作物的生长发育

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1、第一节 作物的生长发育一、作物生长发育的特性（一）作物生长发育的概念生长：是指作物个体、器官、组织和细胞，在体积、重量和数量上的增加。特点是一个 不可逆的数量化过程。如营养器官（如根、茎、叶）的生长，通常用大小、长短、粗细、轻 重和多少来表示。发育：是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程；也就是作物发生了形态、结构和功 能上的本质性变化。特点是分化过程是一个可逆的质变过程。如幼穗分化、花芽分化、维管 束发育以及气孔分化等。生长和发育是同时进行的，互为基础。例如叶的长宽厚重的增加谓之生长，而叶脉、气 孔等组织和细胞的分化谓之发育。（二）作物生长的一般过程S 型生长过程：作物的器官、个体和群体的生

2、长通常是伴随着时间的延长呈“S”型的曲线变化。它一般分为4个时期：1、缓慢增长期；2、快速增长期；3、减 慢增长期； 4、缓慢下降期。同时作物对养分的吸收积累也符合“S”型的曲线变化。（三）作物生育期、生育时期和物候期生育期：作物从播种到收获的时间称之为作物的大田生育期，一般用天数来表示。也就 是从播种材料播种到主产品收获的适期天数。作物生育期的准确计算方法是从籽实出苗到作物成熟的天数；因为从播种到出苗、从成 熟到收获可能还持续相当长的一段时间，这段时间不能计算在作物的生育期之内。对于以营 养器官为收获对象的麻类、薯类、牧草、绿肥、甘蔗以及烟草等作物，其生育期指从播种到 收获适期的总天数；但是

3、对于需要育秧移栽的水稻、甘薯以及烟草等作物，其生育期分为秧 田和大田两个生育期，前者是指从出苗到移栽的天数，后者是指从移栽到成熟的天数。作物的生育期表示了作物熟性的早晚，作物熟性是由作物的遗传（对光照和温度的反应） 特性和所处的环境（光照和温度等）条件互相作用所决定的。一般来说：不同作物的生育期长短不同；同一种作物的不同品种，其生育期也不同（如 早熟、中熟和晚熟品种）；当然同一种品种在相同的环境条件下，生育期是相对稳定的，而在 不同的环境条件下，同一种品种的生育期会发生变化，其变化主要是营养生长期的长短，对 于生殖生产而言是相对稳定的。一般来讲：早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，

4、生育期短，同时单株 生产力也低；而晚熟品种相反；此外，从群体产量而言，早熟品种适应于密植，晚熟品种适 应于疏植，因此，早熟品种的产量并不一定比晚熟品种低产。作物受到逆境的影响而缩短其生育期提早成熟的现象称之为早衰；相反，作物因肥水过 量而延长其生育期不能正常成熟的现象称之为贪青晚熟。生育时期：在作物的一生中，受遗传因素和环境条件因素的影响，在植株外形特征和内 部生理特性上，会发生一系列的变化；而这一系列的变化就称之为作物的生育时期（也叫生 育阶段）；当然，作物的生育时期就是指作物某一形态特征出现变化后持续的一段时间，也就 是说该时期始期至下一时间始期的持续的天数。例如稻麦类可分为出苗、分蘖、拔

5、节、孕穗、 抽穗、开花和成熟六个阶段；玉米可分为出苗、拔节、大喇叭口、抽雄、吐丝和成熟六个阶 段；豆类玉米可分为出苗、分枝、开花、结荚、鼓粒和成熟六个阶段；当然各种生育时期可以根据需要细分，如成熟期可细分为乳熟、腊熟和完熟期。物候期：是指作物生长发育在一定外界环境条件下所表现出来的形态特征，人为地制定 的一定具体指标，以便科学地指导作物的生育进程。例如水稻分为 8 个时期；玉米分为 6 个 时期；出苗：播种后种子发芽出土高约 2厘米； 拔节：当雄穗分化到伸长期，靠近地面用手能摸到茎节，茎节点长 23 厘米； 抽雄：玉米雄穗顶端从顶叶抽出 23 厘米；开花：雄穗开始开花散粉；吐丝：雌穗花丝开始露

