动物生物学课件14(西北大学)

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1、第 七 节 软 体 动 物 门 （ Mol1usca） 进 化 地 位 真 体 腔 、 后 肾 管 、 个 体 发 育 中 有 担 轮 幼 虫 等 特征 ， 是 软 体 动 物 相 同 于 环 节 动 物 的 代 表 性 特 征 ,因 此 认 为 软 体 动 物 是 由 环 节 动 物 演 化 而 来 的 ，是 朝 着 不 很 活 动 的 生 活 方 式 较 早 分 化 出 来 的 一支 。 因 大 多 数 的 软 体 动 物 有 贝 壳 ， 故 又 称 “ 贝 类 ” 。 生 物 学 特 征 身 体 两 侧 对 称 ， 具 有 3个 胚 层 和 真 体 腔 ； 身 体 分 为 头 、 足 、

2、 内 脏 团 、 外 套 膜 4个 部分 ， 通 常 有 外 套 膜 分 泌 的 石 灰 质 的 贝 壳 ； 排 泄 系 统 后 肾 型 ， 出 现 了 循 环 系 统 、 呼吸 器 官 ； 间 接 发 育 的 软 体 动 物 具 有 担 轮 幼 虫 期 一 、 软 体 动 物 门 的 主 要 特 征 1、 体 制 和 分 部 2、 消 化 系 统3、 呼 吸 器 官 4、 循 环 系 统 5、 排 泄 器 官6、 神 经 系 统7、 生 殖 系 统 和 发 育 软 体 动 物 分 部 、 齿 舌 结 构 图（ N.Campbell， 1995） 体 制 和 分 部 身 体 柔 软 ， 软 体

3、 部 分为 头 部 、 足 部 和 内 脏团 。 背 侧 皮 肤 褶 襞 向 下 延伸 成 为 外 套 膜 ， 由 外 套 膜 分 泌 形 成 石灰 质 贝 壳 ， 覆 盖 在 身体 最 外 面 。 1、 体 制 软 体 动 物 体 制 为 左 右 对 称 ， 但 腹 足 纲 动 物 在 发 育 过 程 中 发 生 扭 转 而 变 得 不 对 称 。2、 分 部2.1 头 部 2.2 足 2.3 内 脏 团 2.4 外 膜 2.5 贝 壳 头 部 位 于 身 体 前 端 ， 具摄 食 和 感 觉 器 官 ，主 要 为 眼 、 触 角 。 发 达 程 度 的 差 异 ： 底 栖 或 附 着 生

4、活 的类 群 头 部 不 发 达 或退 化 消 失 ， 如 石 鳖 、角 贝 、 河 蚌 等 ； 活 动 的 类 群 头 部 发 达 并 有发 达 的 感 觉 器 官 ，如 蜗 牛 、 乌 贼 等 。 石 鳖 蜗 牛头 部 比 较 足 位 于 身 体 腹 面 的 肌 肉 质 运 动 器 官 。 但 形 态 变 化 甚 大 ： 适 于 基 质 上 匍 匐 爬 行 者 ， 如 鲍 、 石 鳖 等 ， 足 呈 块 状 ； 适 于 底 质 上 潜 掘 栖 居 者 ， 如 瓣 鳃 纲 的 足 为 斧 状 ， 掘 足纲 的 为 柱 状 ； 游 泳 生 活 者 ， 如 头 足 类 ， 足 已 经 与 头 部

5、 愈 合 ， 并 环 绕头 部 分 裂 成 若 干 条 长 腕 ； 一 些 附 着 生 活 者 ， 如 贻 贝 足 不 发 达 ， 足 部 具 足 丝 腺 ，能 分 泌 足 丝 ； 营 固 着 生 活 者 ， 如 牡 蛎 成 体 ， 足 完 全 退 化 。 内 脏 团 一 般 位 于 足 的 背 面 ， 消 化 、 生 殖 等 内 脏 器 官 都 在 内 脏 团 里 。 外 套 膜 （ mantle） 身 体 背 侧 皮 肤 延 伸 形 成 的 薄 膜 ， 一 般 包 被 内 脏团 、 鳃 甚 至 足 。 外 套 腔 （ mantle cavity） 外 套 膜 与 内 脏 团 、鳃 、 足

