中国糯玉米蜡质基因位点受到人工选择的分子证据

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1、中国糯玉米蜡质基因位点受 到人工选择的分子证据 导 师：樊龙江教授 报告人：全丽艳 Molecular evidence for domestication selection in the waxy locus of Chinese waxy maize 第一部分 文献综述 糯玉米的由来 糯玉米的生物特性 国内外对糯玉米的研究进展 蜡质基因的基本信息 蜡质基因研究的国内外现状 蜡质基因位点的人工选择作用 选择的连带效应 Adh基因家族研究情况 糯玉米研究现状 蜡质基因研究现状 人工选择对 基因的影响 第二部分 研究报告 材料与方法 结果与分析 讨论 材料与方法 材料 DNA提取与测序 序列分

2、析方法 表 1 本研究使用的 中国糯玉米材料、 来源和基因序列 记录号 图 1 中国糯玉米典型地方品种四路糯 图 2 玉米蜡质基因结构和本研究引物设计位点 DNA提取 与测序技 术路线 序列分析方法 序列多态性分析 Wx 单体型树 （ haplotype） 系统发育树 （ phylogenetic tree） 核苷酸差异平均值 Watterson估计 参数 w Tajima的 D统计量 进行 统计测验 MEGA进行临接法 （ NJ） Kimura 双参数建树 结果与分析 中国糯玉米的表观直链淀粉含量 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选择 连带效应 中国糯玉米的系

3、统进化分析 表 4 中国糯玉 米表观直链 淀粉含量 （ ACC） 在序列层次上进行遗传变异或多态性的比较， 两个重要估计指标分别是 Tajima提出的核苷 酸差异平均值（ 值）和 Wattwerson提出的估 计参数 w。 中国糯玉米蜡质基因位点的 DNA多态性看来 明显低于非糯玉米。 单体型多态性（ Haplotype diversity） 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 表 5 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异和选择效应测验 中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选 择连带效应 中国糯玉米蜡质基因位点明显偏离中性突变 范围，明显受到选择效应的影响；而非糯玉 米该位点没有受到明显的选择效应。 在蜡

4、质基因位点上，中国糯玉米和非糯玉米 均存在极显著的群体差异 。 在长期的驯化和育种过程中，中国糯玉米蜡 质基因位点明显受到人工的选择。 表 6 根据两个基因位点（ Wx和 Adh1）测验中国糯玉米与非糯玉米群 体差异的统计结果 人工的定向选择会在目标突变（如糯性）附 近提高其连锁不平衡（ LD）水平或范围。 由于选择和选择连带效应的影响，加剧了在 中国糯玉米蜡质基因位点及其附近位点的连 锁不平衡程度。 图 3 连锁不平衡（ LD）估计 D值与物理距离关系图 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 400 800 1200 1600 Physical distance (bp) Dvalue w

5、x wx-53kb Average1 wx-non adh-wx adh-non wx+18kb Average2 人工选择往往出现连带效应，即受到选择基 因位点的临近基因位点同样受到选择效应的 影响。 一个包含蜡质基因位点的 143kb长度的基因组 BAC克隆（ AF488416） wx基因上游相距约 53kb的一个基因（ wx-53kb） 受到了 连带效应的影响，其连带效应影响距 离将超过 53kb。 wx基因下游基因（ wx+18kb）则没有检测到受 到选择效应的影响。 图 4 糯玉米第 9号染色体蜡质基因位点基因组区域 的序列变异、重复序列分布 中国糯玉米的系统进化分析 基于蜡质基因

6、， 利用典型的中国糯玉米地方 品种 、 当代的育种自交系和生产用杂种 ， 与 其他国际上主要玉米的地方品种和自交系进 行了系统进化分析 。 结果表明 ， 中国糯玉米与其他栽培玉米而非 野生玉米 （ AF292516） 亲缘关系最近 。 中国糯玉米没有与其他栽培玉米分开而形成 一个独立的分支 ， 表明中国糯玉米应该起源 于现代栽培玉米 ， 而非独立地从野生玉米驯 化培育而来 。 图 5 基于蜡质基因 （ Wx） 序列构建 的中国糯玉米系统 进化树 。 中国糯玉 米品种编号详见表 1 野生玉米 EP1 Tx601 A6 四个地方品种中，两个来自云南的地方品种 （四路糯和巧家白糯）与普通栽培玉米品种

7、 EP1（ AF544080）亲缘关系最相近。 来自广西的地方品种宜山糯与马齿型玉米 Tx601（ AF544098）最接近。 来自浙江的地方品种慈溪白糯和国内现代育 种自交系和主要杂交种均聚在一起 ， 与另一 个马齿型玉米栽培玉米 A6 (AF544069) 最为 接近 。 讨 论 中国糯玉米的起源与驯化 中国糯玉米的糯性突变问题 进一步的研究内容和计划 中国糯玉米的起源与驯化 中国糯玉米没有形成一个独立于其他栽培玉 米的进化分支，这支持中国糯玉米并非独立 起源的观点。 薏苡与中国糯玉米的亲缘关系远大于野生玉 米与中国糯玉米的遗传距离，表明薏苡应不 是中国糯玉米起源物种。 中国糯玉米在驯化和

8、选育过程中，控制糯性 性状的蜡质基因受到强烈的选择过程。这一 选择过程影响了相当大的一个基因组区域 （至少 53kb以上）。这种选择效应可能在所 有糯性谷类作物中均存在。 根据中国糯玉米与其他主要玉米品种的系统进 化关系，中国糯玉米可能起源于二个或二个以 上地点或玉米类型。来自云南的两个地方品种 可能从引入的硬粒型玉米突变并选育而来，而 来自广西的地方品种可能从引入的马齿型玉米 突变并选育而成。 谷类作物中，多次驯化起源的情况比较普遍。 中国糯玉米的糯性突变问题 未发现在编码区有终止子的突变或移码突变 等 ， 这表明中国糯玉米糯性的产生很可能与 糯稻一样，是由非编码区的突变等因素所导 致。 进

9、一步的研究内容和计划 进一步验证蜡质基因上游方向的选择连带效 应 。 除蜡质基因外 ， 增加其他基因的样本数量 ， 使它们的样品序列数量在 10 15个之间 。 下一步将重点对中国糯玉米的糯性突变位点 进行研究，拟对主要中国糯玉米蜡质基因全 长进行测序分析，通过序列分析获得可能导 致突变的候选位点和及其选择效应大小，进 而进行功能验证。 )z1C4F7JaMePhSkWnZq$u*x+ A2D5H 8KbNf QiUlXo#s%v(y0B3F6I 9LdOgRjVmYq!t&w-z1C4G 7JaMePhT kW nZr$u*x+A2E 5H8Kc NfQiUlXp#s% v)y0B3F6Ia

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