果树的花芽形成和开花

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1、第 六 章果 树 的 花 芽 形 成 和 开 花 花芽分化 意义 一 、 研 究 花 芽 分 化 的 意 义是 缩 短 童 期 和 营 养 生 长 期 ，提 早 幼 树 结 果 的 需 要是 提 高 果 实 产 量 和 品 质 ，提 高 经 济 效 益 的 需 要 花芽分化的过程 二 、 花 芽 分 化 的 过 程花 芽 分 化 花 芽 由 叶 芽 的 生 理 状 态 和 组 织形 态 向 转 化 为 花 芽 的 生 理 状 态和 组 织 形 态 的 过 程 。花 芽 形 成 芽 在 分 化 过 程 中 ， 经 过 花 芽 分化 ， 到 花 的 各 器 官 分 化 完 成 的全 过 程 。 一

2、 般 过 程 生 理 分 化形 态 分 化 花芽分化的过程-2 果 树 花 芽 分 化 的 一 般 过 程 叶芽 生理分化期 花发端 花芽形态分化 花芽形成花诱导 花 发 育花诱导 花芽生理分化 1 花 芽 生 理 分 化花 芽 生 理 分 化在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽的生理状态向花芽的生理状态的转变过程。花 诱 导促进果树花芽生理分化进程的各种因素。花 芽 分 化 临 界 期在花芽生理分化期，果树芽的生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，因此称为称为花芽分化临界期。时 间 特 征 生理分化的时期 北 半 球 几 种 果 树 花 芽 生 理 分 化 的 时 间树 种 生 理 分

3、化 时 期苹 果 、 梨（ 仁 果 类 ） 盛 花 后 4-5周 至 9-10周 ；短 梢 停 长 后 1-2周 至 7-8周 。 一 般 情 况 下 ，在 花 芽 形 态分 化 始 期 前1-7周 （ 常 为4周 ） 开 始 花芽 生 理 分 化 。桃 （ 核 果 类 ） 5/下 或 6月 上 至 7月 初 或 7月 中 ， 在 长 梢 生 长 量 达 全生 长 量 的 60-95%时 为 盛 期 。橙 （ 柑 桔 类 ） 9月 底 至 10月 底 （ 暗 柳 橙 ） ； 9月 初 至 10月 中 （ 伏令 夏 橙 ） 。葡 萄 芽 形 成 后 20-40天 内 完 成 ； 新 梢 长 度

4、30-50cm； 占终 长 度 的 40%左 右 。生 理 分 化 期 的 早 晚 与 树 种 、 品 种 、 树 势 、 砧 木 、 枝 梢 类 型 及 芽 在 枝 上 所 处 的 位 置 有 关 。 一 般 而 言 ， 早 熟 品 种 、 弱 树 、 成 年 树 、 矮砧 、 短 梢 、 基 部 芽 的 生 理 分 化 期 要 比 晚 熟 品 种 、 旺 树 、 幼 树 、 乔砧 、 长 梢 、 上 部 芽 的 发 生 得 早 。 生 理 分 化 的 时 间 生理生化变化 花 芽 生 理 分 化 过 程 中 的 生 理 生 化 变 化芽 的类 型 核 酸 核 组 蛋白 质 ATP 氨 基

5、酸 糖 酶活 性 植 物激 素花 芽（ 分 化 后 ） 总 量 高 ；RNA/DNA高 低 高 ；磷 高 高 高 高 CTK高 ， GA低 ；CTK/GA高叶 芽（ 分 化 前 ） 总 量 低 ；RNA/DNA低 高 低 ；磷 低 低 低 低 CTK低 ， GA高 ；CTK/GA低 经 过 花 芽 生 理 分 化 ， 果 树 的 芽 内 具 备 了 形 态 分 化 所 需 的 能量 物 质 、 结 构 物 质 和 调 节 物 质 。花 芽 生 理 分 化 前 后 某 些 生 理 生 化 指 标 比 较 形态分化 2 花 芽 形 态 分 化花 芽 形 态 分 化从花原基最初形成至各花器官形成完成