6、之 间 的 空 隙 。 很 多 软 体 动 物 的 排 泄 孔 、 生 殖 孔 、 呼 吸 、 肛 门甚 至 口 都 在 外 套 腔 内 ， 所 以 软 体 动 物 的 排 泄 、 生 殖 、 呼 吸 等 生 理 活 动均 与 外 套 腔 内 的 水 流 有 关 。 外 套 膜 结 构 图 外 套 膜 通常 分 三 层 ：外 层 和 内层 为 表 皮细 胞 层 ，中 间 层 为肥 厚 的 结缔 组 织 。 水 生 种 类 的外 套 膜 表 面或 边 缘 密 生纤 毛 ， 藉 其摆 动 而 激 起水 流 ， 从 而进 行 呼 吸 、滤 食 、 排 泄等 活 动 ； 陆 生 种 类 外 套 膜 富

7、 有 血 管 ， 有 进 行 气 体 交 换 的 功 能 ； 头 足 类 的 外 套 膜 成 囊 状 ， 富 含 肌 肉 ， 其 收 缩 时 能 挤 压外 套 腔 中 的 水 从 漏 斗 射 出 ， 藉 水 流 反 作 用 力 而 前 进 。 贝 壳 （ shell） 软 体 动 物 除 极 少 数 种 类 外 ， 绝 大 多 数 都 有 由 外 套 膜 分泌 形 成 的 贝 壳 ， 通 常 位 于 身 体 的 最 外 面 ， 为 保 护 器 官 。 但 不 同 的 种 类 ， 贝 壳 的 数 目 、 形 态 变 化 很 大 ： 无 板 类 无 壳 ； 腹 足 类 、 单 板 类 、 掘 足

8、类 1片 贝 壳 ； 瓣 鳃 类 2片 贝 壳 ； 头 足 类 贝 壳 退 化 为 内 壳 或 成 体 完 全 消 失 ； 多 板 类 8片 贝 壳 。 贝 壳 的 形 态 及 其 上 的 纹 、 刺 、 肋 、 齿 等 是 分 类 的 依 据之 一 。 软 体 动 物 贝 壳 外 形 结 构 图 （ 彼 得 .丹 斯 ， 1998） 贝 壳 通 常 分 三 层 ： 角 质 层 （ periostracum） 外 层 ， 由 贝 壳 素 （ conchiolin）构 成 ， 有 多 种 颜 色 ， 用 来 保 护 构 成 贝 壳 的 钙 质 不 被 碳 酸 溶 解 ； 棱 柱 层 （ pris

9、matayer） 中 间 一 层 ， 较 厚 、 质 地 疏 松 、 占 贝壳 的 大 部 分 ， 由 柱 状 的 碳 酸 钙 晶 体 构 成 ， 呈 方 解 石（ calcite） 结 构 ， 又 称 壳 层 （ ostracum） ； 珍 珠 层 （ pearlayer） 内 层 ， 由 片 状 的 碳 酸 钙 构 成 ， 晶 体 呈文 石 （ aragonite） 结 构 ， 又 称 壳 底 （ hypostracum） ， 其 表面 光 滑 ， 具 珍 珠 色 彩 。 整 个 贝 壳 主 要 由 碳 酸 钙 组 成 ， 占 90%-98%； 贝 壳 素 约 占 5%，以 及 其 他 微

10、 量 元 素 等 。 随 着 个 体 的 生 长 ， 外 套 膜 不 断 分 泌 ， 贝 壳 也 不 断 的 加 大 加 厚 。 外 套 膜 分 泌 旺 盛 时 ， 贝 壳 生 长 也 快 ， 反 之 生 长 减 慢 ， 于 是 在贝 壳 表 面 形 成 了 疏 、 密 的 生 长 纹 ， 可 作 为 生 长 情 况 和 年 龄 测定 的 依 据 。 软 体 动 物 瓣 鳃 纲 贝 壳 、 外 套 膜 结 构 图（ C.P.Hickman， 1995） 消 化 系 统由 口 、 口 腔 、 胃 、 肠 、 肛 门 构 成 口 腔 除 双 壳 纲 由 于 头 部 退 化 没 有 口 腔 外 ，

11、其 它 软 体动 物 都 有 口 腔 。 口 腔 内 有 唾 液 腺 ， 口 腔 壁 有 颚 和 齿 舌 （ radula） 。 颚 位 于 口 腔 的 前 背 部 ， 有 刮 食 物 的 作 用 ； 齿 舌 为 软 体 动 物 特 有 的 器 官 ， 位 于 口 腔 底 部 ， 由 有 规律 排 列 的 角 质 齿 片 组 合 而 成 。 摄 食 时 由 于 肌 肉 的 伸 缩 ，角 质 齿 片 作 前 后 活 动 而 将 食 物 锉 碎 舐 食 。 齿 片 的 形 状 、数 目 和 排 列 方 式 是 鉴 定 种 类 的 重 要 特 征 。 胃 典 型 结 构 包 括 晶 杆 、 晶 杆

