 ， 但 酶 分 子 的 结 构 及 理 化 性 质 和 生 化 特 性（ Km、 电 泳 行 为 等 ） 存 在 明 显 差 异 的 一 组 酶 。 三 、 核 酶 （ ribozyme） 具 有 生 物

31、催 化 活 性 的 核 酸 。 1. 名 词 解 释 单 体 酶 / 寡 聚 酶 / 多 酶 复 合 体 ; 单 纯 酶 / 结 合 酶 / 全 酶 / 辅因 子 ; 酶 活 性 中 心 / 必 需 基 团 ; 变 构 酶 / 变 构 效 应 / 同 工 酶2.请 以 曲 线 简 图 表 示 并 简 要 说 明 符 合 米 氏 动 力 学 酶 促 反 应 中 ：酶 浓 度 、 底 物 浓 度 、 pH、 温 度 、 竞 争 和 非 竞 争 性 抑 制 剂 对酶 反 应 速 度 的 影 响 。 4. 列 举 6大 酶 类 3. 写 出 米 氏 方 程 ， 并 说 明 每 个 符 合 所 代 表

32、的 含 义 。计 算 ： 当 底 物 浓 度 等 于 3倍 Km时 ， 反 应 速 度 等 于 最 大 反 应 速度 的 百 分 数 （ %） 为 ？ 5. 使 用 下 表 数 据 ， 作 图 判 断 抑 制 剂 类 型 （ 竞 争 性 还 是 非 竞争 性 可 逆 抑 制 剂 ） ？ S mmol/L 2.0 3.0 4.0 10.0 15.0每 小 时 形 成 产 物 的 量 （ mol） 13.9 17.9 21.3 31.3 37.0（ 没 有 抑 制 剂 ） 每 小 时 形 成 产 物 的 量 （ mol） 8.8 12.1 14.9 25.7 31.3（ 有 抑 制 剂 ） 2.请

33、 以 曲 线 简 图 表 示 并 简 要 说 明 符 合 米 氏 动 力 学 酶 促 反 应 中 ：酶 浓 度 、 底 物 浓 度 、 pH、 温 度 、 竞 争 和 非 竞 争 性 抑 制 剂 对酶 反 应 速 度 的 影 响 。 1. 使 用 下 表 数 据 ， 作 图 判 断 抑 制 剂 类 型 （ 竞 争 性 还 是 非 竞争 性 可 逆 抑 制 剂 ） ？ S mmol/L 2.0 3.0 4.0 10.0 15.0每 小 时 形 成 产 物 的 量 （ mol） 13.9 17.9 21.3 31.3 37.0（ 没 有 抑 制 剂 ） 每 小 时 形 成 产 物 的 量 （ mol） 8.8 12.1 14.9 25.7 31.3（ 有 抑 制 剂 ）