《光形态建成》课件

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1、第 九 章 光 形 态 建 成 第 一 节 光 敏 色 素 的 发 现 和 性 质第 二 节 光 敏 色 素 的 分 布 、 生 理 作 用 与 反 应 类 型第 三 节 光 敏 色 素 的 作 用 机 理第 四 节 蓝 光 和 紫 外 光 反 应 第 九 章 光 形 态 建 成光 对 植 物 的 影 响 为 光 合 作 用提 供 能 量作 为 环 境 信 号调 节 植 物 的 生理 过 程 失 绿叶 片 小叶 片卷 曲胚 芽 鞘延 长 光 下 生 长 的 玉 米 黑 暗 中 生 长 的 玉 米 etiolation 失 绿叶 片 小胚 轴 延 长顶 端 呈 钩 状不 展 开黄 化 光 下 生

2、 长 的 大 豆 黑 暗 中 生 长 的 大 豆 光 形 态 建 成 ： 依 赖 光 控 制 细 胞 的 分 化 、结 构 和 功 能 的 改 变 ， 最 终 汇 集 成 组 织 和器 官 的 建 成 ， 称 为 光 形 态 建 成 。 是 低 能 反 应 ; 作 为 一 个 信 号 影 响 植 物 的 生 长 发 育 ; 暗 形 态 建 成 ： 暗 中 生 长 的 苗 表 现 出 各种 黄 化 特 征 ， 这 种 现 象 称 暗 形 态 建 成 。 能 接 受 光 质 、 光 强 、 光 照 时 间 、 光 照 方 向等 信 号 的 变 化 ， 进 而 影 响 植 物 的 光 形 态 建成

3、的 微 量 色 素 被 称 为 光 受 体 。光 敏 色 素 ： 感 受 红 光 及 远 红 光 区 域 的 光 ；隐 花 色 素 和 向 光 素 ： 感 受 蓝 光 和 近 紫 外 区域 的 光 ；紫 外 光 -B受 体 ： 感 受 紫 外 光 B区 域 的 光 ； 第 一 节 光 敏 色 素 的 发 现 和 性 质一 、 光 敏 色 素 的 发 现二 、 光 敏 色 素 的 性 质 第 一 节 光 敏 色 素 的 发 现 和 性 质（ 一 ） 莴 苣 种 子 的 发 芽 实 验 （ 1952年 ）一 、 光 敏 色 素 的 发 现 莴苣种子在红光和远红光下中的萌发 照 光 情 况 发 芽

4、率 （ ）黑 暗 （ 对 照 ） 8R 76R+FR 6R+FR+R 74R+FR+R+FR 6R+FR+R+FR+R 76R+FR+R+FR+R+FR 7R+FR+R+FR+R+FR+R 74 交 替 地 暴 露 在 红 光 （ R） 和 远 红 光 （ FR） 下 莴 苣 种 子 的 发 芽 率 几 点 结 论 ： 1、 莴 苣 种 子 的 萌 发 受 光 照 促 进 ； 2、 莴 苣 种 子 的 萌 发 可 被 红 光 （ 650-680nm）促 进 ， 被 远 红 光 (710-740nm)抑 制 ； 3 、 在 红 光 和 远 红 光 交 替 照 射 时 ， 莴 苣 种子 的 萌 发

5、 率 决 定 于 最 后 一 次 照 射 的 光 质 ， 与交 替 的 次 数 无 关 ；设 想 :植 物 中 存 在 一 种 在 红 光 和 远 红 光 作 用 下能 够 可 逆 转 变 的 色 素 系 统 。 (二 )黄 化 玉 米 幼 苗 的 吸 收 光 谱 试 验 （ 1959年 ） 幼 苗 经 红 光 处 理 后 ， 红 光 区 域 吸 收 减 少 ， 远 红光 区 域 吸 收 增 多 ； 如 果 用 远 红 光 处 理 ， 则 红 光 区 域 吸 收 增 多 ， 远红 光 区 域 吸 收 消 失 。 红 光 和 远 红 光 轮 流 照 射 后 ， 这 种 吸 收 光 谱 可 多次