6、出苞叶； 成熟：玉米苞叶变黄而松散，籽粒尖冠出现黑层； 以上断定标准为个体植株的标准；对于群体而言，10达到该标准称之为始期，50以 上称之为盛期。二、作物器官的建成（一）种子的萌发（1）种子的概念 植物学上的种子是由胚珠经受精后发育而成的有性繁殖器官。作物的种子：作物生产上所说的种子是泛指能够繁殖下一代的播种材料。它包括植物学 上的3类器官：a、由胚珠受精后发育而来的种子，它包括豆类、麻类、棉花、油菜和烟草 等。b、由子房发育而来的果实，它包括稻类、麦类、玉米、高梁和谷子等。c、无性繁殖 用的根或茎，它包括甘薯的块根、马铃薯的块茎、甘蔗的茎节等。（2）作物种子萌发过程： 种子萌发的主要过程是

7、胚恢复生长和形成一株独立生活的幼苗。 吸胀、水合与酶的活化、细胞分裂和增大、胚突破种皮、长成幼苗吸胀萌动发芽种子吸收水分达到 饱和胚根露出白嫩的根尖 （胚根先出，胚芽后出）种子发芽的标准：胚根与种子等长， 胚芽达到种子长度的二分之在田间条件下，胚根生长成种子根或主根，胚芽则生长发育成茎叶等。作物在萌发过程中因下胚轴伸长与否可分为子叶出土（如棉花、大豆下胚轴在见光后即 停止伸长）；子叶不出土（如蚕豆、豌豆等）和子叶半出土（如花生下胚轴在见光后停止伸长）。根颈是调节分蘖节的重要器官，它可以调节播种深度；以块根或块茎繁殖的作物，如马 铃薯、甘蔗是以茎节上的休眠芽发芽生长出幼叶；而甘薯是以块根的不定芽

8、生长发育突破周 皮而发芽。（3）种子发芽的条件： 水分：不同作物的种子吸水量不同，一般是含淀粉多的种子吸水量较少，如小麦为种子重量的 150160%，玉米为 137；含蛋白质、脂肪较多的种子吸水量较多，如大豆为220 240。温度: 一般原产北方的作物需要的温度较低，如小麦最低温度是3 5C，最适温度15 31C，最高温度30 43C。而原产于南方的作物所需要的温度较高，如水稻最低温度是10 12C，最适温度30 37C，最高温度40 42C。空气：含油量多的种子需要较多的空气，如花生、大豆等；含油量少的种子需要较少的 空气，这仅是相对而言。（4）种子的寿命和种子的休眠 种子的寿命：是指种子从

9、采收到失去发芽力的时间。在一般贮藏条件下，花生 1 年，小麦、水稻、玉米、大豆等2年，蚕豆、绿豆等611 年。当然在低温、密封干燥条件下贮藏， 可以延长种子的寿命。而鉴别种子生活力的方法有三苯基氯化四唑法（活种子胚呈红色，死种子不着色）、靛兰洋红染色法（活种子不着色，死种子着色）以及紫外线荧光照射法（活种 子呈蓝色、紫蓝色，死种子呈黄色、褐色或无色）等。种子的休眠：是指在适宜的发芽条件下，作物种子停止萌发的现象。其原因主要是种子 收获后，胚组织在生理上尚未成熟（这类种子低温和水分处理后可发芽）；硬实种子不透气， 不透水（采用机械伤种皮、乙酸和浓硫酸处理）；种子或果实中含有某种抑制发芽的物质，如