12、囊 、 胃 盾 。 蜗 牛 （ Cittarium pica）齿 舌 （ K.Sandved） 蜗牛齿舌图 胃 盾 几 丁 质 ， 双 壳 纲 和 一 些 腹 足 纲 动 物 具 有 ， 保 护胃 的 分 泌 细 胞 ， 有 的 形 成 角 质 和 石 灰 质 的 咀 嚼 板 。 晶 杆 多 数 植 食 性 种 类 的 胃 的 一 部 分 形 成 晶 杆 囊（ style sac） ， 内 有 一 胶 质 棒 状 结 构 的 晶 杆（ crystalline style） 。 晶 杆 的 一 部 分 在 胃 内 释 放出 消 化 酶 ， 并 搅 动 食 物 ， 帮 助 消 化 。 肝 脏 、

13、胰 脏 肝 脏 开 口 于 胃 或 肠 的 前 端 ， 头 足 类 一 般还 有 胰 脏 。 纤 毛 滤 食 蛤 类 的 胃 和 晶 杆 结 构 肛 门 通 常 位 于 外套 腔 出 水 口 附 近 ，双 壳 纲 的 在 身 体 后端 ； 腹 足 纲 动 物 在发 育 早 期 由 于 经 过身 体 扭 转 ， 使 肛 门移 至 前 方 ； 头 足 纲的 多 位 于 外 套 膜 形成 的 内 漏 斗 。 软 体 动 物 食 性 复 杂 肉 食 性 、 植 食 性 、滤 食 和 沉 积 取 食 软 体 动 物 腹 足 纲 扭 转 图 （ C.P.Hickman， 1995） 头 足 纲 肛 门 成

14、 内 漏 斗 呼 吸 器 官 软 体 动 物 靠 鳃 、 外 套 膜 或 外 套 膜 形 成 的 “ 肺 ” 呼 吸 。 鳃 外 套 腔 中 体 壁 的 突 起 ， 里 面 有 血 液 流 动 。 水 流 通 过 外 套 膜 内 壁 和 鳃 丝 上 面 的 纤 毛 打 动 ， 从 外 界按 一 定 方 向 流 经 鳃 ， 与 鳃 内 血 液 方 向 相 反 ， 从 而 有 效地 进 行 气 体 交 换 。 单 板 纲 、 多 板 纲 鳃 的 数 目 较 多 ， 腹 足 纲 的 前 鳃 类 （ 很多 螺 类 ： 鲍 、 园 田 螺 、 东 风 螺 等 ） 鳃 与 身 体 一 样 也 是不 对 称

15、 的 ， 后 鳃 类 （ 泥 螺 、 海 兔 、 海 牛 等 ） 则 原 有 的本 鳃 消 失 ， 皮 肤 形 成 了 一 些 形 态 各 异 的 次 生 性 鳃 。 “ 肺 ” 陆 生 或 淡 水 种 类 （ 椎 实 螺 、 大 蜗 牛 、 蛞 蝓 kuoyu） 无 鳃 ，以 外 套 膜 形 成 的 “ 肺 ” 进 行 呼 吸 。 软 体 动 物 栉 鳃 的 原 始 结 构 图（ C.P.Hickman， 1995） 软 体 动 物 肺 螺 亚 纲 内 部 结构 图 （ C.P.Hickman， 1995） 循 环 系 统 软 体 动 物 是 真 体 腔 动 物 ， 但 其 体 腔 不 如

16、环 节 动 物 那 样 发 达 ，而 是 退 缩 局 限 于 围 心 腔 、 生 殖 腔 和 排 泄 器 官 的 内 腔 。 初 生 体 腔 与 次 生 体 腔 同 时 出 现 ， 存 在 于 身 体 各 器 官 组 织 之间 。 这 些 组 织 间 隙 充 满 的 不 是 体 腔 液 而 是 血 液 ， 故 名 血 窦（ blood sinus） 或 血 腔 （ haemocoel） ， 因 此 ， 循 环 系 统是 开 管 式 的 ： 血 液 从 心 耳 进 入 心 室 ， 由 动 脉 流 入 组 织 间 不规 则 的 血 窦 ， 再 从 血 窦 回 到 心 耳 开 管 式 循 环 。 开

