物质代谢及其调部分

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1、目 录 第 二 篇 物 质 代 谢 及 其 调 节构 成 机 体 的 成 分（ 小 分 子 合 成 大 分 子 ）合 成 代 谢 -需 要能 量物 质 代 谢 分 解 代 谢 -释 放能 量(大 分 子 分 解 为 小 分 子 ) 能 量 代 谢满 足 生 命 活 动 需 要 目 录 本 篇 主 要 介 绍 糖 代 谢 、 脂 代 谢 、 生 物氧 化 、 氨 基 酸 代 谢 、 核 苷 酸 代 谢 ， 以 及 各 种重 要 物 质 代 谢 的 联 系 与 调 节 规 律 。 学 习 物 质 代 谢 的 每 一 代 谢 途 径 时 ， 主要 从 概 念 、 部 位 （ 包 括 器 官 和 亚

2、细 胞 定 位 ） 、起 始 物 （ 或 原 料 ） 、 反 应 的 基 本 过 程 、 关 键酶 （ 限 速 酶 ） 、 能 量 变 化 、 终 产 物 、 调 节 及生 理 意 义 等 方 面 去 理 解 和 掌 握 。 目 录 糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates 目 录 糖 (carbohydrates)是 一 大 类 有 机 化合 物 ， 其 化 学 本 质 为 多 羟 醛 或 多 羟 酮类 及 其 衍 生 物 或 多 聚 物 。糖 的 化 学 目 录 第 一 节 概 述 目 录 1. 氧 化 供 能 （ 主 要 功 能 ）2. 其 他 物 质 的 原 料

3、3. 组 成 人 体 组 织 结 构 的 重 要 成 分4. 参 与 组 成 特 殊 功 能 的 糖 蛋 白 5. 形 成 许 多 重 要 的 生 物 活 性 物 质 目 录 二 、 糖 的 消 化 与 吸 收（ 一 ） 糖 的 消 化人 类 食 物 中 的 糖 主 要 有 植 物 淀 粉 、动 物 糖 原 以 及 麦 芽 糖 、 蔗 糖 、 乳 糖 、 葡萄 糖 等 ， 其 中 以 淀 粉 为 主 。消 化 部 位 ： 主 要 在 小 肠 ， 少 量 在 口 腔 目 录 淀 粉 麦 芽 糖 +麦 芽 三 糖 （ 40%） （ 25%） -临 界 糊 精 +异 麦 芽 糖 （ 30%） （ 5

4、%）葡 萄 糖 唾 液 中 的 -淀 粉 酶 -葡 萄 糖 苷 酶 -临 界 糊 精 酶 消 化 过 程 肠 粘 膜 上皮 细 胞 刷状 缘 胃 口 腔 肠 腔 胰 液 中 的 -淀 粉 酶 目 录 （ 二 ） 糖 的 吸 收1. 吸 收 部 位 小 肠 上 段 2. 吸 收 形 式 单 糖 目 录ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵小 肠 粘 膜 细 胞 肠腔 门 静 脉 3. 吸 收 机 制Na+依 赖 型 葡 萄 糖 转 运 体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷 状 缘 细 胞 内 膜 G Na+ K+ Na+ G 目 录 葡

5、 萄 糖 酵 解 途 径 丙 酮 酸 有 氧 无 氧 H2O及 CO2 乳 酸 糖 异 生 途 径 乳 酸 、 氨 基 酸 、 甘 油 糖 原 肝 糖 原 分 解 糖 原 合 成 磷 酸 戊 糖 途 径 核 糖 + NADPH+H+ 淀 粉 消 化 与 吸 收 ATP 目 录 第 二 节糖 的 无 氧 分 解 Glycolysis 目 录 一 、 糖 酵 解 的 反 应 过 程 糖 酵 解 (glycolysis)： 在 缺 氧 情 况 下 ， 葡萄 糖 生 成 乳 酸 的 过 程 称 之 为 糖 酵 解 。 糖 酵 解 的 反 应 过 程 分 为 两 个 阶 段 ： 1、 葡 萄 糖 丙 酮

6、 酸 （ 糖 酵 解 途 径 ） 2、 丙 酮 酸 乳 酸 糖 酵 解 途 径 ： 由 葡 萄 糖 分 解 成 丙 酮 酸的 过 程 。 糖 酵 解 反 应 的 部 位 1、 器 官 定 位 ： 各 组 织 器 官 及 细 胞 2、 亚 细 胞 定 位 ： 胞 液 目 录 葡 萄 糖 磷 酸 化 为 6-磷 酸 葡 萄 糖ATP ADPMg2+ 己 糖 激 酶葡 萄 糖 O CH2HO H HO OHH OH H OH H H 6-磷 酸 葡 萄 糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P O CH2OH HO OHH OH H OH H H关 键 酶 目 录 哺 乳 类

7、动 物 体 内 已 发 现 有 4种 己 糖 激酶 同 工 酶 ， 分 别 称 为 至 型 。 肝 细 胞中 存 在 的 是 型 ， 称 为 葡 萄 糖 激 酶(glucokinase)。 它 的 特 点 是 ： 对 葡 萄 糖 的 亲 和 力 很 低 受 激 素 调 控 目 录 6-磷 酸 葡 萄 糖 转 变 为 6-磷 酸 果 糖 磷 酸 己 糖异 构 酶 6-磷 酸 葡 萄 糖 P O CH2OH HO OHH OH H OH H H 6-磷 酸 果 糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 目 录 6-磷 酸 果 糖 转 变 为 1,6-双 磷 酸 果 糖 ATP

8、 ADP Mg2+ 6-磷 酸 果 糖激 酶 -16-磷 酸 果 糖 1,6-双 磷 酸 果 糖 (1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)关 键 酶 目 录 CH2OHO CCCCCH 2OOHOHOHHH PP1,6-双 磷 酸 果 糖 磷 酸 己 糖 裂 解 成 2分 子 磷 酸 丙 糖 醛 缩 酶(aldolase) 磷 酸 二 羟 丙 酮 3-磷 酸 甘 油 醛 +CHOCH OHCH 2 PO CH2OHC OCH2 PO 目 录 磷 酸 丙 糖 的 同 分 异 构 化磷 酸 丙 糖异 构 酶 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 (phosphotriose