10、 脱落酸、酚类物质以及某种有机酸等（采用赤霉素、细胞分裂素、乙稀和过氧化氢、硝酸盐 处理）。（二）根的生长作物的根系由初生根、次生根和不定根生长演变而成。（1）根系的分类：须根系（单子叶作物）种子根（胚根）1条初生根；3 7条侧根，较细，在幼苗期到生育中期起吸 收养分、水分的作用；是单子叶作物根系的主体。种子根的 功能期大约到第6叶期为止；其数量与基因型、种子成熟度 和发芽时的外界环境条件有关。次生根（节根）数量不定，较粗。位于地面上的叫气生根，起抗倒伏和吸收 养分的作用。直根系（双子叶作物）主根1条，不发达，但下扎深。侧根发达，较细，由侧根、支根和细根等组成（2）根系的生长：禾谷类作物（单子

11、叶作物）根系的生长：随分蘖的增加根量不断增加，先横向生长，拔 节后转向纵向纵深发展，到孕穗或抽穗期达到最大值，以后下降。根系随作物不同而入土深 度不同，水稻5060 厘米，小麦100 厘米以上，就范围而言在020 厘米的范围之内，根量 占总根量的 7090。双子叶作物根系的生长：苗期生长缓慢，现蕾后加快，开花期达到最大值，以后变慢。 根系入土较深，如棉花可达 80200 厘米，大豆可达 100 以上。影响根系生长的因素：主要有基因型（例如杂交水稻在根数、根量、根粗、发根力等方 面均具有明显的优势）、土壤阻力、土壤水分（向水性）、土壤温度（适宜土温20 30C）、 土壤养分（趋肥性，磷钾肥可以促

12、进根系生长）和土壤空气（向氧性）等。（三）茎的生长（1）作物的茎： 单子叶作物的茎杆：是由节和节间组成，节上着生叶片。禾谷类作物基部茎节极短而密 集于土内靠近地面处，可见分蘖节本身并非一个节，而是由若干个节构成的节群；分蘖节着 生的腋芽在适宜的条件下生长成为新茎叫作分蘖（小麦叫分蘖，玉米叫分枝）；从主茎腋芽上 长出的分蘖叫第一级分蘖，从第一级分蘖长出的分蘖叫第二级分蘖，余类推；一般来说，稻 麦类的分蘖力较强，玉米、高粱等作物的较弱。双子叶作物的茎杆：由节和节间组成，其主茎每一个叶腋有一个腋芽可生长成分枝。主 茎上产生的分枝叫第一级分枝，第一级分枝上的分枝叫作第二级分枝，余类推；而棉花主茎 的每

13、一个真叶叶腋内有两枚腋芽，正中的生长成为叶枝，为单轴枝，旁边的为副芽生长为果 枝，多为多轴枝；而主茎下部的几个节上长出的枝条为叶枝，中上部节上长出的枝条一般为 果枝。（2）茎的生长： 禾谷类作物茎的生长：是靠每个节的居间分生组织细胞分裂和细胞体积扩大（主要的） 来完成节间的生长，其生长方式为居间生长。双子叶作物茎的生长：是靠茎尖的顶端组织细胞分裂和伸长来完成节数的增加，节间的 伸长而逐渐长高的，其生长方式为顶端生长。当然，不同禾谷类作物，其主茎的节数不同，如小麦 714 节，水稻 1017 节，高粱 1212 节，谷子 1525 节。双子叶作物的节数较多，如大豆 1030 节，棉花 1525

14、节， 油菜 30 节以上，黄麻 4050 节。植株的高度是双子叶作物较高，单子叶作物较低；但不同作物的植株高度差异很大，如 玉米低着在 1 米以下，高着达到 10 米左右，甘蔗、黄麻和红麻株高可达 35 米。（3）影响茎枝（分蘖）生长的因素： 种植密度：稀着主茎高，密着则相反，这主要是有营养面积决定的。 营养状况：基肥、苗肥、氮肥可以促进主茎和分枝的生长。品种特性（四）叶的生长作物的叶片是主要的光合作用器官 作物的叶由子叶（胚的组成部分，着生在胚轴上）和真叶（简称叶，着生在主茎和分蘖 的个节位上）组成。（1）禾谷类作物的叶：它由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌4 部分组成；具有叶片和叶鞘的叶 称之为完全