17、 管 式 循 环 血 液 携 带 氧 气 和 输 送 营 养 的 效 率 不 如 闭 管 式 循环 高 ， 因 此 开 管 式 循 环 不 能 满 足 快 速 运 动 种 类 的 需 要 ， 在软 体 动 物 门 中 头 足 类 的 循 环 系 统 是 闭 管 式 的 ， 体 腔 也 发 达得 多 ， 以 适 应 它 们 在 水 中 快 速 捕 食 和 躲 避 敌 害 。 排 泄 器 官 由 中 胚 层 和 外 胚 层 共 同 发 生 形 成 的 ， 有 2个 开 口 ： 一 个开 口 在 体 腔 内 ， 另 一 个 开 口 于 体 表 。 肾 脏 基 本 上 是 一 管 状 的 构 造 ，

18、一 端 以 肾 口 （ 内 肾 孔 ） ， 开口 于 围 心 腔 （ 即 真 体 腔 ） ， 另 一 端 以 肾 孔 （ 外 肾 孔 ）开 口 于 外 套 腔 。 肾 口 具 纤 毛 ， 可 以 收 集 体 腔 中 的 代 谢 产 物 。 肾 口 之 后 是 肾 脏 的 腺 体 部 分 ， 其 中 有 很 多 血 管 ， 血 液中 的 代 谢 产 物 可 以 通 过 渗 透 作 用 进 入 肾 脏 ， 最 后 经 肾脏 的 膨 大 部 分 膀 胱 ， 由 肾 孔 排 出 体 外 。 围 心 腔 腺 位 于 围 心 腔 内 ， 是 围 心 腔 表 皮 分 化 形 成 的 分 支 状 腺 体 ，也

19、 有 排 泄 的 功 能 。 神 经 系 统 典 型 的 软 体 动 物 的 中 枢 神 经 系 统 包 括 ： 脑 神 经 节（ cerebral ganglion） 、 足 神 经 节 （ pedal ganglion） 、 侧 神 经 节 （ pleural ganglion） 、 脏 神经 节 （ visceral ganglion） ， 神 经 节 间 由 2条 神 经 索连 接 。 脑 神 经 节 发 出 神 经 连 接 头 部 的 感 觉 器 官 ； 足 神 经 节 发 出 神 经 通 向 足 部 ； 侧 神 经 节 发 出 神 经 通 向 外 套 膜 和 鳃 ； 脏 神 经 节

20、 发 出 神 经 连 接 消 化 道 和 内 脏 。 头 足 类 神 经 系 统 发 达 ， 神 经 节 多 集 中 在 食 道 周 围 形 成脑 ， 并 有 一 个 中 胚 层 分 化 的 软 骨 匣 包 围 ， 这 在 无 脊 椎动 物 中 是 唯 一 的 对 快 速 运 动 适 应 。 乌贼神经系统结构图（许崇任，2000 ） 生 殖 系 统 和 发 育 多 数 雌 雄 异 体 ， 少 数 雌 雄 同 体 ， 但 异 体 受 精 。 腹 足 类 和 头 足 类 还 有 雌 雄 异 形 现 象 。 生 殖 系 统 包 括 一 对 生 殖 腺 、 输 送 管 和 生 殖 孔 ， 但 在 腹足

21、 类 中 有 一 些 种 类 没 有 生 殖 导 管 ， 生 殖 细 胞 由 肾 管 排到 外 套 腔 。 生 殖 方 式 有 卵 生 （ oviparous） 、 卵 胎 生（ ovoviviparous） 等 多 种 形 式 。 卵 生 受 精 、 胚 胎 和 幼 体 发 育 均 在 体 外 水 中 进 行 。 但 也 有 一 些 种 类 ， 雄 体 排 出 的 精 子 被 雌 体 吸 入 ， 在 雌体 的 鳃 腔 或 输 卵 管 中 受 精 ， 在 鳃 腔 中 发 育 ， 鳃 腔 成 了“ 育 儿 室 ” （ brood room） ， 发 育 成 为 独 立 生 活 的 幼虫 （ 1a

22、rva） 才 离 开 母 体 ， 此 称 幼 生 型（ larviparous） 。 头 足 类 和部 分 腹 足类 需 经 过交 尾（coition） ，雄 体 有 交接 突 起 ，交 尾 时 将精 子 送 入雌 体 ， 精卵 多 在 外套 腔 中 受精 。 乌 贼 交 配 图 （ 具 性 内 竞 争 ） （ C.Starr， 1992）章 鱼 交 配 图 （ C.P.Hickman， 1995） 卵 胎 生 少 数 种 类 ， 如 多 板 类 的 Middendoffa corrugata， 受 精 卵 在 外 套 沟 中 发 育 ， 甲 石 鳖 （ Lorica）中 的 个 别 种 类