9、 isomerase)3-磷 酸 甘 油 醛 CHOCH OHCH 2 PO磷 酸 二 羟 丙 酮 CH2OHC OCH2 PO 目 录 3-磷 酸 甘 油 醛 氧 化 为 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 Pi、 NAD+ NADH+H+ 3-磷 酸 甘 油 醛脱 氢 酶3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷 酸 甘 油 醛 CHOCH OHCH2 PO 1,3-二 磷 酸甘 油 酸 O=CC OHCH2 POPO 目 录 ADP ATP 磷 酸 甘 油 酸激 酶 由 于 脱 氢 或 脱 水 引 起 底 物

10、 分 子 内 部 能 量重 新 分 布 ， 生 成 高 能 键 ， 使 ADP（ 或 其 它 核苷 二 磷 酸 ） 磷 酸 化 生 成 ATP（ 或 其 它 核 苷 三磷 酸 ） 的 过 程 ， 称 为 底 物 水 平 磷 酸 化 。1,3-二 磷 酸 甘 油 酸O=CC OHCH2 PO PO 3-磷 酸 甘 油 酸 COOHC OHCH2 PO 目 录 3-磷 酸 甘 油 酸 转 变 为 2-磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 甘 油 酸变 位 酶磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷 酸 甘 油 酸 COOHC OHCH 2 PO 2-磷 酸 甘

11、 油 酸 COOHCCH2 PO OH 目 录 2-磷 酸 甘 油 酸 转 变 为 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 烯 醇 化 酶(enolase)2-磷 酸 甘 油 酸 COOHCCH 2 PO OH + H2O磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2 PO 目 录 ADP ATP K+ Mg2+丙 酮 酸 激 酶(pyruvate kinase) 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 转 变 成 丙 酮 酸 ， 并 通 过 底 物 水 平 磷 酸 化 生 成 ATP磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 COOHCCH2 PO 丙 酮 酸 C

12、O O HC =OC H 3关 键酶 目 录 (二 ) 丙 酮 酸 转 变 成 乳 酸丙 酮 酸 乳 酸 反 应 中 的 NADH+H+ 来 自 于 上 述 第 6步反 应 中 的 3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 反 应 。乳 酸 脱 氢 酶 (LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH 3COOHC=OCH3 目 录 E1:己 糖 激 酶 E2: 6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1 E3: 丙 酮 酸 激 酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代谢途径Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2PATP ADP ATP ADP1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 3-磷 酸 甘 油 酸

13、 2-磷 酸 甘 油 酸 丙 酮 酸 磷 酸 二 羟 丙 酮 3-磷 酸 甘 油 醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 E2E1 E3NADH+H+ 目 录 糖 酵 解 小 结 反 应 部 位 ： 胞 浆 糖 酵 解 是 一 个 不 需 氧 的 产 能 过 程 反 应 全 过 程 中 有 三 步 不 可 逆 的 反 应G G-6-P ATP ADP 己 糖 激 酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷 酸 果 糖 激 酶 -1 ADP ATP PEP 丙 酮 酸 丙 酮 酸 激 酶 目 录 产 能 的 方 式 和 数 量方 式

14、 ： 底 物 水 平 磷 酸 化净 生 成 ATP数 量 ： 从 G开 始 2 2-2= 2ATP 从 Gn开 始 2 2-1= 3ATP 终 产 物 乳 酸 的 去 路释 放 入 血 ， 进 入 肝 脏 再 进 一 步 代 谢 。分 解 利 用 乳 酸 循 环 （ 糖 异 生 ） 目 录 二 、 糖 酵 解 的 调 节关 键 酶 己 糖 激 酶 6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1 (最 重 要 ) 丙 酮 酸 激 酶 调 节 方 式 变 构 调 节 共 价 修 饰 调 节 （ 激 素 调 节 ） 目 录 （ 一 ） 6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1(PFK-1) * 变 构 调 节 变 构 激

15、 活 剂 ： AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P变 构 抑 制 剂 ： 柠 檬 酸 ; ATP（ 高 浓 度 ） 此 酶 有 二 个 结 合 ATP的 部 位 ： 活 性 中 心 底 物 结 合 部 位 （ 低 浓 度 时 ） 活 性 中 心 外 变 构 调 节 部 位 （ 高 浓 度 时 ） F-1,6-2P 正 反 馈 调 节 该 酶 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1 磷 蛋 白 磷 酸 酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰 高 血 糖 素 ATP cAMP 活 化 F-2,6-2P + /+ AMP + 柠 檬 酸 AMP + 柠 檬

16、酸 PFK-2（ 有 活 性 ） FBP-2（ 无 活 性 ）6-磷 酸 果 糖 激 酶 -2 PFK-2（ 无 活 性 ） FBP-2（ 有 活 性 ）P P果 糖 双 磷 酸 酶 -2 目 录 目 录 （ 二 ） 丙 酮 酸 激 酶1. 变 构 调 节变 构 抑 制 剂 ： ATP, 丙 氨 酸变 构 激 活 剂 ： 1,6-双 磷 酸 果 糖 目 录 2. 共 价 修 饰 调 节丙 酮 酸 激 酶 丙 酮 酸 激 酶 ATP ADP Pi 磷 蛋 白 磷 酸 酶 （ 无 活 性 ） （ 有 活 性 ） 胰 高 血 糖 素 PKA, CaM激 酶 PPKA： 蛋 白 激 酶 A (prot

17、ein kinase A)CaM： 钙 调 蛋 白 目 录 (三 ) 己 糖 激 酶 或 葡 萄 糖 激 酶* 6-磷 酸 葡 萄 糖 可 反 馈 抑 制 己 糖 激 酶 ， 但肝 葡 萄 糖 激 酶 不 受 其 抑 制 。* 长 链 脂 肪 酰 CoA可 变 构 抑 制 肝 葡 萄 糖 激 酶 目 录 三 、 糖 酵 解 的 生 理 意 义1. 是 机 体 在 缺 氧 情 况 下 获 取 能 量 的 有 效 方 式2. 是 某 些 细 胞 在 氧 供 应 正 常 情 况 下 的 重 要 供能 途 径 。 无 线 粒 体 的 细 胞 ， 如 ： 红 细 胞 代 谢 活 跃 的 细 胞 ， 如