6、叫形态分化。花 发 育从花原基形成后，花器官各部分的原基陆续形成和生长的过程。花 发 端花芽生理分化完成，芽的生长点内开始区分出花原基时称为花发端。过 程 其 它 规 律分 化 部 位 形态分化的过程 （ 1） 形 态 分 化 的 过 程 多 数 果 树 花 芽 形 态 分 化 初 期 的 共 同 特 点 是 ： 生 长 点 肥 大 高 起 ， 略 呈 扁 平 半球 体 状 态 ， 从 而 可 以 与 叶 芽 区 别 开 来 。 柑桔类果树 柑 桔 类 果 树未 分 化 期 分 化 始 期 雌 蕊 分 化 期雄 蕊 分 化 期花 瓣 分 化 期 萼 片 分 化 期 生 长 点 生 长 点 萼

7、片 原 始 体 花 瓣 原始 体 雄 蕊 原始 体 雌 蕊 原始 体 其它规律 （ 2） 分 化 过 程 中 的其 它 规 律具 有 花 序 的 ， 先 分 化 花 序 轴 ， 再 分 化 花 蕾 。一 朵 花 中 ， 先 分 化 下 部 和 外 部 的 器 官 ， 后 分 化 上 部 和 内 部 的 器 官 。花 芽 外 围 包 有 包 片 或 总 苞 的 ， 在 萼 片 分 化 前 增 加 苞 片 或 总 苞 的 分 化 。雌 花 芽 无 雌 蕊 形 成 期 ， 雄 花 芽 无 雌 蕊 形 成 期 。 常 绿 果 树 一 般 无 休 眠 期 ， 花 芽 的 形 态 分 化 历 时 较 短

8、， 分 化 进 程 快 。 形态分化的部位 （ 3） 形 态 分 化 的 位 置香 蕉 、 菠 萝 等 由 地 上 茎 生 长 点 直 接 分 化 。具 有 纯 花 芽 或 混 合 花 芽 ， 且 这 种 混 合 花 芽 萌 发 后 花 或 花序 位 于 结 果 枝 的 顶 端 的 果 树 如 核 果 类 、 仁 果 类 、 荔 枝 、龙 眼 等 ， 由 芽 的 生 长 点 或 雏 梢 顶 端 的 生 长 点 开 始 分 化 。具 有 混 合 花 芽 ， 且 混 合 花 芽 萌 发 后 花 或 花 序 侧 生 于 结 果新 梢 上 的 果 树 如 柿 、 枣 、 番 荔 枝 、 番 石 榴 等

9、 ， 花 芽 形 态 分 化 的 部 位 多 数 为 雏 梢 叶 腋 的 芽 原 基 。 花芽分化的特点 三 花 芽 分 化 的 特 点1 花 芽 分 化 时 期 的 长 期 性几 种 果 树 和 花 芽 分 化 时 期树 种 品 种 花 芽 分 化 时 期 地 点苹 果 富 士 6/20-10/10 山 东 烟 台梨 鸭 梨 6/下 -9/上 河 北 涿 县核 桃 实 生 薄 皮 雌 花 芽 6/下 -8/中 山 东 莱 阳雄 花 芽 4/上 -4/下甜 橙 9/中 、 下 -3月 重 庆荔 枝 糯 米 糍 12/中 -1/中 广 东 东 莞 兰 竹 11/中 -2/中 福 建 漳 州龙 眼

10、 乌 龙 岭 1/中 -2/中 福 建 福 州芒 果 秋 芒 12/中 -2/上 广 东 广 州青 皮 11/上 -12/下 相 对 集 中 性不 可 逆 性 相对集中性 2 花 芽 分 化 时 期 的 相 对 集 中 性虽 然 各 种 果 树 的 花 芽 分 化 时 期 在 不 同 地 区 不 同 年份 虽 然 有 不 同 的 表 现 ， 但 差 别 并 不 悬 殊 ， 一 般 而言 ， 在 果 树 的 新 梢 停 长 后 和 采 果 后 各 有 一 个 分 化高 峰 。 如 柑 桔 ， 大 都 集 中 在 12月 中 下 旬 到 翌 年 2月 ，广 东 东 莞 的 “ 糯 米 糍 ” 荔