23、在 雌 体 的 输 卵 管 中 发 育 ； 腹 足 类 的 滨 螺(Littorina） 、 蛇 螺 （ Vermetus） 、 黑 螺（ Melania） 、 海 蜗 牛 （ Janthina） 等 也 为 卵 胎 生 。 圆田 螺 的 胚 螺 是 在 雌 螺 的 子 宫 中 发 育 成 长 。 软 体 动 物 除 头 足 类 是 不 完 全 卵 裂 盘 裂 外 ， 多 数 是完 全 卵 裂 ， 与 扁 形 、 环 节 动 物 相 似 。 头 足 类 和 陆 生 种 类 是 直 接 发 育 外 ， 其 他 多 数 种 类 发 育经 历 担 轮 幼 虫 和 面 盘 幼 虫 （ veliger

24、larva） 阶 段 。 面盘 幼 虫 后 期 经 变 态 而 成 为 幼 年 个 体 。 软 体 动 物 门 的 分 类 目 前 记 录 的 现 存的 软 体 动 物 大 约有 11.5万 种 ， 此 外 还 发 现 了3.5万 种 化 石 ， 动 物 界 中仅 次 于 节 肢 动 物的 第 2大 类 群 。 根 据 身 体 构 造 的不 同 ， 将 软 体 动物 分 为 7个 纲 ： 无 板 纲 、 多 板 纲 、单 板 纲 、 瓣 鳃 纲 、掘 足 纲 、 腹 足 纲 、 头 足 纲 。 软 体 动 物 分 纲 图 演 化 、 相 对丰 度 （ C.P.Hickman， 1995） 单

25、板 纲 （ monoplacophora） 长 期 以 来 一 直 被 认 为 是 化 石 种 类 ， 只 在 寒 武 纪 、 泥 盆纪 地 层 中 发 现 过 它 们 的 化 石 。 直 到 1952年 丹 麦 “ 海 神 号 ” （ Galathea Expedition）调 查 船 在 太 平 洋 哥 斯 达 黎 加 （ Gosta Rica） 西 部 沿 海3570m深 处 采 到 了 10个 现 生 的 标 本 ， 名 为 新 蝶 贝（ Neopilina） 。 之 后 又 在 太 平 洋 和 南 大 西 洋 2000-7000m深 海 底 发 现 了 7种 。 单 板 纲 属 原

26、始 种 类 ， 身 体 两 侧 对 称 ， 头 部 不 发 达 ， 很多 器 官 有 重 复 排 列 的 现 象 。 外 套 沟 中 有 5 6对 鳃 轴 的单 侧 有 鳃 丝 的 单 栉 鳃 ， 具 1对 心 室 ， 2对 心 耳 ， 6对 肾 。体 背 有 1个 扁 平 的 盾 形 壳 ， 某 些 器 官 出 现 了 分 节 现 象 。 目 前 对 其 了 解 不 多 ， 尚 待 进 一 步 深 入 。 单 板 纲 种 类 Neopilina（ 活 体 长 度3mm 3cm）（ C.P.Hickman， 1995） 无 板 纲 （ Aplacophora） 为 软 体 动 物 中 的 原

27、始 类 型 。 全 部 营 海 洋 生 活 ， 体 似 蠕 虫 ， 体 长 约 5cm， 穴 居 或 爬 行 。 无 贝 壳 ， 腹 面 中 央 通 常 具 一 腹 沟 ， 外 套 膜 发 达 ， 表 面具 角 质 层 及 各 种 石 灰 质 或 角 质 骨 刺 。 神 经 系 统 由 围 绕 食 道 的 神 经 环 和 由 其 向 后 延 伸 的 2对 神经 索 组 成 。 多 数 雌 雄 同 体 。 种 类 不 多 ， 约 250种 ， 分 布 于 低 潮 线 以 下 至 数 百 米 深 海 。 如 我 国 南 海 的 龙 女 簪 （ Proneomenia） 。 多 板 纲 （ Po1y

28、placophora） 全 部 海 洋 生 活 ； 头 部 不 明 显 ； 身 体 扁 平 ， 卵 圆 形 ，背 面 有 8个 覆 瓦 状 排 列的 贝 壳 ， 大 多 体 长 212cm； 足 块 状 ， 雌 雄 异 体 。 一 般 以 齿 舌 刮 取 礁 石上 的 海 藻 为 食 ， 发 育过 程 仅 有 担 轮 幼 虫 期 。 现 存 600多 种 ， 化 石350种 。 潮 间 带 常 见 的 各 种 石鳖 。 软 体 动 物 多 板 纲 石鳖 （ Tonicella lineata）（ R.Harbo， 1995） 身 体 侧 扁 、 左 右对 称 ， 体 表 具 2片贝 壳 ， 故

