《细胞外被》PPT课件

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1、1 第 三 节 细 胞 外 被 及 细 胞 外 基 质 1.细 胞 被 (cell coat) 是 细 胞 外 表 面 覆 盖 的 一 层 粘 多 糖 物 质 的 质 膜保 护 层 ， 又 称 为 多 糖 包 被 。 往 往 与 膜 蛋 白 或 膜脂 共 价 结 合 。 功 能 ： 是 细 胞 膜 的 正 常 组 成 成 分 ， 保 护 膜 蛋 白 ，参 与 细 胞 识 别 。糖 萼 （ Glycocalyx) 电 镜 下 的 细 胞 表 面 细 胞 表 面 结 构 2. 细 胞 外 基 质 (extracellular matrix)指 紧 临 细 胞 膜 的 细 胞 外 空 间 , 是 由

2、 细 胞 分 泌 的蛋 白 和 多 糖 所 构 成 的 网 络 结 构 。 功 能 ：将 细 胞 粘 连 在 一 起 构 成 组 织 ， 提 供 细 胞 外 网 架 ； 胞 外 基 质 三 维 结 构 及 成 份 的 变 化 ,改 变 细 胞 微 环 境 从 而 对 细 胞 形 态 、 细 胞 的 生 命 活 动 起 重 要 的 调 控 作 用 。 6 Typical Extracellular matrix胶 原 纤 连 蛋 白 层 粘 连 蛋 白 聚 糖 7 真 核 细 胞 的 细 胞 外 结 构（ extracellular structures） 生 物 种 类 细 胞 外 结构 结

3、构 纤 维 水 化 基 质 组 分 粘 连 分 子 动 物 细 胞植 物 细 胞 细 胞 外 基质细 胞 壁 胶 原 弹 性蛋 白 纤 维 素 蛋 白 聚 糖半 纤 维 素 、伸 展 蛋 白 纤 粘 连 蛋 白层 粘 连 蛋 白 果 胶 质 8 3. 细 胞 外 基 质 的 基 础 物 质 可 分 为 三 大 类 结 构 蛋 白 如 胶 原 和 弹 性 蛋 白 ， 它 们 赋 予 基 质 一 定 的 强 度 和 韧 性 。 蛋 白 聚 糖 (proteoglycan) 粘 着 蛋 白 (adhesive proteins) 如 纤 连 蛋 白 和 层 粘 蛋 白 ， 它 们 促 使 细 胞同

4、基 质 结 合 。 9 Proteoglycan 10 3.1 结 构 蛋 白(一 )、 胶 原 (Collagen) 基 本 特 性 ： 胶 原 是 细 胞 外 基 质 中 最 主 要 的 水 不 溶 性 纤 维 蛋 白 胶 原 是 人 体 内 含 量 最 丰 富 的 蛋 白 质 ,(约 占 总 蛋 白 的30%左 右 ) 胶 原 产 生 于 纤 维 原 细 胞 . 11 常 见 的 胶 原 类 型 及 其 在 组 织 中 的 分 布 已 发 现 的 类 型 有 20余 种 , 每 一 类 分 布 于 特 定 的 部 位 ,但在 同 一 细 胞 外 基 质 中 会 同 时 存 在 两 种 以

5、 上 类 型 的 胶原 纤 维 . 型 胶 原 含 量 最 丰 富 ,形 成 类 似 的 纤 维 结 构 ； 但 并 非所 有 胶 原 都 形 成 纤 维 ； 型 胶 原 纤 维 束 , 主 要 分 布 于 皮 肤 、 肌 腱 、 韧 带 及骨 中 ,具 有 很 强 的 抗 张 强 度 ; 型 胶 原 主 要 存 在 于 软 骨 中 ; 型 胶 原 形 成 微 细 的 原 纤 维 网 ,广 泛 分 布 于 伸 展 性 的组 织 ,如 疏 松 结 缔 组 织 ; 型 胶 原 形 成 二 维 网 格 样 结 构 ,是 基 膜 的 主 要 成 分 及 支 架 。 12 胶 原 纤 维 结 构 特 征