18、： 白 细 胞 、 骨 髓 细 胞 目 录 第 三 节糖 的 有 氧 氧 化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate 目 录 糖 的 有 氧 氧 化 (aerobic oxidation)指 在有 氧 条 件 下 ， 葡 萄 糖 彻 底 氧 化 成 H2O和 CO2， 并 释 放 出 能 量 的 过 程 。 是 机体 主 要 供 能 方 式 。* 部 位 ： 胞 液 及 线 粒 体 目 录 一 、 有 氧 氧 化 的 反 应 过 程 第 一 阶 段 ： 酵 解 途 径 第 二 阶 段 ： 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 第 三 阶 段 ： 三 羧 酸 循 环 G（

19、Gn） 与 氧 化 磷 酸 化 丙 酮 酸 乙 酰 CoA CO 2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循 环 胞 液 线 粒 体 目 录 （ 一 ） 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 ， 氧 化 脱 羧 为 乙 酰 CoA (acetyl CoA)。丙 酮 酸 乙 酰 CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 总 反 应 式 : 目 录 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 的 组 成 酶E1： 丙 酮 酸 脱 氢 酶E2： 二 氢 硫 辛 酰 胺 转 乙 酰 酶E 3： 二 氢

20、 硫 辛 酰 胺 脱 氢 酶 HSCoANAD+ 辅 酶 TPP 硫 辛 酸 ( ) HSCoA FAD, NAD +SSL 目 录 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 催 化 的 反 应 过 程1. 丙 酮 酸 脱 羧 形 成 羟 乙 基 -TPP。 2. 由 二 氢 硫 辛 酰 胺 转 乙 酰 酶 (E2)催 化 形 成 乙 酰 硫 辛酰 胺 -E2。3. 二 氢 硫 辛 酰 胺 转 乙 酰 酶 (E2)催 化 生 成 乙 酰 CoA, 同时 使 硫 辛 酰 胺 上 的 二 硫 键 还 原 为 2个 巯 基 。4. 二 氢 硫 辛 酰 胺 脱 氢 酶 (E3)使 还 原 的 二 氢 硫 辛

21、 酰 胺脱 氢 ， 同 时 将 氢 传 递 给 FAD。5. 在 二 氢 硫 辛 酰 胺 脱 氢 酶 (E 3)催 化 下 ， 将 FADH2上的 H转 移 给 NAD+， 形 成 NADH+H+。 CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的 生 成1. -羟 乙 基 -TPP的 生 成 2.乙 酰 硫 辛 酰胺 的 生 成 3.乙 酰 CoA的 生 成4. 硫 辛 酰 胺 的 生 成 目 录 目 录 三 羧 酸 循 环 (Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也 称 为 柠 檬 酸 循 环 ， 指 乙 酰 CoA和 草 酰乙 酸 缩 合 生 成 含

22、三 个 羧 基 的 柠 檬 酸 ， 反 复 进行 脱 氢 脱 羧 ， 又 生 成 草 酰 乙 酸 ， 再 重 复 循 环反 应 的 过 程 。 由 于 Krebs正 式 提 出 了 三 羧 酸 循环 的 学 说 ， 故 此 循 环 又 称 为 Krebs循 环 。所 有 的 反 应 均 在 线 粒 体 中 进 行 。 * 反 应 部 位 目 录 1、 三 羧 酸 循 环 的 反 应 过 程 （ 1） 柠 檬 酸 的 形 成 关 键 酶 ： 柠 檬 酸 合 酶（ 2） 柠 檬 酸 异 构 为 异 柠 檬 酸（ 3） 第 一 次 氧 化 脱 羧 (异 柠 檬 酸 -酮 戊 二 酸 ) 关 键 酶

23、： 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 受 氢 体 ： NAD+ （ 4） 第 二 次 氧 化 脱 羧 (-酮 戊 二 酸 琥 珀 酰 CoA) 关 键 酶 ： -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体 受 氢 体 ： NAD + 目 录 （ 5） 底 物 水 平 磷 酸 化 (琥 珀 酰 CoA 琥 珀 酸 ) 三 羧 酸 循 环 中 唯 一 直 接 生 成 高 能 磷 酸键 的 反 应 ， 生 成 1分 子 ATP 。 (GTP+ADP GDP+ATP) （ 6） 琥 珀 酸 脱 氢 生 成 延 胡 索 酸 催 化 反 应 的 酶 ： 琥 珀 酸 脱 氢 酶 ， 是 三羧 酸 循 环 中 唯 一

24、与 内 膜 结 合 的 酶 。 受 氢 体 ： FAD （ 7） 延 胡 索 酸 加 水 生 成 苹 果 酸（ 8） 苹 果 酸 脱 氢 生 成 草 酰 乙 酸 催 化 反 应 的 酶 ： 苹 果 酸 脱 氢 酶 受 氢 体 ： NAD+ 目 录 三 羧 酸 循 环 的 总 反 应 式 ：CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H+FADH2+HSCoA+GTP 生 成 的 NADH和 FADH2将 通 过 电 子 传递 链 及 氧 化 磷 酸 化 生 成 H2O和 产 生 ATP。 CoASH NADH+H+NAD+ NAD+NADH+H+FADF

25、ADH2 NADH+H+NAD+H 2O H2OH2O CoASHCoASH H2O 柠 檬 酸 合 酶 顺 乌 头 酸 梅 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体 琥 珀 酰 CoA合 成 酶 琥 珀 酸 脱 氢 酶 延 胡 索 酸 酶 苹 果 酸 脱 氢 酶 目 录 目 录 小 结 三 羧 酸 循 环 的 概 念 ： 指 乙 酰 CoA和 草酰 乙 酸 缩 合 生 成 含 三 个 羧 基 的 柠 檬 酸 ，反 复 进 行 脱 氢 脱 羧 ， 又 生 成 草 酰 乙 酸 ，再 重 复 循 环 反 应 的 过 程 。 TAC过 程 的 反 应 部 位 是 线 粒

26、体 。 整 个 循 环 反 应 为 需 氧 的 不 可 逆 反 应 目 录 三 羧 酸 循 环 的 要 点 经 过 一 次 三 羧 酸 循 环 ，l消 耗 一 分 子 乙 酰 CoA，l共 有 4次 脱 氢 （ 其 中 3次 由 NAD+接 受 ， 1次由 FAD接 受 ） 、 2次 脱 羧 （ 产 生 CO2） 、 1次 底 物 水 平 磷 酸 化 。l关 键 酶 有 ： 柠 檬 酸 合 酶 -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 三 羧 酸 循 环 的 中 间 产 物 起 催 化 剂 的 作 用 ，本 身 无 量 的 变 化 。 目 录 是 三 大 营 养 物