6、地 可 逆 变 化 。 上 述 结 果 说 明 ： 这 种 红 光 -远 红 光 可 逆 反 应 的 光 受体 可 能 是 具 有 两 种 存 在 形 式 的 单 一 色 素 。 之 后 成 功 分 离 出 这 种 吸 收 红 光 -远 红 光 可 逆 转 换 的光 受 体 ， 称 之 为 光 敏 色 素 。 易 溶 于 水 的 浅 蓝 色 的 色 素 蛋 白 质 ， 以 二 聚 体 形式 存 在 。每 一 个 单 体 由 一 个 线 状 的 四 吡 咯 环 的 生 色 团 和脱 辅 基 蛋 白 组 成 ， 二 者 以 硫 醚 键 连 接 。二 、 光 敏 色 素 的 性 质(一 )光 敏 色

7、 素 的 化 学 性 质 多 肽 硫 醚 键 红 光 PrPfr 生 色 团 与 脱 辅 基 蛋 白 的 装 配 光 敏 色 素 有 两 种 形 式 ：吸 收 红 光 (R)的 Pr型 ： 最 大 吸 收 峰 在 红 光 区的 660nm ， 生 理 钝 化 型 。吸 收 远 红 光 (FR)的 Pfr型 ： 最 大 吸 收 峰 在 远红 光 区 的 730nm ， 生 理 活 化 型 。两 种 类 型 可 以 相 互 转 换 ：Pr Pfr红 光远 红 光(二 )光 敏 色 素 的 光 学 性 质 (三 ) 光 敏 色 素 的 基 因 和 分 子 多 样 性多 基 因 家 族 ， 拟 南 芥

8、 中 至 少 存 在 5个 基 因PHYA， PHYB， PHYC， PHYD， PHYE。 不 同基 因 编 码 的 蛋 白 质 有 各 自 不 同 的 时 间 、空 间 分 布 ， 有 不 同 的 生 理 功 能 。 (四 )光 敏 色 素 的 光 化 学 转 换Pr和 Pfr的 在 可 见 光 波 段 上 有 相 当 多 的 重 叠 ，因 此 在 自 然 光 照 下 植 物 体 内 同 时 存 在 着 Pfr型和 Pr型 两 种 形 式 。 饱 和 红 光 为 0.8饱 和 远 红 光 0.025自 然 条 件 下 ， 决 定 植 物 光 反 应 的 值 为 0.01-0.05时 就 可

9、 以 引 起 很 显 著 的 生 理 变 化 。PfrPfr+ Pr Pr和 Pfr的 转 变 包 括 光 化 学 反 应 和 黑 暗 反 应 ，光 化 学 反 应 局 限 于 生 色 团 ， 黑 暗 反 应 只 有在 有 水 的 条 件 下 才 能 发 生 。 这 就 可 以 解 释为 什 么 干 种 子 没 有 光 敏 色 素 反 应 ， 而 用 水浸 泡 后 的 种 子 有 光 敏 色 素 反 应 。前 体 660nm730nm Pfr X Pfr.X 生 理反 应Pr合 成 破 坏暗 逆 转 第 二 节 光 敏 素 的 分 布 、 生 理 作 用 和 反 应 类 型二 、 光 敏 色

10、素 的 生 理 作 用一 、 光 敏 色 素 的 分 布三 、 光 敏 色 素 调 节 的 反 应 类 型 从 藻 类 到 被 子 植 物 ； 各 种 器 官 组 织 中 ；植 物 分 生 组 织 和 幼 嫩 器 官 ， 含 量 较 高 。通 常 黄 化 苗 中 光 敏 色 素 含 量 比 绿 色 组 织 中高 出 50 100倍 。主 要 部 位 ： 质 膜 、 线 粒 体 、 质 体 和 细 胞 质 。一 、 光 敏 色 素 的 分 布第 二 节 光 敏 素 的 分 布 、 生 理 作 用 和 反 应 类 型 黄 化 豌 豆 幼 苗 中 光 敏 素 的 分 布 图 二 、 光 敏 色 素

11、的 生 理 作 用生 理 作 用 十 分 广 泛 ， 它 影 响 植 物 的 一 生 。光 敏 色 素 的 快 反 应 （ 以 分 秒 计 ） ： 棚 田 效 应 ： 指 离 体 绿 豆 根 尖 在 红 光 下 诱导 膜 产 生 少 量 正 电 荷 ， 所 以 能 粘 附 在 带 负 电荷 的 玻 璃 表 面 ， 而 远 红 光 照 射 则 逆 转 这 种 粘附 现 象 。光 敏 色 素 的 慢 反 应 （ 以 小 时 和 天 数 计 ） ： 如 红 光 促 进 莴 苣 种 子 的 萌 发 。 三 、 光 敏 色 素 的 反 应 类 型 根 据 对 光 量 的 需 求 ， 反 应 分 为 3种