6、 13 胶 原 纤 维 结 构 特 征 胶 原 纤 维 的 基 本 结 构 单 位 (胶 原 分 子 )是 原 胶 原 原 胶 原 是 由 三 条 肽 链 盘 绕 成 的 三 股 螺 旋 结 构 (trimers) 原 胶 原 肽 链 具 有 Gly-X-Y重 复 序 列 ， 对 胶 原 纤 维 的高 级 结 构 的 形 成 是 重 要 的 ， 通 常 ： X： PrO， Y： Hypro or Hylys 在 胶 原 纤 维 内 部 ,原 胶 原 蛋 白 分 子 呈 1/4交 替 平 行 排 列 ,形 成 周 期 性 横 纹 在 胶 原 纤 维 内 部 ,有 分 子 内 和 分 子 间 的

7、交 联 。 分 子 内交 联 是 指 原 胶 原 的 三 条 链 之 间 的 赖 氨 酸 残 基 间 的 交 联 ,分子 间 的 交 联 是 指 不 同 原 胶 原 间 的 赖 氨 酸 交 联 14 Structural features 15 胶 原 的 组 装 16 胶 原 的 合 成 、 装 配 与 运 输 17 胶 原 的 合 成 、 装 配 与 运 输 哺 乳 动 物 具 有 大 约 20种 不 同 的 胶 原 基 因 ， 编 码 各 种 不 同组 织 所 需 要 的 胶 原 首 先 是 在 粗 面 内 质 网 上 合 成 带 有 信 号 肽 的 前 原 胶 原(preprocoll

8、agan) 胶 原 纤 维 的 加 工 组 装 始 于 内 质 网 、 在 高 尔 基 体 中 继 续 进行 , 最 后 完 成 于 细 胞 外 前 原 胶 原 在 细 胞 外 由 两 种 专 一 性 不 同 的 蛋 白 水 解 酶 作用 , 分 别 切 去 N-末 端 前 肽 及 C-末 端 前 肽 ,成 为 原 胶 原（ procollagen） 原 胶 原 进 而 聚 合 装 配 成 胶 原 原 纤 维 （ collagen fibril） 、 胶 原 纤 维 （ collagen fiber） 18 胶 原 的 作 用 胶 原 是 骨 、 腱 和 皮 肤 组 织 中 的 主 要 蛋 白

9、 ，在 胞 外 基 质 中 含 量 最 高 ,刚 性 及 抗 张 力 强 度最 大 。 在 不 同 组 织 中 ， 胶 原 组 装 成 不 同 的 纤维 形 式 ,以 适 应 特 定 功 能 的 需 要 。 胶 原 起 着 细 胞 外 基 质 骨 架 作 用 ; 胶 原 可 被 胶 原 酶 特 异 降 解 ， 而 参 入 胞 外基 质 信 号 传 递 的 调 控 网 络 中 ； 19 胶 原 酶 遗 传 缺 陷某 些 人 具 有 胶 原 酶 的 遗传 缺 陷 ， 这 样 ,他 们 的胶 原 纤 维 就 不 能 正 确 地装 配 ， 其 结 果 ， 皮 肤 和各 种 其 它 的 结 绨 组 织

10、就会 降 低 它 们 的 强 度 变 得非 常 的 松 弛 。 皮 肤 过 渡 松 弛 症 20 （ 二 ） 、 弹 性 蛋 白 (Elastin) 是 弹 性 纤 维 (elastic fibers)的 主 要 成 分 。 功 能 ： 能 够 赋 予 细 胞 外 基 质 弹 性 。 弹 性 蛋 白 也 是 富 含 甘 氨 酸 和 脯 氨 酸 的 蛋白 质 。 与 同 胶 原 不 同 的 是 ， 弹 性 蛋 白 的 脯 氨酸 没 有 羟 基 化 ， 所 以 没 有 羟 脯 （ 赖 ） 氨 酸 的存 在 。 高 度 疏 水 的 非 糖 基 化 蛋 白 21 弹 性 蛋 白 的 结 构 无 规 则