27、 质 氧 化 分 解 的 共 同 途 径 ；是 三 大 营 养 物 质 代 谢 联 系 的 枢 纽 ；为 其 它 物 质 代 谢 提 供 小 分 子 前 体 ；为 氧 化 磷 酸 化 反 应 生 成 ATP提 供 NADH + H+ 和 FADH2。 目 录 NADH + H+ 和 FADH2进 入 呼 吸 链 彻 底氧 化 生 成 H2O 的 同 时 ADP磷 酸 化 生 成 ATP。氧 化 磷 酸 化 ： 代 谢 物 脱 下 的 氢 经 电 子 传递 链 传 递 给 氧 时 释 放 的 能 量 使 ADP磷 酸 化 生成 ATP 的 过 程 ， 称 为 氧 化 磷 酸 化 或 电 子 传

28、递水 平 磷 酸 化 。 （ 生 成 ATP的 主 要 方 式 ）NADH+H+ H2O、 3ATP O H 2O、 2ATP FADH2 O 目 录 葡 萄 糖 有 氧 氧 化 生 成 的 ATP 反 应 辅 酶 ATP 第一阶段 葡 萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖 -1 6-磷 酸 果 糖 1,6-双 磷 酸 果 糖 -1 2 3-磷 酸 甘 油 醛 2 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 NAD+ 2 3或 2 2* 2 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 2 3-磷 酸 甘 油 酸 2 1 2 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2 丙 酮 酸 2 1 第 二 阶 段 2 丙 酮 酸 2 乙 酰

29、CoA 2 3 第 三阶段 2 异 柠 檬 酸 2 -酮 戊 二 酸 2 3 2 -酮 戊 二 酸 2 琥 珀 酰 CoA 2 3 2 琥 珀 酰 CoA 2 琥 珀 酸 2 1 2 琥 珀 酸 2 延 胡 索 酸 FAD 2 2 2 苹 果 酸 2 草 酰 乙 酸 NAD+ 2 3 净 生 成 38(或 36)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 此 表 按 传 统 方 式 计 算 ATP。 目 前 有 新 的 理 论 ， 在 此 不 作 详 述 目 录 有 氧 氧 化 的 生 理 意 义 糖 的 有 氧 氧 化 是 机 体 产 能 最 主 要 的 途 径 。它 不 仅 产 能 效 率 高

30、， 而 且 由 于 产 生 的 能量 逐 步 分 次 释 放 ， 相 当 一 部 分 形 成 ATP，所 以 能 量 的 利 用 率 也 高 。简 言 之 ， 即 “ 供 能 ” 目 录 三 、 有 氧 氧 化 的 调 节关键酶 酵 解 途 径 ： 己 糖 激 酶 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 ： 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 三 羧 酸 循 环 ： 柠 檬 酸 合 酶丙 酮 酸 激 酶6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1-酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 复 合 体异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 目 录 1. 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 变 构 调 节变 构 抑 制 剂 ： 乙 酰 CoA

31、; NADH; ATP 变 构 激 活 剂 ： AMP; ADP; NAD+ * 乙 酰 CoA/HSCoA或 NADH/NAD+时 ， 其 活 性 也 受 到 抑 制 。 共 价 修 饰 调 节 目 录 目 录 2. 三 羧 酸 循 环 的 调 节 对 限 速 酶 的 调 节 ； Ca2+浓 度 的 影 响 ； 氧 化 磷 酸 化 速 率 的 影 响 。 目 录 乙 酰 CoA 柠 檬 酸 草 酰 乙 酸 琥 珀 酰 CoA -酮 戊 二 酸 异 柠 檬 酸 苹 果 酸 NADH FADH 2 GTP ATP 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶柠 檬 酸 合 酶 -酮 戊 二 酸脱 氢 酶 复 合

32、体 ATP + ADP ADP +ATP 柠 檬 酸 琥 珀 酰 CoA NADH 琥 珀 酰 CoA NADH + Ca2+ Ca2+ 目 录 有 氧 氧 化 的 调 节 特 点 有 氧 氧 化 的 调 节 通 过 对 其 关 键 酶 的 调 节 实现 。 有 氧 氧 化 受 细 胞 内 ATP/ADP或 ATP/AMP以及 NADH/NAD+比 率 的 影 响 ， ATP/ADP或ATP/AMP以 及 NADH/NAD+比 例 糖 的 有氧 氧 化 速 度 ， 反 之 亦 然 。 氧 化 磷 酸 化 速 率 影 响 三 羧 酸 循 环 。 前 者 速率 降 低 ， 则 后 者 速 率 也

33、减 慢 。 有 氧 氧 化 的 调 节 是 为 了 适 应 机 体 或 器 官 对 能量 的 需 要 。 目 录 四 、 巴 斯 德 效 应* 概 念* 机 制 有 氧 时 ， NADH+H+进 入 线 粒 体 内 氧 化 ，丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 进 一 步 氧 化 而 不 生 成 乳 酸 ; 缺 氧 时 ， 酵 解 途 径 加 强 ， NADH+H+在 胞浆 浓 度 升 高 ， 丙 酮 酸 作 为 氢 接 受 体 生 成 乳 酸 。巴 斯 德 效 应 (Pastuer effect)指 有 氧 氧化 抑 制 糖 酵 解 的 现 象 。 目 录 第 四 节 磷 酸 戊 糖 途 径Pe

34、ntose Phosphate Pathway 目 录 * 概 念 磷 酸 戊 糖 途 径 是 指 由 葡 萄 糖 生 成磷 酸 戊 糖 及 NADPH+H+， 前 者 再 进 一步 转 变 成 3-磷 酸 甘 油 醛 和 6-磷 酸 果 糖的 反 应 过 程 。 目 录 * 细 胞 定 位 ： 胞 液 第 一 阶 段 ： 氧 化 反 应 生 成 磷 酸 戊 糖 ， NADPH+H+及 CO2一 、 磷 酸 戊 糖 途 径 的 反 应 过 程* 反 应 过 程 可 分 为 二 个 阶 段 第 二 阶 段 则 是 非 氧 化 反 应 包 括 一 系 列 基 团 转 移 。 目 录 CCCCCOO