11、枝 的 花 序 原 基 分 化 主 要集 中 在 2月 中 旬 到 3月 下 旬 。 不可逆性 花 芽 形 态 分 化 一 旦 开 始 ， 特 别 是 到 萼 片 分 化 期之 后 ， 就 会 按 部 就 班 地 继 续 分 化 下 去 ， 不 能 逆转 为 叶 芽 。 3 花 芽 形 态 分 化 的 不 可 逆 性花 芽 分 化 的 不 可 逆 性这 一 观 点 受 到 严 重 挑 战 ： 荔 枝 、 龙 眼 、 柑桔 在 特 性 条 件 下 花 芽 均 可 逆 转 为 叶 芽 。 影响因素 四 影响花芽分化的因素 内 部 因 素 遗 传 因 素内 源 激 素营 养 生 长环 境 因 素 温

12、 度水 分土 壤 养 分其 它 因 素光 照有 机 营 养 树体因素 1 遗 传 因 素不 同 的 树 种 、 品 种 及 不 同 砧 木 上 的 果 树 进 入 花 芽分 化 的 时 期 和 进 程 不 同 。树 种 品 种成 花 过 程 中 的 基 因 启 动 ： 花 芽 的 形 成 依 赖 于 和“ DNA RNA 蛋 白 质 ” 有 关 的 信 息 传 递 。 与营养生长的关系 吸 收 根 的 平 均 长 度 与 花 芽 分 化 呈 明 显 正 相 关 。主 根 生 长 势 强 ， 则 极 性 生 长 强 ， 营 养 积 累 少 ， 花芽 分 化 晚 。健 壮 的 枝 叶 生 长 是

13、成 花 的 基 础 ； 新 梢 的 停 长 时 间 、 芽 的位 置 等 影 响 花 芽 分 化 ； 花 芽 分 化 多 在 新 梢 生 长 减 缓 或 停止 后 开 始 。如 荔 枝 、 龙 眼 的 花 芽 分 化 与 秋 梢 的 老 熟 程 度 有 关 ； 香 蕉 、菠 萝 的 花 芽 分 化 与 植 株 叶 数 的 多 少 与 质 量 有 关 。根 系 生 长枝 、 叶 生 长临 界 节 位 假 说 ： 花 芽 的 诱 导 必 须 是 叶 芽 处 于 一 定 发 育 阶 段 。无 性 繁 殖 的 果 树 的 叶 芽 只 有 分 化 到 一 定 节 数 时 ， 才 能 诱 导 并进 行 花

14、 芽 分 化 ， 这 个 节 位 称 为 临 界 节 位 。2 与 营 养 生 长 的 关 系 营养物质 3 有 机 营 养由 光 合 作 用 产 生 的 碳 素 营 养 是 花 芽 分 化 的 能源 物 质 ；含 氮 丰 富 的 蛋 白 质 、 核 酸 、 氨 基 酸 等 有 机 物则 是 细 胞 增 殖 和 形 态 建 成 的 结 构 物 质 。二 者 在 花 芽 分 化 过 程 中 必 不 可 少 ， 其 关 系 被归 纳 为 C/N比 学 说 。 C/N比 学 说C/N比 类 型 养 分 分 配方 向 假 说 C/N比学说 C/N比 学 说果 树 的 开 花结 果 不 取 决于 糖 和

15、 含 氮物 质 的 多 少 ，而 是 取 决 于糖 和 氮 的 比例 。主 要 观 点 苹 果 各 种 栽 培 技 术 对 碳 水 化 合 物 -氮 素 比 例 和 开 花 结实 的 影 响 （ J.H.Gourley, F.S.Howlett,1941） C/N的四种类型 C/N比 学 说 在 果 树 生 长 与 结 果 关 系 上 的 四 种 类 型 （ 苗 平 生 ， 1999）类型 C/N 特 点 营 养生 长 结 果 类 型 原 因 表 现 很 低 /很 高 C缺 不 良 无 舍 旁 阴 蔽树 叶 片 受 损 叶 色 淡 绿 、小 、 枝 软 ，细 长 中 等 /高 C稍 缺N过 高