11、 卷 曲 ！ ！通 过 赖 氨 酸 残基 相 互 交 联 22 3.2 蛋 白 聚 糖 (Proteoglycan, PG) 蛋 白 聚 糖 见 于 所 有 结 缔 组 织 和 细 胞 外 基质 及 许 多 细 胞 表 面 结 构 ： 蛋 白 与 多 聚 糖 的 复 合 物 一 个 蛋 白 聚 糖 由 糖 胺 聚 糖 与 核 心 蛋 白 的 丝氨 酸 残 基 共 价 连 接 形 成 的 巨 分 子 . 23 细 胞 外 基 质 中 发 现 的 大 多 数 糖 胺 聚 糖 都 是 作 为 蛋 白 聚 糖的 一 个 成 分 而 存 在 每 条 氨 基 聚 糖 链 由 重 复 的 二 糖 单 位 构

12、 成 的 长 链 多 糖 ， 其结 构 为 -A-B-A-B-A-, A、 B 代 表 两 个 不 同 的 糖 分 子 .二 糖 单位 之 一 是 氨 基 己 糖 (氨 基 葡 萄 糖 或 氨 基 半 乳 糖 )， 故 称 为 糖胺 聚 糖 糖 胺 聚 糖 包 括 约 七 种 透 明 质 酸 它 在 细 胞 外 基 质 中 也 可 游 离 存 在 . 含 大 量 的 亲 水基 团 （ 羟 基 ， 羧 基 等 ） ， 可 结 合 大 量 水 透 明 质 酸 分 子 表 面 有 很 多 羧 基 （ -COO -） 和 硫 酸 盐 基 团 ，因 而 呈 酸 性 并 带 负 电 荷 ， 可 结 合 阳

13、 离 子 ， 提 高 渗 透 压 ； 趋向 于 向 外 膨 胀 ， 因 而 使 细 胞 、 组 织 具 抗 压 能 力 糖 胺 聚 糖 （ GAGs） 24 构成糖胺聚糖的二糖 25 由 于 糖 胺 聚 糖 表 面 带 的 负 电 荷 ， 可 结 合 阳 离子 ， 提 高 渗 透 压 ， 转 而 又 可 结 合 大 量 水 分 子 ，使 蛋 白 聚 糖 形 成 多 孔 含 水 的 胶 体 ， 填 充 于 细 胞外 空 间 ， 包 裹 细 胞 ， 起 到 抗 压 、 保 护 细 胞 的作 用 . 蛋 白 聚 糖 可 与 细 胞 外 的 多 种 生 长 因 子 结 合 ，可 视 为 细 胞 外 的

14、 激 素 富 集 与 储 存 库 ， 因 此 在 完成 信 号 的 传 导 中 起 重 要 作 用 . 构 成 基 膜 的 结 构 组 分 . 蛋 白 聚 糖 的 功 能 : 26 3.3 粘 着 蛋 白粘 着 蛋 白 (adhesive protein)是 细 胞外 基 质 中 的 第 三 类 成 分 ， 之 所 以 将 这 些蛋 白 称 为 粘 着 蛋 白 ， 主 要 是这些蛋白起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。是 高 分 子 糖 蛋 白 。 27 （ 一 ） 、 层 粘 连 蛋 白(laminin, LN) 层 粘 连 蛋 白 是 高 分 子 糖 蛋 白 （ 820KD） ,动

