(完整版)称为核孔复合体Cytoplasmicface胞质面Nuclearface课件

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1、第一章第一章 细细 胞胞 核核(nucleus)18311831年年,苏格兰人苏格兰人BrownBrown第一第一次使用次使用“nucleus”nucleus”(细胞核)一细胞核)一词。词。真核细胞,除高等植物韧皮真核细胞,除高等植物韧皮部成熟的筛管细胞和哺乳动物成部成熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红细胞之外,都含有细胞核。熟的红细胞之外,都含有细胞核。概述概述第一节第一节核被膜核被膜第二节第二节染色质和染色体染色质和染色体第三节第三节核仁核仁第四节第四节核基质核基质第五节第五节细胞核的功能细胞核的功能内容内容概概 述述3.是细胞生命活动的调控中心是细胞生命活动的调控中心一、细胞核最基本的功能一

2、、细胞核最基本的功能1.贮存遗传信息(贮存遗传信息(DNADNA)2.复制、转录遗传信息并指导复制、转录遗传信息并指导 蛋白质合成蛋白质合成二、细胞核的大小、形态、数目二、细胞核的大小、形态、数目1.1.大小大小 生长旺盛的细胞,如卵细胞、肿生长旺盛的细胞,如卵细胞、肿瘤细胞核较大;分化成熟的细胞核较瘤细胞核较大;分化成熟的细胞核较小。小。细胞核的大小用核质比表示。细胞核的大小用核质比表示。核质比核质比=细胞核体积细胞核体积/细胞质体积细胞质体积 核质比大表示核大,核质比小表示核质比大表示核大,核质比小表示核小。核小。2.2.形态形态 细胞核常位于细胞的中央细胞核常位于细胞的中央,但也有但也有

3、偏向细胞一端的,如在脂肪细胞偏向细胞一端的,如在脂肪细胞,核被核被脂滴挤到边缘。脂滴挤到边缘。细胞核的形态一般为圆形或椭圆形细胞核的形态一般为圆形或椭圆形,但肌细胞核呈杆状但肌细胞核呈杆状,嗜中性细胞核呈嗜中性细胞核呈分叶状。分叶状。3.3.数目数目 每每个个细细胞胞通通常常只只有有一一个个核核,但但有有些些细细胞胞为为双双核核甚甚至至多多核核,如如人的肝细胞人的肝细胞(1-2)(1-2)和骨骼肌细胞和骨骼肌细胞(多个多个)。核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质核基质核基质 细胞核的形态伴随细胞的增细胞核的形态伴随细胞的增殖过程呈现周期性的变化。殖过程呈现周期性的变化。处于间期的细胞核叫间期核。处

4、于间期的细胞核叫间期核。第一节第一节 核被膜核被膜(nuclear envelope)nuclear envelope)一、核被膜的结构一、核被膜的结构外核膜外核膜(outernuclearmembrane)内核膜内核膜(innernuclearmembrane)核周间隙核周间隙(perinuclearspace)核核孔孔(nuclearpores)区别:膜间腔核纤层核纤层(nuclearlamina)The nuclear envelope(核被膜)(一)(一)内、内、外核膜外核膜和核周间隙和核周间隙 其表面附核糖体,形似粗面内质网其表面附核糖体,形似粗面内质网,并与其相通,膜可与胞质中的某

5、些微管、并与其相通,膜可与胞质中的某些微管、微丝相连起固定核位置的作用。微丝相连起固定核位置的作用。外核膜外核膜 其内表面有一层电子密度高的蛋其内表面有一层电子密度高的蛋白质细丝附着,称为核纤层白质细丝附着,称为核纤层。内核膜内核膜 隙宽:隙宽:20-40nm,20-40nm,充满液态物质充满液态物质,为蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通为蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通道,可进行核道,可进行核质物质交换。质物质交换。核周间隙核周间隙(nuclearporeandnuclearporecomplex)(二)核孔和核孔复合体(二)核孔和核孔复合体 核核孔孔是是由由一一组组蛋蛋白白质质颗颗粒粒和