15、叶。（2）双子叶作物的叶：它由子叶（2 片，内含营养物质供发芽和苗期使用）和真叶（由 叶片、叶柄和托叶 3 部分组成）称之为完全叶，如棉花、大豆和花生等，而甘薯、油菜缺少 托叶，烟草缺少叶柄称之为不完全叶。叶片有单叶、复叶；复叶有三出复叶、羽状复叶和掌 状复叶等。（3）叶的生长： 叶（真叶）的生长起源于茎尖基部的叶原基，在茎尖分化形成生殖器官之前，可不断分 化叶原基，因此在茎尖周围通常包围着大小不同、发育程度不同的多个叶原基和幼叶。A、叶片的决定因素：主茎（或分蘖、分枝）叶片数的多少，决定于作物的种类、品种的 遗传特性以及环境条件等。通常与茎节数有着直接的连系。B、叶的功能期：叶从开始输出光合

16、产物到失去输出能力所持续的时间称之为叶的功能期。 禾谷类作物一般是从叶片定长到二分之一叶片变黄所持续的天数；双子叶作物则为叶片平展 到二分之一叶片变黄所持续的天数。叶片功能期的长短主要是由作物的种类、叶位及栽培技术条件等因素决定的。在生产上常用叶面积指数来表示群体绿叶面积的大小。叶面积指数二总绿色叶面积/单位 土地面积。生产实践证明，我国高产作物群体最适叶面积指数为 46。（4）影响叶生长的因素： 主要有温、光、水、矿物质营养等；较高的气温有利于叶片长度和面积的增加；较低的 温度则有利于叶片宽度和厚度的增加；光照强有利于叶宽度和厚度的增加，反之光照弱则有 利于叶长度和面积的增加；缺水叶片小而厚

17、，反之则叶片大而薄；氮素促进叶面积增大，钾 肥即可促进叶面积增长又能延缓叶片的老化，磷在生长前期增加叶面积，但在后期又能加快 叶片的老化。另外。叶的形态在一定程度上受分化时生长锥的大小决定，叶原基分化后在同样环境条 件下，生长锥越大的定形叶越大。（五）花的发育禾谷类作物的花序通称为穗。（1）花器官分化禾谷类作物的幼穗分化：小麦、水稻分为 8个时期，玉米分为 5个时期（雄雌穗相同）。 小麦和水稻幼穗分化在主茎拔节前后进行。双子叶作物的花芽分化：油菜分为 8个时期，棉花分为 6个时期，花生分为 10个时期。 双子叶作物的花芽分化较早，如花生在主茎有3片真叶（约出苗后34 天）时，第一花芽分 化就以

18、开始；南方冬油菜一般在有 10 片叶时开始花芽分化。（2）开花、授粉和受精 开花：花朵张开，成熟的雄雌蕊露出来的现象。 授粉：成熟后的花粉依靠外力作用从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程。作物授粉的好坏 与作物自交亲和和不亲和性有关。如水稻、小麦、大豆和花生等是自交亲和性作物，因此自 花授粉顺利完成而叫作自交亲和性作物；而白菜型油菜、向日葵是自交不亲和性作物，不能 自花授粉叫作异花授粉作物；介于两者之间的作物叫作常异花授粉作物，如棉花、高粱、蚕 豆和甘蓝型油菜等。受精：授粉后，雄性和雌性的性细胞相互融合过程。3）影响花器官分化、开花授粉和受精的因素营养条件：要有足够的养分；但氮素过多，会影响幼穗或花