15、物胚 胎 及 成 体 组 织 的 基 膜 (basal lamina)的 主 要结 构 组 分 之 一基 膜 ： 50 to 200 nm 厚 的 膜 被 ， 如 肌 肉 、 脂 肪 、上 皮 细 胞 等 的 膜 外 ， 由 层 粘 连 蛋 白 + 型 胶 原 +巢 蛋 白 +硫 酸 肝 素 糖 蛋 白 等 组 成 由 一 条 重 链 和 两 条 轻 链 通 过 二 硫 键 相 连 而 形成 的 十 字 形 分 子 结 构 28 层 粘 连 蛋 白 分 子 29 Laminin 30 层 粘 连 蛋 白 的 功 能 首 先 作 为 基 膜 的 主 要 结 构 成 分 对 基 膜 的 组 装 起

16、 关 键 作用 。 细 胞 是 通 过 层 粘 连 蛋 白 锚 定 于 基 膜 上 。 层 粘 连 蛋 白 中 至 少 存 在 两 个 不 同 的 受 体 结 合 部 位 ： 与 型 胶 原 的 结 合 部 位 ； 与 细 胞 质 膜 上 的 整 合 素 结 合 的 RGD（ Arg-Gly-Asp） 序 列 。 层 粘 连 蛋 白 在 胚 胎 发 育 及 组 织 分 化 中 具 有 重 要 作 用 ； 层 粘 连 蛋 白 也 与 肿 瘤 细 胞 的 转 移 有 关 。 31 （ 二 ） 、 纤 粘 连 蛋 白(Fibronectin, FN)纤 粘 连 蛋 白 是 高 分 子 量 糖 蛋 白

17、 （ 220-250KD） 血 浆 纤 粘 连 蛋 白 是 二 聚 体 ,由 两 条 相 似 的 A链及 B链 组 成 ,整 个 分 子 呈 V形 。 存 在 于 血 液 和 其它 体 液 中 细 胞 外 基 质 中 ,细 胞 纤 粘 连 蛋 白 一 般 是 多 聚体 。 纤 粘 连 蛋 白 不 同 的 亚 单 位 为 同 一 基 因 的 表 达产 物 32 FN的 结 构 特 点 ： 每 个 亚 单 位 由 数 个 结 构 域 构 成 有 两 个 关 键 的 结 合 位 点 ： 与 其 他 ECM, 如 collagens 和 proteoglycans等结 合 的 位 点 。 这 些 位

18、点 将 不 同 的 分 子 连 成 了 稳 定 的 互 连网 状 结 构 与 细 胞 表 面 结 合 的 位 点 。 这 些 位 点 将 细 胞 与 细 胞外 基 质 稳 定 的 粘 连 在 一 起 。 该 结 构 域 中 含 RGD三 肽 序 列 纤 粘 连 蛋 白 的 膜 蛋 白 受 体 为 整 合 素 家 族 成 员之 一 ,在 其 细 胞 外 功 能 区 有 与 RGD高 亲 和 性 结 合 部位 。 33 整 联 蛋 白 与 纤 连 蛋 白 结 合 34 RGD序 列 用 蛋 白 酶 消 化 纤 粘 连 蛋 白 与 细 胞 结 合 区 , 发 现 这 一 结 构 域 中 Arg-Gl

19、y-Asp三 肽 序 列 负 责同 细 胞 表 面 的 结 合 Arg-Gly-Asp序 列 (又 称 RGD序 列 )同 样 存 在于 细 胞 外 基 质 和 血 液 的 其 它 类 型 的 黏 着 蛋 白序 列 中 。 是 细 胞 识 别 的 最 小 结 构 单 位 35 FN的 功 能 ： FN最 主 要 的 功 能 是 介 导 细 胞 的 黏 着 促 进 细 胞 迁 移 由 于 FN具 有 同 时 与 细 胞 外 基 质 各 类 成 分 相 结合 的 特 点 ,并 可 促 进 细 胞 外 基 质 的 其 它 成 分 的沉 积 ,故 认 为 FN是 细 胞 外 基 质 的 组 织 者 。