35、CH2OHOHOHOHHHHOH P6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 CH 2OHC=OCCCH2OOHOHHH P5-磷 酸 核 酮 糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP + CO2 NADPH+H+ 6-磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 6-磷 酸 葡 萄 糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHH OP 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOH OP1. 磷 酸 戊 糖 生 成 5-磷 酸 核 糖 关 键 酶 目 录 催 化 第 一 步 脱 氢 反 应 的 6-磷 酸 葡 萄 糖脱 氢 酶 是 此

36、代 谢 途 径 的 关 键 酶 。两 次 脱 氢 脱 下 的 氢 均 由 NADP+接 受 生成 NADPH + H+。反 应 生 成 的 磷 酸 核 糖 是 一 个 非 常 重 要的 中 间 产 物 。G-6-P 5-磷 酸 核 糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 目 录 通 过 一 系 列 基 团 转 移 反 应 ， 将 核 糖 转 变成 3-磷 酸 甘 油 醛 和 6-磷 酸 果 糖 进 入 酵 解途 径 。 因 此 ， 磷 酸 戊 糖 途 径 也 称 磷 酸 戊糖 旁 路 (pentose phosphate shunt)。2. 基 团 转 移 反

37、应 目 录 5-磷 酸 核 酮 糖 (C5) 3 5-磷 酸 核 糖 C55-磷 酸 木 酮 糖 C5 5-磷 酸 木 酮 糖 C57-磷 酸 景 天 糖 C7 3-磷 酸 甘 油 醛 C34-磷 酸 赤 藓 糖 C4 6-磷 酸 果 糖 C66-磷 酸 果 糖 C 63-磷 酸甘 油 醛 C3 目 录 磷酸戊糖途径 第 一 阶 段 第二阶段 5-磷 酸 木 酮 糖 5-磷 酸 木 酮 糖 7-磷 酸 景 天 糖 3-磷 酸 甘 油 醛 4-磷 酸 赤 藓 糖 6-磷 酸 果 糖 6-磷 酸 果 糖 3-磷 酸甘 油 醛 6-磷 酸 葡 萄 糖 (C6) 3 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯

38、 (C6) 3 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 (C6) 3 5-磷 酸 核 酮 糖 (C5) 3 5-磷 酸 核 糖 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 CO2 目 录 总 反 应 式 3 6-磷 酸 葡 萄 糖 + 6 NADP+ 2 6-磷 酸 果 糖 +3-磷 酸 甘 油 醛 +6NADPH+H+3CO2 目 录 二 、 磷 酸 戊 糖 途 径 的 调 节 * 6-磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 是 磷 酸 戊 糖 途 径 的 关键 酶 ， 其 活 性 的 高 低 决 定 6-磷 酸

39、 葡 萄 糖 进入 磷 酸 戊 糖 途 径 的 流 量 。 * 6-磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 酶 活 性 主 要 受NADPH/NADP+比 值 的 影 响 ， 比 值 升 高 则磷 酸 戊 糖 途 径 被 抑 制 ， 降 低 则 被 激 活 。 另外 NADPH对 该 酶 有 强 烈 抑 制 作 用 。* 磷 酸 戊 糖 途 径 的 流 量 取 决 于 机 体 对NADPH的 需 求 。 目 录 三 、 磷 酸 戊 糖 途 径 的 生 理 意 义（ 一 ） 为 核 酸 的 生 物 合 成 提 供 核 糖 （ 二 ） 提 供 NADPH作 为 供 氢 体 参 与 多 种代 谢 反 应 1

40、. NADPH是 体 内 许 多 合 成 代 谢 的 供 氢 体 2. NADPH参 与 体 内 的 羟 化 反 应 ， 与 生 物合 成 或 生 物 转 化 有 关3. NADPH可 维 持 GSH的 还 原 状 态 目 录 2G-SH G-S-S-GNADP+ NADPH+H+ A AH2 目 录 第 五 节 糖 原 的 合 成 与 分 解 Glycogenesis and Glycogenolysis 目 录 是 动 物 体 内 糖 的 储 存 形 式 之 一 ， 是 机体 能 迅 速 动 用 的 能 量 储 备 。肌 肉 ： 肌 糖 原 ， 180 300g， 主 要 供 肌 肉 收

41、缩 所 需 肝 脏 ： 肝 糖 原 ， 70 100g， 维 持 血 糖 水 平 糖 原 (glycogen) 糖 原 储 存 的 主 要 器 官 及 其 生 理 意 义 1. 葡 萄 糖 单 元 以 -1,4-糖苷 键 形 成 长 链 。2. 分 支 处 葡 萄 糖 以 -1,6-糖 苷 键 连 接 。 分 支 增 加 ，水 溶 性 增 加 ， 非 还 原 端增 多 ， 有 利 于 磷 酸 化 酶能 迅 速 分 解 糖 原 。 糖 原 的 结 构 特 点 及 其 意 义 目 录 目 录 一 、 糖 原 的 合 成 代 谢 （ 二 ） 合 成 部 位（ 一 ） 定 义糖 原 的 合 成 (gl

42、ycogenesis) 指 由 葡 萄糖 合 成 糖 原 的 过 程 。组 织 定 位 ： 主 要 在 肝 脏 、 肌 肉细 胞 定 位 ： 胞 浆 目 录 反 应 过 程 Gn G G-6-P G-1-P UDPG Gn+1 关 键 酶 ： 糖 原 合 酶 葡 萄 糖 的 供 体 ： UDPG ， 需 小 分 子 糖 原 作引 物 消 耗 的 能 量 ： 2分 子 ATP 目 录1-磷 酸 葡 萄 糖 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 6-磷 酸 葡 萄 糖 2. 6-磷 酸 葡 萄 糖 转 变 成 1-磷 酸 葡 萄 糖 ATP ADP 己 糖 激 酶 ;葡 萄 糖 激 酶 （ 肝 ） 葡

43、萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖 1. 葡 萄 糖 磷 酸 化 生 成 6-磷 酸 葡 萄 糖 目 录* UDPG可 看 作 “活 性 葡 萄 糖 ”， 在 体 内 充 作葡 萄 糖 供 体 。 UTP 尿 苷 P P PPPi UDPG焦 磷 酸 化 酶 3. 1- 磷 酸 葡 萄 糖 转 变 成 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 2Pi+能 量 1- 磷 酸 葡 萄 糖 OHHO OHH OHH OHCH2OHH P 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) OHHO OHH OHH OHCH2OHH P 尿 苷P 尿 苷 目