6、和纤纤维维物物质质以以特特定定方方式式排排列列形形成成的的复复合合结结构构,称称为为核核孔孔复复合合体。体。Cytoplasmicface(胞质面)胞质面)Nuclearface(核质面)核质面)胞质颗粒胞质颗粒胞质环胞质环中央栓中央栓辐辐胞质纤维胞质纤维核质环核质环核纤层核纤层捕鱼笼式模型组成捕捕鱼鱼笼笼式式核核孔孔复复合合体体模模型型捕鱼笼式捕鱼笼式核孔复合体结构模型核孔复合体结构模型 胞质环胞质环(cytoplasmiccytoplasmic ring)ring):伸出八条短而卷曲的丝状物,对称伸出八条短而卷曲的丝状物,对称分布,并伸向细胞质。分布,并伸向细胞质。核质环核质环(nucle

7、oplasmicnucleoplasmic ring):ring):伸出八条细长丝状物,伸入核内伸出八条细长丝状物,伸入核内50-70nm50-70nm,在丝状物末端形成一个直径在丝状物末端形成一个直径60nm60nm的小环,形似捕鱼笼样结构,称为的小环,形似捕鱼笼样结构,称为核篮核篮(nuclear basket)(nuclear basket)。辐(辐(spokespoke):):由核孔边缘伸向中心,呈辐射状由核孔边缘伸向中心,呈辐射状八重对称。八重对称。中央栓中央栓(Central plug)(Central plug):位于核孔的中心,呈颗粒状或棒位于核孔的中心,呈颗粒状或棒状。状。1

8、.1.形态结构形态结构(三)核纤层(三)核纤层(nuclear laminanuclear lamina)由核纤层蛋白构成,由核纤层蛋白构成,分别称分别称laminA.B.C。其中其中laminB与核内膜上的镶嵌与核内膜上的镶嵌蛋白结合在一起,蛋白结合在一起,laminA和和laminC又挂靠着又挂靠着laminB,染色质纤维一个或染色质纤维一个或几个部位与几个部位与laminA和和laminC连接在一连接在一起,核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋起,核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联接。白质形成联接。核纤层核纤层核核孔孔复复合合体体膜蛋白外 膜内 膜镶嵌膜蛋白核核周周腔腔BBBBBBBAC

9、ACACACACACAC核纤层核纤层染色质染色质(1(1)支持和固定核膜,稳定核的支持和固定核膜,稳定核的形状。形状。核纤层的外层与内核膜的脂双分核纤层的外层与内核膜的脂双分子层中的特殊蛋白相结合,与维子层中的特殊蛋白相结合,与维持核孔的位置和核被膜的形状有持核孔的位置和核被膜的形状有关关。2.核纤层的功能:核纤层的功能:(2)对染色质的有序排列起一对染色质的有序排列起一定作用。定作用。核核纤纤层层与与染染色色质质上上的的一一些些特特殊殊位位点点相相结结合合,与与核核基基质质也也相相互互连连接接,为为染染色色质质提提供供了了结结构构支支架架,在在维维持持染色质高度有序性方面起重要作用。染色质高

10、度有序性方面起重要作用。细胞有丝分裂细胞有丝分裂 前期:核纤层蛋白磷酸化,核纤层前期:核纤层蛋白磷酸化,核纤层 蛋白解聚成单体,导致核崩蛋白解聚成单体,导致核崩 解、破裂。解、破裂。末期:核纤层蛋白去磷酸化,使核末期:核纤层蛋白去磷酸化,使核 膜重建。膜重建。3)参与核膜的解体和重建参与核膜的解体和重建Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis二、核膜的功能二、核膜的功能(一)(一)区域化作用区域化作用 建建立立遗遗传传物物质质稳稳定定的的活活动动环环境境,DNADNA复复制制、RNARNA的的转转录录与与蛋蛋白白合