16、 过 旺 少 幼 树旺 长 期 施 N多 ， 修 剪 过重 ， 水 分 过 多 茎 叶 粗 大 ，叶 色 暗 绿 高 /中等 C、 N都不 缺 ，CN 中 庸 多 盛 果 期 适 宜 肥 料 及 各 项管 理 生 长 状 实 特 高 /很 低 N缺 弱 少 衰 老 树 N不 足 枝 叶 黄 化营 养 生 长 差C/N比 学 说 可 解 释 很 多 现 象 ， 但 存 在 一 些 缺 陷 。 养分分配方向假说 养 分 分 配 方 向 假 说成 花 基 因 的 表 达 比 叶 芽 发 育 需 要 更 多 的 同 化 产 物 。芽 体 内 髓 分 生 组 织 是 营 养 生 长 高 度 活 跃 部

17、分 。 生 长点 中 心 分 生 组 织 相 对 平 静 ， 但 在 花 芽 形 态 分 化 之 前代 谢 大 大 增 强 ， 核 糖 体 数 目 增 加 ， 在 激 素 的 作 用 下 ，同 化 产 物 向 中 心 分 生 组 织 供 应 ， 髓 分 生 组 织 活 性 下降 ， 即 使 在 中 心 分 生 组 织 中 ， 养 分 也 流 向 最 活 跃 的关 键 部 位 ， 以 保 证 花 芽 不 断 进 行 分 化 。（ Sachs,R. 1977） 成花素学说 （ 1） 成 花 素 学 说1880， Sachs提 出 ： 植 物 营 养 生 长 过 程 中 ， 叶片 在 合 成 碳 水

18、 化 合 物 和 含 N化 合 物 的 同 时 ， 也 合成 一 种 生 长 激 素 ， 称 为 成 花 素 。 当 成 花 素 达 到 一定 浓 度 时 ， 能 诱 导 碳 水 化 合 物 贮 藏 在 生 长 点 细 胞的 原 生 中 ， 引 起 质 变 ， 形 成 花 芽 。4 内 源 激 素 激 素 的 作 用激 素 平 衡 学 说 内源激素 （ 2） 激 素 的 作 用种类IAA类CTK类ETH ABA GA类作用抑制?促进促进促进?抑制yywr（ 3） 激 素 平 衡 学 说植 物 开 花 取 决 于 促 进 开 花 和 抑 制 开 花 的 两 类 激 素 的 平 衡 。前 者 是

19、指 来 自 成 叶 和 根 产 生 的 ABA和 CTK； 后 者 是 指 种子 、 幼 叶 产 生 的 GA和 产 生 于 茎 尖 生 长 点 的 IAA。 光 强 5 光 照（ 1） 光 照 强 度处理每株平均母枝长度母枝总节数母枝总花蕾数花蕾数对全部节数的比例（%）对照11.2 332 229 69遮光12.3 294 93 31.6遮 光 对 温 州 蜜 柑 成 花 的 影 响 （ 村 松 、 松 尾 ， 1937）注 ： 品 种 ： 宫 川 早 生 ； 遮 光 日 期 ： 12/1-3/17； 花 蕾 调 查 ： 4/26-5/7 光 是 花 芽 形 成 的 必 需 条 件 。 光

20、照 强 度 降 低 会导 致 花 芽 分 化 率 降 低 。 光 照 充 足 和 强 光 分别 对 花 芽 分 化 有 何影 响 ？ 光 质 日 照 长 短 光 质 （ 2） 光 质紫 外 线 促 进 花 芽 分 化 。（ 3） 日 照 长 短按 照 开 花 对 光 周 期 的 响 应 不 同 ， 植 物 可 分 为 长 日 植 物 、中 日 植 物 、 短 日 植 物 和 中 间 型 植 物 。对 于 果 树 光 周 期 的 研 究 甚 少 。 已 知 草 莓 某 些 品 种 、 黑 穗醋 栗 等 是 短 日 植 物 ， 其 它 果 树 似 乎 均 为 中 间 型 植 物 。 温 度 6 温

21、 度温 度 影 响 果 树 的 新 陈 代 谢 。 大 气 温 度 和 土 壤 温 度 对 花 芽 分 化 均 有 影 响 。根 据 花 芽 分 化 的 时 期 和 对 温 度 的 要 求 不 同 ， 可 分 为 以 下 几 种 类 型 ：类 型 夏 冬 间 断分 化 型 夏 秋 连 续分 化 型 冬 春 连 续分 化 型 春 季分 化 型 一 年 多 次分 化 型 随 时分 化 型特 征 花 发 端 于 夏秋 季 ， 结 束于 第 二 年 春天 ， 冬 季 芽有 休 眠 花 发 端 于 夏秋 季 ， 当 年完 成 分 化 ，秋 末 冬 初 开花 花 发 端 于 冬 季 ，花 芽 形 态 分