12、 类 型 ：1.极 低 辐 照 度 反 应 ：可 被 0.0001-0.1mol/m2的 光 诱 导 ;在 值 仅 为 0.0002时 就 满 足 反 应 条 件 ；遵 守 反 比 定 律 ， 即 反 应 的 程 度 与 光 辐照 度 和 光 照 时 间 的 乘 积 成 正 比 ；由 于 远 红 光 使 97%的 Pfr正 常 地 转 化 为 Pr， 仍保 留 3%的 Pfr， 所 以 红 光 反 应 不 能 被 远 红 光 逆 转 。黑 暗 中 燕 麦 胚 芽 鞘 的 伸 长 ， 拟 南 芥 种 子 的 萌 发 2.低 辐 照 度 反 应所 需 的 光 能 量 为 1-1000 mol/m2

13、；典 型 的 红 光 -远 红 光 可 逆 反 应 。 反 应 可被 一 个 短 暂 的 红 闪 光 诱 导 ， 并 可 被 随 后 的远 红 光 照 射 所 逆 转 ；在 未 达 到 光 饱 和 时 ， 遵 守 反 比 定 律 ；莴 苣 种 子 需 光 萌 发 属 于 这 一 类 型 ； 3.高 辐 照 度 反 应反 应 需 要 持 续 的 强 的 光 照 ， 其 饱 和 光 照比 低 辐 照 度 反 应 强 100倍 以 上 。光 照 时 间 愈 长 ， 反 应 程 度 愈 大 ， 不 遵 守反 比 定 律 。红 光 反 应 也 不 能 被 远 红 光 逆 转 。花 色 素 苷 的 形 成

14、 ， 天 仙 子 开 花 的 诱 导 。 第 三 节 光 敏 色 素 的 作 用 机 理一 、 膜 假 说二 、 基 因 调 节 假 说 第 三 节 光 敏 色 素 的 作 用 机 理光 是 如 何 引 起 植 物 的 形 态 建 成 ?大 体 过 程 可推 断 如 下 ： 光 首 先 被 光 敏 受 体 接 收 ， 然 后 产 生 特 定 的化 学 信 使 物 质 ， 信 使 物 质 通 过 信 号 传 递 系 统 ，激 活 效 应 蛋 白 ， 最 后 启 动 与 光 形 态 建 成 有 关的 一 系 列 反 应 。然 而 光 敏 受 体 ， 尤 其 是 蓝 光 受 体 与 紫 外 光 B受

15、 体 ， 接 收 光 信 号 后 究 竟 通 过 何 种 途 径 与 反应 ?最 终 怎 样 导 致 光 形 态 建 成 ?这 些 还 不 清 楚 ，以 下 仅 介 绍 光 敏 色 素 的 作 用 模 式 。 1.膜 假 说 由 亨 德 里 克 斯 (Hendricks)与 博 思 威 克 在1967年 提 出 。 该 假 说 认 为 ， 光 敏 色 素 能 改变 细 胞 中 一 种 或 多 种 膜 的 特 性 或 功 能 ， 从而 引 发 一 系 列 的 反 应 。光 敏 色 素 调 控 的 快 速 反 应 都 与 膜 性 质 的 变化 有 关 。膜 作 用 假 说 的 一 些 间 接 证

16、据 (无 论 是 在 活 体还 是 在 离 体 状 况 下 ， Pfr均 能 结 合 到 质 膜 、内 质 网 、 叶 绿 体 和 线 粒 体 等 膜 上 )。 (1)从 经 红 光 照 射 的 燕 麦 幼 苗 中 分 离 出 的 线粒 体 上 可 测 定 出 有 较 高 含 量 的 Pfr存 在 ， 而 未经 红 光 照 射 的 线 粒 体 上 没 能 测 到 Pfr的 存 在 ，这 表 明 光 活 化 的 Pfr与 线 粒 体 被 膜 结 合 。(2)当 用 能 分 解 表 面 附 着 蛋 白 的 蛋 白 酶 处 理时 ， 发 现 蛋 白 酶 不 能 去 除 线 粒 体 膜 上 的 Pfr