44、 录糖 原 合 酶 目 录 糖 原 n + UDPG 糖 原 n+1 + UDP 糖 原 合 酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核 苷 二 磷 酸 激 酶4. -1,4-糖 苷 键 式 结 合 * 糖 原 n 为 原 有 的 细 胞 内 的 较 小 糖 原 分 子 ，称 为 糖 原 引 物 (primer)， 作 为 UDPG 上葡 萄 糖 基 的 接 受 体 。 （ 四 ） 糖 原 分 支 的 形 成 分 支 酶 (branching enzyme) -1,6-糖 苷 键 -1,4-糖 苷 键 目 录 目 录 近 来 人 们 在 糖 原 分 子 的

45、 核 心 发 现 了 一 种名 为 glycogenin的 蛋 白 质 。 Glycogenin可 对其 自 身 进 行 共 价 修 饰 ， 将 UDP-葡 萄 糖 分 子的 C1结 合 到 其 酶 分 子 的 酪 氨 酸 残 基 上 ， 从而 使 它 糖 基 化 。 这 个 结 合 上 去 的 葡 萄 糖 分子 即 成 为 糖 原 合 成 时 的 引 物 。糖 原 合 成 过 程 中 作 为 引 物 的 第 一 个 糖 原 分子 从 何 而 来 ？研 究 进 展 目 录 二 、 糖 原 的 分 解 代 谢 * 定 义* 亚 细 胞 定 位 ： 胞 浆 * 肝 糖 原 的 分 解 糖 原 n+

46、1 糖 原 n + 1-磷 酸 葡 萄 糖 磷 酸 化 酶 1. 糖 原 的 磷 酸 解糖 原 分 解 (glycogenolysis )习 惯 上 指 肝糖 原 分 解 成 为 葡 萄 糖 的 过 程 。关 键 酶 脱 支 酶 (debranching enzyme)2. 脱 枝 酶 的 作 用 转 移 葡 萄 糖 残 基 水 解 -1,6-糖 苷 键 磷 酸 化 酶 转 移 酶 活 性 -1,6糖 苷酶 活 性 目 录 目 录 1-磷 酸 葡 萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 3. 1-磷 酸 葡 萄 糖 转 变 成 6-磷 酸 葡 萄 糖 4. 6-磷 酸

47、葡 萄 糖 水 解 生 成 葡 萄 糖 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 （ 肝 ， 肾 ） 葡 萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖 目 录 * 肌 糖 原 的 分 解肌 糖 原 分 解 的 前 三 步 反 应 与 肝 糖 原 分 解过 程 相 同 ， 但 是 生 成 6-磷 酸 葡 萄 糖 之 后 ，由 于 肌 肉 组 织 中 不 存 在 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 ，所 以 生 成 的 6-磷 酸 葡 萄 糖 不 能 转 变 成 葡 萄糖 释 放 入 血 ， 补 充 血 糖 ， 而 只 能 进 入 酵解 途 径 进 一 步 代 谢 。肌 糖 原 的 分 解 与 合 成 与 乳 酸 循 环 有 关

48、 。 目 录 G-6-P的 代 谢 去 路 G（ 补 充 血 糖 ）G-6-P F-6-P（ 进 入 酵 解 途 径 ）G-1-P Gn（ 合 成 糖 原 ）UDPG 6-磷 酸 葡 萄 糖 内 酯（ 进 入 磷 酸 戊 糖 途 径 ） 葡 萄 糖 醛 酸（ 进 入 葡 萄 糖 醛 酸 途 径 ）小 结 反 应 部 位 ： 胞 浆 目 录 糖原的合成与分解 目 录 三 、 糖 原 合 成 与 分 解 的 调 节 关 键 酶 糖 原 合 成 ： 糖 原 合 酶 糖 原 分 解 ： 糖 原 磷 酸 化 酶 这 两 种 关 键 酶 的 重 要 特 点 ：* 它 们 的 快 速 调 节 有 共 价 修

49、 饰 和 变 构 调 节二 种 方 式 。* 它 们 都 以 活 性 、 无 （ 低 ） 活 性 二 种 形 式存 在 ， 二 种 形 式 之 间 可 通 过 磷 酸 化 和 去磷 酸 化 而 相 互 转 变 。 目 录 腺 苷 环 化 酶 （ 无 活 性 ） 腺 苷 环 化 酶 （ 有 活 性 ） 激 素 （ 胰 高 血 糖 素 、 肾 上 腺 素 等 ） + 受 体 ATP cAMP PKA(无 活 性 ) 磷 酸 化 酶 b激 酶 糖 原 合 酶 糖 原 合 酶 -P PKA(有 活 性 ) 磷 酸 化 酶 b 磷 酸 化 酶 a-P 磷 酸 化 酶 b激 酶 -P Pi 磷 蛋 白 磷

50、 酸 酶 -1 Pi Pi 磷 蛋 白 磷 酸 酶 -1 磷 蛋 白 磷 酸 酶 -1 磷 蛋 白 磷 酸 酶 抑 制 剂 -P 磷 蛋 白 磷 酸 酶 抑 制 剂 PKA（ 有 活 性 ） + + + + - 1. 共 价 修 饰调 节 目 录 主 要 是 葡 萄 糖 作 为 变 构 效 应 剂 对 磷 酸化 酶 进 行 变 构 调 节 。 当 血 糖 升 高 时 ， 葡 萄 糖 进 入 肝 细 胞 ，与 磷 酸 化 酶 a的 变 构 部 位 结 合 ， 引 起 构 象 改变 ， 暴 露 出 磷 酸 化 的 第 14 位 丝 氨 酸 ， 使 其易 被 磷 蛋 白 磷 酸 酶 -1去 磷 酸

51、化 而 转 变 成 低活 性 的 磷 酸 化 酶 b， 从 而 降 低 肝 糖 原 的 分 解 。 糖 原 合 成 与 分 解 的 生 理 性 调 节 主 要 靠胰 岛 素 和 胰 高 血 糖 素 ， 肾 上 腺 素 可 能 仅 在 应激 状 态 发 挥 作 用 （ 共 价 修 饰 ） 。2. 变 构 调 节 目 录 3.肌 肉 内 糖 原 代 谢 的 二 个 关 键 酶 的 调 节 与 肝 糖 原 不 同 * 在 糖 原 分 解 代 谢 时 肝 主 要 受 胰 高 血 糖 素 的 调节 ， 而 肌 肉 主 要 受 肾 上 腺 素 调 节 。 * 肌 肉 内 糖 原 合 酶 及 磷 酸 化 酶