19、芽分化。温度：水稻幼穗分化的适温适26 30C,开花授粉的适温是30 35C,花生是23 28C。 水分：水稻、小麦幼穗分化时期是需水最多的时期，如遇干旱就会造成颖花败育，空壳 率增加。天气：天气晴朗有微风,有利于开花授粉和受精；阴天雨天会洗去柱头分泌物,花粉吸 水过多会膨胀破裂,对传粉不利。（六）种子和果实的发育（自学）三、作物生长的相关性一）营养生长与生殖生长的关系营养生长期营养生长和生殖生长并进期生殖生长期特 占 八、根茎叶等营养器官 的生长以花芽分化（或幼穗分化）为界限。 从花芽分化（或或幼穗分化）开始 到结束。花果实和种子等生殖器官 的生长从上述关系可以看出：营养生长是生殖生长的基础

20、：没有一定的营养生长期,就不会有生殖生长的开始；因此 营养生长的好坏、优劣直接关系到生殖生长优劣和产量的高低。例如,水稻的幼穗分化在 3 叶期后开始,玉米在6叶后开始。营养生长和生殖生长并进期矛盾大,要协调发展： 在并进期,营养生长和生殖生长存在 着竞争关系。在生殖生长期,营养生长并没有结束,要适当协调： 要防止贪青倒伏,但也防止早衰现 象。（二）地上部分与地下部分生长的关系一一冠根比（C/R比）作物的地上部分（C）作物的地下部分（R）茎叶花果实种子等根系块茎块根鳞茎等根深叶茂、壮苗壮根,这就是它们之间的相关性。其原因是：（1）地下部分与地上部分存在着大量物质的交换；（2）不同作物，同一种作物

21、的不同品种、不同生育时期的冠根比（C/R比）是不同的；例 如作物苗期的C/R比比较小，以后逐渐加大；甘薯苗前期R/C比= 0.5，中期为0.67，收获期 达到 2.02.5, C/R 比不同；（3）环境条件不同，栽培条件不同，例如，干长根、湿长苗；氮长茎叶，磷促进根系生 长；钾对块茎块根生长有利。（三）作物器官间的相关性一一同伸关系（ 1）基本概念：A、同名器官：具有相同形状、结构和功能的作物器官。B、同位器官：同一节位上发生的作物器官。C、同伸关系：同一时间内作物的某些器官呈现有规律的生长或伸长的关系。D、同伸器官：同时生长或生长的作物器官。（ 2）禾谷类作物营养器官间的同伸关系A、主茎和分

22、蘖之间的关系：例如水稻当主茎第N叶伸出时，N1叶的分蘖分化完成，N 2 叶的分蘖芽正在叶鞘里伸长， N3 叶的分蘖芽就各伸长叶鞘，因此主茎与分蘖之间的同 伸关系是 N3。B、叶片、叶鞘和节间之间的关系：在异名器官之间，第N叶叶片、第N1叶叶鞘、第 N 2叶至N3叶节间表现位同伸器官。在同名器官之间，第N叶展开，第N+1叶迅速伸长， 第 N2 叶开始伸长，第 N3 叶等待伸长。C、地上部分与根系之间的关系：水稻、小麦出叶与出根之间的关系是N3；玉米生育 初期，保持N3的关系，随后出叶速度加快，大约每出2叶则长出1层节根。D、幼穗与营养器官之间的关系：a叶龄法：是以叶片数为指标；稻麦在幼穗分化开始

23、后, 基本上是每出1片叶，幼穗分化推进1期。b叶龄余数法：作物某一品种一生的总叶片数减 去已抽出的叶数。 c 叶龄指数法：作物某一时期已抽出（或已展开）叶数占总叶数的百分数。（四）个体与群体的关系 （自学）四、作物的光温反应特性作物品种的温光反应特性：是指作物必须经历一定的温度和光周期诱导后，才能从营养 生长转为生殖生长，进行花芽分化或幼穗分化，进而才能开花结实。作物对温度和光周期诱 导反应的特性，称为作物的温光反应特性。由于作物的感温和感光是在作物经过一定的营养 生长后才有反应的，这一营养生长时期称为基本营养生长期，作物的这一特性也称为作物的 基本营养生长性。（一）作物的感温性：作物必须经过