17、，而 且 膜 上 的 Pfr能 光 逆 转 地 调 节 线 粒 体 的 某 些功 能 ， 这 进 一 步 表 明 Pfr与 膜 的 结 合 不 是 随 机的 表 面 粘 合 。 (3)活 化 的 光 敏 色 素 不 仅 能 与 膜 结 合 ， 而 且 还能 调 节 膜 的 功 能 。巨 大 藻 (Nitella)在 照 光 后 1.7秒 就 可 观 察 到原 生 质 膜 内 侧 的 电 势 比 外 侧 低 的 极 化 作 用 被消 除 。一 些 豆 科 植 物 的 小 叶 在 光 照 时 会 运 动 ， 这 是由 于 K+快 速 进 入 或 排 出 细 胞 ， 进 而 影 响 到 小叶 叶 枕

18、 细 胞 的 膨 压 引 起 的 。光 敏 色 素 被 认 为 在 小 叶 运 动 中 起 光 调 节 作 用 ，在 吸 光 后 ， 光 敏 色 素 改 变 了 膜 的 透 性 ， 引 起K+的 流 动 ， 最 终 引 起 小 叶 运 动 。 光 敏 色 素 调 控 着 细 胞 内 的 Ca2+的 输 导 系 统 。光 可 诱 导 转 板 藻 (Mongeotia)的 叶 绿 体 转 动 。给 转 板 藻 照 射 30秒 红 光 后 ， 可 检 测 到 在 3分钟 内 转 板 藻 体 内 Ca2+积 累 速 度 增 加 2 10倍 。这 个 效 应 可 被 照 射 红 光 后 立 即 照 射

19、30秒 远 红光 全 部 逆 转 。叶 绿 体 之 所 以 在 细 胞 内 转 动 ， 这 是 由 于 叶 绿体 和 原 生 质 膜 之 间 存 在 肌 动 球 蛋 白 纤 丝 ， 而钙 调 素 能 活 化 肌 球 蛋 白 轻 链 激 酶 ， 导 致 肌 球蛋 白 的 收 缩 运 动 ， 使 叶 绿 体 转 动 。 根 据 上 述 现 象 ， 有 几 位 科 学 家 提 出 在 转 板 藻中 从 光 敏 受 体 到 生 理 反 应 之 间 存 在 这 样 一 条信 号 链 ： 红 光 Pfr增 多 越 膜 Ca2+流 动 细 胞 质 中Ca2+浓 度 增 加 钙 调 素 活 化 肌 球 蛋 白

20、 轻 链激 酶 活 化 肌 动 球 蛋 白 收 缩 运 动 叶 绿 体 转动 。 2.基 因 调 节 假 说 光 敏 色 素 对 光 形 态 建 成 的 作 用 ， 通 过 基 因 表达 来 实 现 的 假 说 ， 称 为 光 敏 色 素 的 基 因 调 节假 说 。基 因 调 节 假 说 最 早 由 莫 尔 (Mohr， 1966)提 出 ，越 来 越 多 的 实 验 事 实 支 持 该 假 说 。 至 今 已 发现 有 60多 种 酶 和 蛋 白 质 受 光 敏 色 素 调 控 ， 其中 关 于 Rubisco小 亚 基 (SSU)的 基 因 rbcS和LHC 的 基 因 cab表 达 的

21、 光 调 节 研 究 得 较 为 深入 。 这 两 种 重 要 的 叶 绿 体 蛋 白 的 基 因 都 存 在于 细 胞 核 中 。 关 于 光 敏 色 素 调 节 基 因 rbcS和 cab表 达 的 模 式rbcS和 cab也 都 由 负 责表 达 调 控 的 启 动 子 区和 负 责 编 码 多 肽 链 的编 码 区 两 个 主 要 区 域构 成 。红 光 照 射 时 ， 使 Pr转变 成 Pfr， 引 起 一 系 列的 生 化 变 化 ， 激 活 了细 胞 质 中 的 一 种 调 节蛋 白 。 活 化 的 调 节 蛋 白 转 移 至 细 胞 核 中 ， 并 与 rbcS和cab基 因

22、启 动 子 区 中 的 一 种 特 殊 的 光 调 节 因 子(light regulated element， LRE)相 结 合 ， 转录 就 被 刺 激 ， 促 使 有 较 多 的 基 因 产 物 SSU和LHC 蛋 白 的 生 成 。新 生 成 的 SSU进 入 叶 绿 体 ， 与 在 叶 绿 体 中 合 成的 大 亚 基 LSU结 合 ， 组 装 成 Rubisco全 酶 。而 LHC 进 入 叶 绿 体 后 ， 则 参 与 了 类 囊 体 膜 上的 PS 复 合 体 的 组 成 。 第 四 节 蓝 光 和 紫 外 光 反 应一 、 蓝 光 反 应二 、 紫 外 光 B反 应 一 、