29、 又 名“ 双 壳 纲 ”（ Bivalvia） ；头 部 退 化 以 至 消失 ， 又 名 “ 无 头类 ”（ Acephala） ；足 部 发 达 呈 斧 状 ，又 称 “ 斧 足 类 ”（ Pelecypoda） 。瓣 鳃 纲（Lamellibranchia） 瓣 鳃 纲 循 环 系 统 呼 吸 系 统 关 系图 （ C.P.Hickman，1995） 鳃 呈 瓣 状 ， 1一 2对 ；神 经 系 统 较 简 单 ， 有脑 、 脏 、 足 三 对 神 经 节及 相 连 的 神 经 索 ；心 脏 具 1心 室 2心 耳 ，位 于 围 心 腔 中 ；肾 1对 ， 一 端 开 口 于 围心 腔

30、 ， 另 一 端 与 外 套 腔相 通 。多 数 雌 雄 异 体 ， 少 数雌 雄 同 体 。 发 育 经 历 担轮 幼 虫 和 面 盘 幼 虫 期 。 大 部 海 产 ， 少 数 淡 水产 ， 已 知 的 种 类 达 30000种 左 右 。 瓣 鳃 纲 动 物 通 常 活 动 性 较 小 ， 有 的 以 足 挖 凿 泥 沙 在 泥沙 中 埋 栖 或 穴 居 ； 有 的 以 足 丝 粘 附 于 其 他 物 体 上 营 附 着 生 活 ； 有 的 以 贝 壳 的 一 部 分 固 着 在 其 他 物 体 上 ， 终 生 不 改 变生 活 地 点 ； 有 的 在 岩 石 、 贝 壳 、 珊 瑚 骨

31、 胳 上 或 竹 木 等 上 凿 穴 而 栖 。 由 于 活 动 性 小 、 耗 氧 量 低 ， 常 常 可 以 达 到 很 高 的 密 度 ； 由 于 它 们 靠 鳃 的 纤 毛 和 唇 瓣 等 过 滤 水 中 小 型 浮 游 生 物 、有 机 碎 屑 等 为 食 ， 养 殖 中 一 般 不 必 投 喂 。 因 此 该 纲 的 许 多 种 类 已 成 为 捕 捞 和 养 殖 的 重 要 对 象 。 根 据 贝 壳 铰 合 齿 的形 态 、 闭 壳 肌 的 发育 程 度 和 鳃 的 构 造等 ， 瓣 鳃 纲 分 为 三目 ： 列 齿 目 （ Taxodonta） 铰 合 齿 多 ， 排 成 一

32、列 或 二 列 ， 闭 壳 肌二 个 。 主 要 种 类 有 蚶 科 的泥 蚶 （ Tegillarca granosa） 、 毛 蚶（ Scapharca subcrenata） 、 魁蚶 （ Arca inflata）等 。 软 体 动 物 列 齿 目 种 类 图（ 彼 得 .丹 斯 ， 1998） 异 柱 目（ Anisomyaria） 铰 合 齿 退 化 或没 有 ， 前 闭 壳肌 小 或 完 全 没有 。 常 见 种 类 如 ：紫 贻 贝（ Myti1us edulis） 、 马氏 珠 母 贝（ Pinctada martensii） 、栉 孔 扇 贝（ Chlamys farrer

33、i） 、 长牡 蛎 （ Crassostrea gigas） 等 。 真 瓣 鳃 目（Eulamellibranchia） 铰 合 齿 少或 无 ， 二 个 闭 壳肌 近 相 等 ， 每 鳃反 折 为 两 片 鳃 瓣 ，鳃 丝 间 有 血 管 相通 。 如 产 于 淡 水 的 三角 帆 蚌（ Hyriopsis cumingii） ， 海产 的 文 蛤（ Meretrix meretrix） 、 缢蛏（ Sinonovacula constricta） 、 鳞 砗 磲（ Tridacna squamosa） 等 。 掘 足 纲 （ Scaphopoda） 贝 壳 呈 长 圆 锥 形 、 稍 弯

34、 曲 的 管 状 ， 两 端 开 口 ，故 又 名 管 壳 类 （ Siphonoconchae） 。 足 发 达 成 圆 柱 状 ， 头 部 退 化 为 前 端 的 一 个 突 起 。 海 产 ， 多 在 泥 沙 中 穴 居 ， 约 350种 左 右 。 常 见 种 类 ： 有 大 角 贝 （ Dentalium vernedei） 、胶 州 湾 角 贝 （ D.kiaochowwanense） 等 。 软体动物掘足纲种类图（C.P.Hickman ， 1995 ） 软体动物掘足纲类群图（彼得. 丹斯，19 98 ） 腹 足 纲 （ G astropoda） 贝 壳 1个 ， 呈 螺 旋 状