20、 36 细 胞 与 细 胞 外 基 质 毛 细 管 弹 性 纤 维肥 大 细 胞胶 原 纤 维上 皮 细 胞基 膜巨 噬 细 胞纤 维 原 细 胞糖 胺 聚 糖 、 蛋 白 聚 糖 、 糖 蛋 白 4. PLANT CELL WALLS 细 胞 壁 的 结 构 组 成 植 物 的 细 胞 壁 相 当 于 动 物 细 胞 的 细 胞 外 基 质 ： 动 物 细 胞 的 细 胞 外 基 质 的 主 要 成 分是 蛋 白 质 分 子 ； 植 物 的 细 胞 壁 主 要 是 多 糖 ， 其 中 最主 要 的 是 纤 维 素 。 植 物 细 胞 壁 的 骨 架 ： 纤 维 素 38 细 胞 壁 的 结

21、构 组 成 纤 维 素 分 子 纤 维 素 微 原 纤 维 （ microfibril） ,为 细 胞 壁 提 供 了 抗 张 强 度 半 纤 维 素 （ hemicellulose） : 木 糖 、 半 乳 糖 和 葡 萄 糖 等 组 成 的 高 度 分 支 的 多 糖 介 导 微 原 纤 维 彼 此 连 接 或 介 导 微 原 纤 维 与 其 它 基 质 成 分 （ 果 胶 质 ） 连 接 果 胶 质 （ pectin） ： 含 有 大 量 携 带 负 电 荷 的 糖 ， 结 合 Ca 2+等 阳 离 子 ,被 高 度 水 化 形 成 凝 胶 果 胶 质 与 半 纤 维 素 横 向 连 接

22、 ,参 与 细 胞 壁 复 杂 网 架 的 形 成 。伸 展 蛋 白 (extensin)： 糖 蛋 白 ,在 初 生 壁 中 含 量 可 多 达 15 ， 糖的 总 量 约 占 65 支 撑 作 用 ,并 抵 御 微 生 物 的 入 侵 木 质 素 (lignin)： 由 酚 残 基 形 成 的 水 不 溶 性 多 聚 体参 与 次 生 壁 形 成 ,并 以 共 价 键 与 细 胞 壁 多 糖 交 联 ,大 大 增 加 了 细 胞 壁 的 强 度 与 抗 降 解 39 植 物 细 胞 壁 的 作 用 提 供 一 个 细 胞 外 网 架 结 构 ,起 支 持 作 用 保 护 细 胞 免 遭 渗

23、 透 及 机 械 损 伤 信 息 储 存 库 的 功 能 ： 产 生 多 种 寡 糖 素 作 为 信 号物 质 ， 或 抵 抗 病 、 虫 害 ， 或 作 为 细 胞 生 长 和 发 育的 信 号 物 质 。 植 物 细 胞 壁 是 一 个 动 态 结 构 ， 能 够 进 行 很 多 活动 : 与 细 胞 壁 有 关 的 酶 能 够 吸 收 细 胞 外 的 营 养 ， 生 成 能够 通 过 细 胞 膜 进 入 细 胞 的 小 分 子 化 合 物 。 细 胞 壁 也 可 以 作 为 物 质 通 透 的 障 碍 ， 在 代 谢 和 分 泌过 程 中 起 重 要 作 用 。 40 细 胞 外 基 质 的 作 用 使 细 胞 粘 连 成 组 织 支 持 作 用 和 决 定 细 胞 的 形 状 通 过 受 体 影 响 细 胞 骨 架 组 装 从 而 影 响 细 胞 形 状 影 响 细 胞 的 存 活 与 生 长 正 常 真 核 细 胞 须 粘 附 于 特 定 细 胞 外 基 质 上 才 能 存 活和 正 常 生 长 。 参 与 细 胞 迁 移 、 增 殖 与 分 化 在 胚 胎 发 育 与 创 伤 愈 合 中 有 重 要 意 义 。