11、合成成有有时时空空间间隔隔,对对真真核核细细胞胞的的进进一一步步演演化化具具有重要意义。有重要意义。(二)(二)维持核的形态维持核的形态(三)(三)生物合成功能生物合成功能(四)(四)核质之间的物质运输核质之间的物质运输1.被动扩散被动扩散无无机机离离子子和和小小分分子子物物质质可可以以自自由由通通过。过。2.主动运输主动运输3.大分子物质通过核孔复合体的主动大分子物质通过核孔复合体的主动运输。运输。组蛋白,组蛋白,DNA聚合聚合酶,酶,RNA聚合酶,聚合酶,核糖体蛋白核糖体蛋白主动运输主动运输离子,小分子离子,小分子RNA,核糖体亚基核糖体亚基被动运输被动运输1)亲核蛋白质的核输入亲核蛋白质

12、的核输入亲核蛋白质亲核蛋白质(karyophilicprotein)在细胞质中合成,运到核内执行功在细胞质中合成,运到核内执行功能的蛋白质。如能的蛋白质。如DNADNA聚合酶、聚合酶、RNARNA聚合聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。酶、组蛋白、核糖体蛋白等。通过核孔摄取蛋白示意图通过核孔摄取蛋白示意图 亲亲核核蛋蛋白白一一般般都都含含有有特特殊殊的的氨氨基基酸酸序序列列,保保证证了了整整个个蛋蛋白白质质能能够够通通过过核核孔孔复复合合体体被被转转运运到到细细胞胞核核内内。这这段段具具有有“定定向向”、“定定位位”作作用用的的序序列列被被命命名名为为核核定定位位信信号号(nuclear(nucle

13、ar localization localization signal,NLSsignal,NLS)。)。NLSNLS由由4-84-8个氨基酸组成,个氨基酸组成,不同的亲核蛋白质上的核定位不同的亲核蛋白质上的核定位信号不同,但都富含带正电的信号不同,但都富含带正电的赖氨酸和精氨酸,通常还有脯赖氨酸和精氨酸,通常还有脯氨酸。这些信号可以位于亲核氨酸。这些信号可以位于亲核蛋白质的任何部位。在指导亲蛋白质的任何部位。在指导亲核蛋白完成核输入后不被切除。核蛋白完成核输入后不被切除。研研究究表表明明仅仅有有核核定定位位信信号号的的蛋蛋白白质质自自身身不不能能通通过过核核孔孔复复合合体体,它它必必须须通通

14、过过和和NLSNLS受受体体结结合合才才可可通通过过核核孔孔复复合合体体,这这种种受受体体称称为为输输入入蛋蛋白(白(importinimportin)。)。输输入入蛋蛋白白在在被被转转运运的的亲亲核核蛋蛋白白质质与与核核孔孔复复合合体体运运输输装装置置之之间间作作为为一种接头分子而起作用。一种接头分子而起作用。输入蛋白的作用方式输入蛋白的作用方式 本身是核孔复合体本身是核孔复合体组分之一组分之一 结合亲核蛋白质直接转运到核内;结合亲核蛋白质直接转运到核内;作为一种作为一种停泊受体停泊受体,在细胞质内与在细胞质内与NLS结合,然后把亲核蛋白质运输到核结合,然后把亲核蛋白质运输到核 孔复合体,再向核内转运;孔复合体,再向核内转运;作为一种作为一种穿梭受体穿梭受体,在细胞质内与,在细胞质内与亲核蛋白质结合,一起穿过核孔复合体,亲核蛋白质结合,一起穿过核孔复合体,在核内解离,然后再返回细胞质。在核内解离,然后再返回细胞质。ProcessofNuclearImport2 2)RNARNA及核糖体亚基的核输出及核糖体亚基的核输出胶体金颗粒胶体金颗粒tRNA或或5SrRNA注入注入蛙卵核内蛙卵核内细胞质细胞质

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