35、 ， 故 又 名 单 壳 纲（ Univalvia） ， 或 “ 螺 类 ” 。 广 泛 分 布 在 海 洋 、 淡 水 、 陆 地 ， 为 软 体 动 物 中种 类 最 多 的 一 个 纲 。 头 部 明 显 ， 身 体 左 右 不 对 称 ， 神 经 扭 转 成 “ 8”字 形 ， 有 些 种 类 有 反 扭 转 现 象 ； 足 块 状 ， 多 具 螺 旋 形 外 壳 ； 雌 雄 异 体 或 同 体 ， 有 的 种 类 为 卵 胎 生 。 海 产 种 类 具 担 轮 幼 虫 期 和 面 盘 幼 虫 期 。 已 经 记 录 75000种 现 存 种 类 和 15000种 化 石 种 类 。

36、前 鳃 亚 纲 （ Prosobranchia） 海 洋 、 淡 水 、 陆 生 。 通 常 具 外 壳 ， 壳 常有 厣 板 ， 侧 脏 神 经索 交 叉 成 “ 8” 字形 ； 本 鳃 简 单 ， 位 于 心室 的 前 方 。 如 鲍 （ Haliotis） 、马 蹄 螺 、 笠 贝 、 骨螺 、 钉 螺 、 圆 田 螺（Cipangopaludina） 、 东 风 螺（ Babylonia） 等 。 软 体 动 物 腹 足 纲 前鳃 亚 纲 类 群 图（ 彼 得 .丹 斯 ， 1998） 后 鳃 亚 纲 （ Opisthobranchia） 全 部 海 洋 生 活 。 一 般 侧 脏 神

37、 经 索 不 交 叉 为 “ 8” 字 形 ； 贝 壳 与 外 套 膜 通 常 不 发 达 ， 亦 有 全 缺 者 ； 多 数 本 鳃 消 失 ， 出 现 次 生 性 皮 肤 鳃 。 如 泥 螺 （ Bul1acta） 、 海 兔 （ Notarchus） 、 石 磺 海 牛（ Homoiodoris） 等 。 软 体 动 物 后 鳃 亚 纲 类 群 图（ 1. C.Starr， 1992；2. N.Campbell， 1997；3. C.P.Hickman； 4、 5. C.P.Hickman， 1995） 肺 螺 亚 纲 （ Pulmonata） 多 栖 于 陆 地 或 淡 水 。 有 壳

38、 或 消 失 ； 无 鳃 ， 以 肺 呼 吸 （ 右 侧外 套 膜 内 壁 在 壳 内 形 成“ 肺 ” ） ； 头 部 发 达 ， 触 角 1一 2对 ，眼 生 于 触 角 基 部 （ 基 眼类 ） 或 生 于 后 触 角 顶 端（ 柄 眼 类 ） 。 如 椎 实 螺 （ Lymnaea） 、大 蜗 牛 （ Helix） 等 。 软 体 动 物 腹 足 纲 肺螺 亚 纲 蜗 牛 (柄 眼 类 )（ N.Campbell,1997） 头 足 纲 （ Cephalopoda） 头 部 、 足 部 发 达 ， 足 环 生 于 头 部 前 方 ， 故 名 头足 类 。 化 石 种 类 超 过 900

39、0种 ， 现 生 种 类 约 650种 左 右 。 全 部 海 产 ， 多 数 善 游 ， 一 些 种 类 能 作 长 距 离 、快 速 、 定 期 的 洄 游 。 除 原 始 种 类 （ 鹦 鹉 螺 ） 具 外 壳 ， 其 余 种 类 为 内壳 或 成 体 无 壳 ； 神 经 系 统 复 杂 ， 神 经 节 集 中 于 头 部 ， 有 中 胚 层形 成 的 软 骨 匣 保 护 ； 头 侧 具 一 对 构 造 相 当 完 善 的 眼 ； 足 特 化 为 8或 10条 腕 和 一 个 漏 斗 ； 心 脏 一 心 室 2个 或 4个 心 耳 ； 口 内 有 颚 片 和 齿 舌 ； 不 少 种 类