23、 蓝 光 反 应 隐 花 色 素 又 称 蓝 光 受 体 (blue light receptor)或 蓝 光 /紫 外 光 A受 体 (BL/UVA receptor)。 它 是 吸 收 蓝 光 (400 500nm)和近 紫 外 光 (320 400nm)而 引 起 光 形 态 建 成 反应 的 一 类 光 敏 受 体 。第 四 节 蓝 光 和 紫 外 光 反 应 隐 花 色 素 作 用 光 谱 的 特 征是 在 蓝 光 区 有 3个 吸 收 峰或 肩 (通 常 在 450、 420和480nm左 右 )， 在 近 紫 外 光区 有 一 个 峰 (通 常 在 370380nm),大 于 5

24、00nm波 长 的光 对 其 是 无 效 的 ， 这 也 是判 断 隐 花 色 素 介 导 的 蓝 光 、紫 外 光 反 应 的 实 验 性 标 准 。由 于 隐 花 色 素 作 用 光 谱 的最 高 峰 处 在 蓝 光 区 ， 所 以常 把 隐 花 色 素 引 起 的 反 应简 称 为 蓝 光 效 应 。 燕 麦 胚 芽 鞘 的 向 光 性 作 用光 谱 及 核 黄 素 和 胡 萝 卜 素的 吸 收 光 谱 隐 花 色 素 的 作 用隐 花 色 素 在 不 产 生 种 子 而 以 孢 子 繁 殖 的 隐 花 植物 (cryptogamae)如 藻 类 、 菌 类 、 蕨 类 等 植 物的 光

25、 形 态 建 成 中 起 重 要 作 用 。 如 它 能 调 节 真 菌类 的 水 生 镰 刀 霉 菌 丝 体 内 类 胡 萝 卜 素 的 合 成 、木 霉 分 生 孢 子 的 分 化 等 。隐 花 色 素 也 广 泛 存 在 于 高 等 植 物 中 ， 因 为 许 多生 理 过 程 如 植 物 的 向 光 性 反 应 、 花 色 素 的 合 成 、气 孔 的 开 放 、 叶 绿 体 的 分 化 与 运 动 、 茎 和 下 胚轴 的 伸 长 和 抑 制 等 都 可 被 蓝 光 和 近 紫 外 光 调 节 。 隐 花 色 素 的 作 用一 般 认 为 蓝 紫 光 抑 制 伸 长 生 长 ， 阻

26、止 黄 化 并促 进 分 化 。 用 浅 蓝 色 聚 乙 烯 薄 膜 育 秧 ， 因 透过 的 蓝 紫 光 多 ， 使 秧 苗 长 得 较 健 壮 。 在 蓝光 、 近 紫 外 光 引 起 的 信 号 传 递 过 程 中 涉 及 到G蛋 白 、 蛋 白 磷 酸 化 和 膜 透 性 的 变 化 。此 外 ， 在 一 些 反 应 中 光 敏 色 素 与 隐 花 色 素 有协 同 作 用 ， 然 而 与 光 敏 色 素 调 控 的 反 应 不 同 ，蓝 光 效 应 一 般 不 能 被 随 后 处 理 的 较 长 波 长 的光 照 所 逆 转 。 二 、 紫 外 光 B受 体紫 外 光 B受 体 是

27、负 责 吸 收 280 320nm波 长 紫外 光 (UV-B)， 以 引 起 光 形 态 建 成 反 应 的 光 敏受 体 。紫 外 光 对 生 长 有 抑 制 作 用 ， 在 UV-B照 射 下 ，它 可 引 起 高 等 植 物 子 叶 展 开 ， 下 胚 轴 缩 短 ，茎 节 间 伸 长 抑 制 等 形 态 变 化 。 但 这 个 受 体 的本 质 尚 不 清 楚 。近 年 来 由 于 氯 氟 代 烃 (chlorofluorocarbous)的 增 多 引 起 了 大 气 中 臭 氧 层 的 破 坏 ， 导 致 到达 地 面 的 UV-B增 加 ， 因 而 UV-B辐 射 增 加 对 植物 的 影 响 ， 以 及 对 此 的 生 理 响 应 已 引 起 人 们的 关 注 。