22、化期 不 间 断 ， 春天 完 成 分 化 并开 花 花 发 端 于春 季 ， 当年 春 天 完成 分 化 并开 花 四 季 均 可 进行 花 芽 分 化开 花 当 树 体 营 养生 长 和 营 养积 累 达 到 成花 条 件 时 即可 成 花 对 温 度要 求 喜 较 高 温 度 喜 较 低 温 度 ？ 不 敏 感 不 敏 感树 种 多 数 落 叶果 树 枇 杷 亚 热 带 果 树 如荔 枝 、 柑 桔 类 ；芒 果 龙 眼 、 枣 、中 华 猕 猴桃 柠 檬 、 番 荔枝 、 番 木 瓜等 香 蕉 、 菠 萝等 水 分 7 水 分 田 间 最 大持 水 量 % 60% 80%多 数 果 树

23、 生 长的 适 宜 土 壤 含水 量花 诱 导 期适 度 开 旱利 于 花 芽 分 化 花 发 育 期充 足 供 水 ，利 于 花 芽发 育果 树 出 现 干 旱 反 应 ，不 利 于 花 芽 分 化永 久 萎 蔫 点 100%果 树 逐 渐 出 现 涝 害 ，不 利 于 花 芽 分 化 土壤养分 8 土 壤 养 分N是 花 芽 分 化 必 须 元 素 。 缺 N花 芽 分 化 率 降 低 且 畸 形 花比 例 上 升 。 N过 多 造 成 营 养 生 长 过 旺 ， 抑 制 成 花 。P可 促 进 成 花 ， 增 施 P肥 ， 可 促 进 成 花K是 多 种 酶 促 反 应 的 活 化 剂

24、； KNO3可 调 节 芒 果 成花 ； KClO 3可 调 节 龙 眼 成 花根 外 追 施 Zn、 B、 Mo有 利 花 芽 分 化 其它因素 9 其 它 因 素重 力 因 素农 业 措 施 改 变 枝 条 的 负 向 地 性 可 以 促 进 花芽 分 化 。修 剪 、 灌 水 、 施 肥 、 使 用 生 长 调节 剂 等 可 以 通 过 改 变 树 体 的 营 养状 况 和 激 素 平 衡 影 响 花 芽 分 化 。 调控花芽分化的措施 五 调 控 花 芽 分 化 的 途 径1 调 控 时 间在 花 芽 生 理 分 化 期 或 之 前 进 行 调 控 。依 据 是 什 么 ？ 平 衡 两

25、 类 生 长控 制 环 境 条 件生 长 调 节 剂 平衡两类生长 2 平 衡 果 树 生 殖 生 长 与 营 养 生 长花 果 管 理 ： 疏 花 疏 果 ， 保 持 合 理 负 载 量选 用 优 良 树 种 品 种 ： 半 矮 化 砧 、 矮 化 砧 、 矮生 型 品 种根 系 管 理 ： 断 根 、 露 根 、 根 系 修 剪 等 。修 剪 手 段 ： 幼 树 轻 剪 长 放 、 环 剥 、 环 割 、 倒贴 皮 、 拉 枝 、 圈 枝 、 扭 梢 、 摘 心 、 去 叶 等 控制环境条件 3 控 制 环 境 条 件加 强 病 虫 防 治 ， 减 轻 病 虫 危 害加 强 土 壤 管 理

26、 ， 创 造 良 好 的 根 系 生 长 环 境合 理 施 肥 ： 增 施 有 机 肥 ， 改 良 土 壤 的 物 理 性状 ； 保 证 N肥 供 应 的 基 础 上 增 施 P、 K；通 过 修 剪 ， 改 善 通 风 透 光 条 件适 度 控 水 ， 促 进 成 花 生长调节剂 4 应 用 生 长 调 节 剂赤 霉 素 抑 制 花 芽 分 化B9、 PP333等 促 进 花 芽 分 化乙 烯 利 、 NAA等 可 促 进 菠 萝 花 芽 分 化 思考题 思考题1. 多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它有什么重要意义？2. 果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？3. 各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？4. 怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？