40、内 脏 腹 侧 具 墨 囊 。 外 套 膜 发 达 ， 形 成 袋 状 ， 称 “ 胴 部 ” ， 其 上 肌 肉 十 分 发 达 ， 藉 外 套 膜 肌 肉 收 缩 ， 将 外 套 腔 中的 水 分 从 漏 斗 口 喷 出 。 所 有 的 内 脏 器 官 都 包 裹 在 胴 部 中 。 雌 雄 异 体 、 异 形 ， 交 配 受 精 ， 无 变 态 。 分 二 个 亚 纲 ： 四 鳃 亚 纲 （ Tetrabranchia） 鳃 和 心 耳 、 肾脏 均 2对 （ 各 4个 ） ， 外 壳 螺旋 形 、 分 室 。 触 腕 数 目 多 ，无 墨 囊 。 现 生 的 仅 鹦 鹉螺（ Nauti

41、lus） 。 二 鳃 亚 纲 （ Dibranchia） 鳃 、 心 耳 、 肾 脏 均1对 （ 各 2个 ） ， 内壳 或 无 壳 。 触 腕 8个 或 10个 ，具 墨 囊 。 如 乌 贼 （ Sepia）具 10个 腕 ， 内 壳 为“ 海 螵 蛸 ” ； 章 鱼 （ Octopus）只 8个 腕 ， 内 壳 退化 。 软 体 动 物 头 足 纲 章 鱼 外 形 图（ N.Campbell， 1997） 软 体 动 物 门 的 系 统 发 展1.软 体 动 物 和 环 节 动 物 在 系 统 发 生 中 有 共 同 的 起 源 。 软 体 动 物 的 海 产 种 类 个 体 发 生 中

42、为 螺 旋 型 卵 裂 ， 且 具 有 担 轮 幼虫 ， 排 泄 器 官 为 后 肾 管 ， 这 些 特 点 与 环 节 动 物 尤 其 是 多 毛 类 相 似 。2.软 体 动 物 各 纲 之 间 的 亲 缘 关 系 ： 单 板 纲 、 无 板 纲 和 多 板 纲 原 始 。 这 几 类 的 次 生 体 腔 发 达 ， 近 似 梯形 神 经 系 统 ； 有 的 如 虫 形 无 壳 ， 许 多 器 官 （ 如 鳃 、 肾 、 外 壳 等 ）有 分 节 排 列 现 象 。 这 些 原 始 性 的 存 在 ， 说 明 它 们 最 接 近 软 体 动 物的 原 始 祖 先 ， 各 自 独 立 发 展

43、 一 支 。 头 足 纲 为 一 古 老 的 类 群 。 起 源 早 、 化 石 多 ； 由 于 头 足 类 既 有 原 始特 征 ， 又 有 高 度 进 化 特 征 ， 推 测 它 们 可 能 是 很 早 分 出 的 一 支 ， 沿着 更 为 活 跃 的 生 活 方 式 发 展 的 一 支 独 立 的 分 支 。 其 它 3纲 动 物 是 由 共 同 的 祖 先 原 始 腹 足 类 演 化 而 来 ， 原 始 腹 足 类 与多 板 纲 相 似 ， 沿 着 较 不 活 泼 的 生 活 方 式 演 化 。 经 济 价 值1.食 用 和 药 用 .如 鲍 壳 (石 决 明 ),乌 贼 内 壳(海

44、螵 鞘 ),海 兔 卵 群 (海 粉 )等 .2.高 贵 装 饰 品 及 工 业 原 料 :如 珍 珠 ,纽 扣 等 .3.饲 料 或 饵 料 :螺 类 及 双 壳 类 等 .4.有 害 的 一 面 :寄 生 虫 中 间 宿 主 ;危 害 农 作物 ;附 着 堵 塞 管 道 等 . 小 结 软 体 动 物 身 体 两 侧 对 称 或 不 对 称 ， 有 3个 胚 层 ，真 体 腔 不 发 达 。 身 体 分 头 、 足 、 内 脏 团 、 外 套 膜 ， 多 数 有 石 灰质 的 外 壳 。 排 泄 系 统 是 后 肾 型 ， 有 循 环 系 统（ 开 管 式 ） 和 呼 吸 器 官 。 除 头 足 类 属 于 盘 状 卵 裂 外 ， 其 余 均 为 螺 旋 卵 裂 。 海 洋 中 间 接 发 育 的 种 类 有 担 轮 幼 虫 期 。 腹 足 类不 对 称 的 体 制 是 由 于 在 进 化 过 程 中 的 旋 转 和 扭转 造 成 的 。 应 该 注 意 的 问 题1.外 套 膜 重 要 的 生 物 学 作 用 ;壳 及 珍 珠 的 形成 过 程 .2.在 进 化 上 的 地 位 .3.腹 足 纲 不 对 称 体 制 的 起 源 与 进 化 .