24、一定温度诱导才能由营养生长转变为生殖生长的特性叫做作物的感温性。 而把经过一段低温诱导才能营养生长转变为生殖生长的特性叫做春化作用；据此可把作物分 为冬性类型（一般为晚熟品种或中晚熟品种）、春性类型（一般为极早熟、早熟或中早熟品种） 和半冬性类型（一般为中熟或早中熟品种）三类：例如小麦和油菜过关春化的温度和时间如 下表）：一般来讲，作物的感温性在作物的感光性之前进行，例如小麦的感温阶段在生长锥伸长 期结束；而感光性在雄雌蕊分化期结束。作物类型春化所需要的温度通过春化所需要的时间（天）小麦冬性型0 340 45春性型8 155 8半冬性型3 61015油菜冬性型0 520 40春性型15 201

25、5 20半冬性型5 1520 30二）作物的感光性：作物的花器分化和形成除需要一定的温度诱导之外，还需要一定的光周期（作物开花与 昼夜相对长短的关系）诱导，那么这种不同作物品种所需要的一定光周期诱导的特性就叫做 作物的感光性。据此可把作物分为短日照作物、长日照作物、中性作物和定日作物4类：（1）短日照作物（长夜作物）：即日照短于一定的临界日长度时才能开花，如水稻短于1215小时，大豆短于15小时。（2）长日照作物（短夜作物）：即日照长于一定的临界日长度时才能开花，如小麦在12小时以上、甜菜在1314小时以上。（3）日中性作物：开花之前并不要求一定的昼夜长短只要达到一定基本营养生长期在自 然条件

26、下四季均能开花，如荞麦、豌豆、黄瓜、茄子、番茄等。（4）定日照作物：它只能在日照长度在12小时45分钟的条件下开花，如甘蔗的某些品 种。作物的感光性是作物长期适宜不同纬度而形成的；据研究认为：作物接受光周期诱导的 部位是叶片，当叶片接受光周期诱导信号后，产生某种开花物质，再传送到茎的顶端从而引 起开花。（5）理解作物感光性时应注意问题：A、作物要达到一定的生育年龄时才能接受光照诱导；即日照长度是作物从营养生长转向 生殖生长的必要条件，但并非作物一生都需要达到这样的日照长度。B、对长日照作物而言，绝非日照越长越好；对短日照作物而言，也绝非越短越好，例如 大豆在918小时时，日照越短越能促进生殖器

27、官的发育，但是当每天低于6小时日照时， 则营养生长和生殖生长都受到抑制。（三）作物的基本营养生长特性 即作物在进入生殖生长之前，不受温度和光周期诱导影响而缩短营养生长期，那么不受影响的这段营养生长期就叫做基本营养生长期。基本营养生长期长短因作物不同而不同，如 水稻 1560 天，春播甘蓝型油菜 2427 天；我们把这种特性称之为作物的基本营养生长特 性。（四）作物温光反应在生产上的应用1、在引种上的应用；2、在育种上的应用；3、在栽培上的应用；例如在花卉上的控制花期，以营养器官为主要收获对象的作物，在 调节营养生长和生殖生长方面。例如：感光性弱，感温性不敏感的品种，引种较易成功；在南方双季度稻区，若早稻选 用感光性弱，感温性中等，基本营养生长期较长的晚熟早稻品种，再加上适当的栽培技术， 有利于获得高产；再杂交育种时，可以根据亲本的温光反应特性来调节播种期达到缩短育种 进程加速种子繁育的目的，如异地繁种。