52、 的 变 构 效 应 物 主要 为 AMP、 ATP及 6-磷 酸 葡 萄 糖 。 糖 原 合 酶 磷 酸 化 酶 a-P 磷 酸 化 酶 bAMPATP及 6-磷 酸 葡 萄 糖 目 录 四 、 糖 原 积 累 症糖 原 累 积 症 (glycogen storage diseases)是 一 类 遗 传 性 代 谢 病 ， 其 特 点 为 体 内 某些 器 官 组 织 中 有 大 量 糖 原 堆 积 。 引 起 糖原 累 积 症 的 原 因 是 患 者 先 天 性 缺 乏 与 糖原 代 谢 有 关 的 酶 类 。 目 录 型 别 缺 陷 的 酶 受 害 器 官 糖 原 结 构 葡 萄 糖

53、-6-磷 酸 酶 缺 陷 肝 、 肾 正 常 溶 酶 体 14和 16葡萄 糖 苷 酶 所 有 组 织 正 常 脱 支 酶 缺 失 肝 、 肌 肉 分 支 多 ， 外 周糖 链 短 分 支 酶 缺 失 所 有 组 织 分 支 少 ， 外 周糖 链 特 别 长 肌 磷 酸 化 酶 缺 失 肌 肉 正 常 肝 磷 酸 化 酶 缺 陷 肝 正 常 肌 肉 和 红 细 胞 磷 酸 果 糖激 酶 缺 陷 肌 肉 、 红细 胞 正 常 肝 脏 磷 酸 化 酶 激 酶 缺 陷 脑 、 肝 正 常糖 原 积 累 症 分 型 目 录 第 六 节 糖 异 生Gluconeogenesis 目 录 糖 异 生 (g

54、luconeogenesis)是 指 从 非 糖化 合 物 转 变 为 葡 萄 糖 或 糖 原 的 过 程 。* 部 位* 原 料* 概 念 主 要 在 肝 、 肾 细 胞 的 胞 浆 及 线 粒 体 主 要 有 乳 酸 、 甘 油 、 生 糖 氨 基 酸 等 目 录 一 、 糖 异 生 途 径 * 定 义* 过 程 酵 解 途 径 中 有 3个 由 关 键 酶 催 化 的 不 可 逆反 应 。 在 糖 异 生 时 ， 须 由 另 外 的 反 应 和 酶代 替 。糖 异 生 途 径 与 酵 解 途 径 大 多 数 反 应 是 共 有的 、 可 逆 的 ；糖 异 生 途 径 (gluconeog

55、enic pathway)指 从丙 酮 酸 生 成 葡 萄 糖 的 具 体 反 应 过 程 。 目 录 1. 丙 酮 酸 转 变 成 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 (PEP) -丙 酮 酸 羧 化 支 路丙 酮 酸 草 酰 乙 酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙 酮 酸 羧 化 酶 (pyruvate carboxylase)， 辅酶 为 生 物 素 （ 反 应 在 线 粒 体 ） 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶 （ 反 应 在 线 粒 体 、胞 液 ） 目 录 目 录 草 酰 乙 酸 转 运 出 线 粒 体 出 线 粒 体 苹 果 酸 苹 果 酸

56、 草 酰 乙 酸 草 酰 乙 酸 草 酰 乙 酸 天 冬 氨 酸 出 线 粒 体 天 冬 氨 酸 草 酰 乙 酸 目 录丙 酮 酸 丙 酮 酸 草 酰 乙 酸 丙 酮 酸 羧 化 酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹 果 酸 NADH + H+ NAD+ 天 冬 氨 酸 谷 氨 酸 -酮 戊 二 酸 天 冬 氨 酸 苹 果 酸 草 酰 乙 酸 PEP 磷 酸 烯 醇 型 丙 酮 酸 羧 激 酶 GTP GDP + CO2 线粒体胞液 目 录 糖 异 生 途 径 所 需 NADH+H+的 来 源 糖 异 生 途 径 中 ， 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 生成 3-磷 酸 甘 油 醛 时

57、， 需 要 NADH+H+。 由 乳 酸 为 原 料 异 生 糖 时 ， NADH+H+由 下 述 反 应 提 供 。乳 酸 丙 酮 酸 LDH NAD + NADH+H+ 目 录 由 氨 基 酸 为 原 料 进 行 糖 异 生 时 ， NADH+ H+ 则 由 线 粒 体 内 NADH+H+提 供 ， 它 们 来 自 于脂 酸 的 -氧 化 或 三 羧 酸 循 环 ， NADH+H+转运 则 通 过 草 酰 乙 酸 与 苹 果 酸 相 互 转 变 而 转 运 。苹 果 酸 线 粒 体 苹 果 酸 草 酰乙 酸 草 酰乙 酸NAD + NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞 浆 目 录

58、2. 1,6-双 磷 酸 果 糖 转 变 为 6-磷 酸 果 糖 1,6-双 磷 酸 果 糖 6-磷 酸 果 糖 Pi 果 糖 双 磷 酸 酶 3. 6-磷 酸 葡 萄 糖 水 解 为 葡 萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖 葡 萄 糖 Pi 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 * 糖 异 生 的 关 键 酶 ： 丙 酮 酸 羧 化 酶 、 磷 酸烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶 、 果 糖 双 磷 酸 酶 、 葡萄 糖 -6-磷 酸 酶 目 录 目 录 二 、 糖 异 生 的 调 节 作 用 物 的 互 变分 别 由 不 同 酶 催 化其 单 向 反 应 ， 这 种互 变 循 环 称 之 为 底物

59、循 环 (substrate cycle)。 6-磷 酸 果 糖 1,6-双 磷 酸 果 糖 6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1 果 糖 双 磷 酸 酶 -1 ADP ATP Pi 6-磷 酸 葡 萄 糖 葡 萄 糖 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 己 糖 激 酶 ATP ADP Pi PEP 丙 酮 酸 草 酰 乙 酸 丙 酮 酸 激 酶 丙 酮 酸 羧 化 酶 ADP ATP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶GDP+Pi +CO2 目 录 6-磷 酸 果 糖 1,6-双 磷 酸 果 糖 ATP ADP 6-磷 酸 果糖 激 酶 -1 Pi 果 糖

60、 双 磷 酸 酶 -1 2,6-双 磷 酸 果 糖 AMP 1. 6-磷 酸 果 糖 与 1,6-双 磷 酸 果 糖 之 间 目 录 2. 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 与 丙 酮 酸 之 间PEP 丙 酮 酸 ATP ADP 丙 酮 酸 激 酶 1,6-双 磷 酸 果 糖 丙 氨 酸 乙 酰 CoA 草 酰 乙 酸 目 录 三 、 糖 异 生 的 生 理 意 义（ 一 ） 维 持 血 糖 浓 度 恒 定 （ 二 ） 补 充 肝 糖 原 三 碳 途 径 ： 指 进 食 后 ， 大 部 分 葡 萄 糖 先在 肝 外 细 胞 中 分 解 为 乳 酸 或 丙 酮 酸 等 三 碳 化合 物 ， 再

61、进 入 肝 细 胞 异 生 为 糖 原 的 过 程 。（ 三 ） 调 节 酸 碱 平 衡 （ 乳 酸 异 生 为 糖 ） 目 录糖 异 生 活 跃有 葡 萄 糖 -6磷 酸 酶 【 】肝 肌 肉 四 、 乳 酸 循 环 (lactose cycle) （ Cori 循 环 ） 循 环 过 程 葡 萄 糖 葡 萄 糖 葡 萄 糖 酵解途径 丙 酮 酸 乳 酸 NADH NAD+ 乳 酸 乳 酸 NAD+ NADH 丙 酮 酸 糖异生途径 血 液 糖 异 生 低 下没 有 葡 萄 糖 -6磷 酸 酶 【 】 目 录 生 理 意 义 乳 酸 再 利 用 ， 避 免 了 乳 酸 的 损 失 。 防 止

62、 乳 酸 的 堆 积 引 起 酸 中 毒 。 乳 酸 循 环 是 一 个 耗 能 的 过 程 2分 子 乳 酸 异 生 为 1分 子 葡 萄 糖 需 6分 子 ATP。 目 录 第 七 节 血 糖 及 其 调 节Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration 目 录 * 血 糖 ， 指 血 液 中 的 葡 萄 糖 。* 血 糖 水 平 ， 即 血 糖 浓 度 。 正 常 血 糖 浓 度 ： 3.896.11mmol/L 血 糖 及 血 糖 水 平 的 概 念 目 录 血 糖 水 平 恒 定 的 生 理 意 义 保

63、证 重 要 组 织 器 官 的 能 量 供 应 ， 特 别是 某 些 依 赖 葡 萄 糖 供 能 的 组 织 器 官 。 脑 组 织 不 能 利 用 脂 酸 ， 正 常 情 况 下 主 要 依赖 葡 萄 糖 供 能 ； 红 细 胞 没 有 线 粒 体 ， 完 全 通 过 糖 酵 解 获 能 ； 骨 髓 及 神 经 组 织 代 谢 活 跃 ， 经 常 利 用 葡 萄糖 供 能 。 目 录 血糖食 物 糖 消 化 ，吸 收 肝 糖 原 分 解 非 糖 物 质 糖 异 生 氧 化分 解 CO2 + H2O 糖 原 合 成 肝 (肌 )糖 原 磷 酸 戊 糖 途 径 等 其 它 糖 脂 类 、 氨 基

64、 酸 合 成 代 谢 脂 肪 、 氨 基 酸 一 、 血 糖 来 源 和 去 路 目 录 二 、 血 糖 水 平 的 调 节主 要 调节 激 素 降 低 血 糖 ： 胰 岛 素 (insulin) 升 高 血 糖 ： 胰 高 血 糖 素 (glucagon)、糖 皮 质 激 素 、 肾 上 腺 素* 主 要 依 靠 激 素 的 调 节 目 录 （ 一 ） 胰 岛 素 促 进 葡 萄 糖 转 运 进 入 细 胞 ； 加 速 糖 原 合 成 ， 抑 制 糖 原 分 解 ； 加 快 糖 的 有 氧 氧 化 ； 抑 制 肝 内 糖 异 生 ； 减 少 脂 肪 动 员 。 体 内 唯 一 降 低 血 糖

65、 水 平 的 激 素 胰 岛 素 的 作 用 机 制 : 目 录 （ 二 ） 胰 高 血 糖 素 促 进 肝 糖 原 分 解 ， 抑 制 糖 原 合 成 ； 抑 制 酵 解 途 径 ， 促 进 糖 异 生 ； 促 进 脂 肪 动 员 。 体 内 升 高 血 糖 水 平 的 主 要 激 素 * 此 外 ， 糖 皮 质 激 素 和 肾 上 腺 素 也 可 升 高 血 糖 ，肾 上 腺 素 主 要 在 应 激 状 态 下 发 挥 作 用 。胰 高 血 糖 素 的 作 用 机 制 ： 目 录 （ 三 ） 糖 皮 质 激 素 引 起 血 糖 升 高 ， 肝 糖 原 增 加 糖 皮 质 激 素 的 作 用

66、 机 制 可 能 有 两 方 面 ： 促 进 肌 肉 蛋 白 质 分 解 ， 分 解 产 生 的 氨 基 酸转 移 到 肝 进 行 糖 异 生 。 抑 制 肝 外 组 织 摄 取 和 利 用 葡 萄 糖 ， 抑 制 点为 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 。 * 此 外 ， 在 糖 皮 质 激 素 存 在 时 ， 其 他 促 进 脂 肪 动员 的 激 素 才 能 发 挥 最 大 的 效 果 ， 间 接 抑 制 周 围组 织 摄 取 葡 萄 糖 。 目 录 （ 四 ） 肾 上 腺 素 强 有 力 的 升 高 血 糖 的 激 素 肾 上 腺 素 的 作 用 机 制通 过 肝 和 肌 肉 的 细 胞 膜 受 体 、 cAMP、蛋 白 激 酶 级 联 激 活 磷 酸 化 酶 ， 加 速 糖 原 分解 。 主 要 在 应 激 状 态 下 发 挥 调 节 作 用 。 目 录*葡 萄 糖 耐 量 (glucose tolerence)或 耐 糖 现 象 正 常 人 体 内 存 在 一 套 精 细 的 调 节 糖 代谢 的 机 制 ， 在 一 次 性 食 入 大 量 葡 萄 糖 后 ，血 糖 水 平 不