郑大细胞生物学第九章

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1、第 九 章 细 胞 骨 架 (Cytoskeleton) 细 胞 骨 架 是 指 存 在 于 真 核 细 胞 中 的 蛋 白 纤 维 网 架体 系 有 狭 义 和 广 义 两 种 概 念 在 细 胞 质 基 质 中 包 括 微 丝 、 微 管 和 中 间 纤 维 。 在 细 胞 核 中 存 在 核 骨 架 -核 纤 层 体 系 。 核 骨 架 、 核 纤 层 与 中 间 纤 维 在 结 构 上 相 互 连 接 , 贯 穿 于 细 胞 核 和 细 胞 质 的 网 架 体 系 。 细 胞 质 骨 架 核 骨 架 第 一 节 细 胞 质 骨 架 微 丝 (microfilament, MF) 微 管

2、 （ microtubules） 中 间 纤 维 （ intermediate filament,IF) 细 胞 骨 架 结 构 与 功 能 总 结 细 胞 质 骨 架 主 要 成 分 的 比 较 第 二 节 细 胞 核 骨 架 核 基 质 (Nuclear Matrix) 染 色 体 骨 架 核 纤 层 (Nuclear Lamina ) 一 、 微 丝 (microfilament, MF) 又 称 肌 动 蛋 白 纤 维 (actin filament), 是 指 真 核细 胞 中 由 肌 动 蛋 白 (actin)组 成 、 直 径 为 7nm的 骨 架 纤 维 。 微 丝 和 它 的

3、结 合 蛋 白 （ association protion） 以 及 肌 球 蛋 白 （ myosin） 三 者 构 成 化 学机 械 系 统 ， 利 用 化 学 能 产 生 机 械 运 动 。 成 分 装 配 微 丝 特 异 性 药 物 微 丝 结 合 蛋 白 微 丝 功 能 肌 肉 收 缩 (muscle contraction) 成 分 肌 动 蛋 白 (actin)是 微 丝 的 结 构 成 分 ,外 观 呈 哑 铃 状 , 这 种 actin又 叫 G-actin（ 球 形肌 动 蛋 白 ） ， 将 G-actin形 成 的 微 丝 又 称 为F-actin（ 纤 维 形 肌 动 蛋

4、 白 ） 。 装 配 微 丝 （ MF） 是 由 G-actin单 体 形 成 的 多 聚 体 ， 肌 动 蛋 白 单 体 具 有 极 性 , 装 配 时 呈 头 尾 相 接 , 故 微 丝 具 有 极 性 ， 既 正 极 与 负 极 之 别 。 体 外 实 验 表 明 ， MF正 极 与 负 极 都 能 生 长 ， 生 长 快 的 一 端 为 正 极 ， 慢 的 一 端 为 负 极 ； 去 装 配 时 ， 负 极 比 正 极 快 。 由 于 G-actin 在 正 极 端 装 配 ， 负 极 去 装 配 ， 从 而 表 现 为 踏 车 行 为 。 体 内 装 配 时 ， MF呈 现 出 动

5、态 不 稳 定 性 ， 主 要 取 决 于 F-actin（ 纤 维 形 肌动 蛋 白 ） 结 合 的 ATP水 解 速 度 与 游 离 的 G-actin单 体 浓 度 之 间 的 关 系 。 MF动 态 变 化 与 细 胞 生 理 功 能 变 化 相 适 应 。 在 体 内 , 有 些 微 丝 是 永 久 性 的 结 构 , 有 些 微 丝 是 暂 时 性 的 结 构 。 微 丝 特 异 性 药 物 细 胞 松 弛 素 (cytochalasins)： 可 以 切 断 微 丝 ,并 结 合 在 微 丝 正 极 阻 抑 肌 动 蛋 白 聚 合 ,因 而 导 致 微 丝 解 聚 。 鬼 笔 环

6、 肽 (philloidin)： 与 微 丝 侧 面 结 合 ,防 止 MF解 聚 。 影 响 微 丝 装 配 动 态 性 的 药 物 对 细 胞 都 有 毒 害 ， 说 明 微 丝 功 能 的 发 挥 依 赖 于 微 丝 与 肌 动 蛋 白 单 体 库 间 的 动 态 平 衡 。 这 种 动 态 平 衡 受 actin单 体 浓 度 和 微 丝 结 合 蛋 白 的 影 响 。 微 丝 结 合 蛋 白 整 个 骨 架 系 统 结 构 和 功 能 在 很 大 程 度 上 受 到 不 同 的 细 胞 骨 架 结 合 蛋 白 的 调 节 。 actin单 体 结 合 蛋 白这 些 小 分 子 蛋 白

7、 与 actin单 体 结 合 ， 阻 止 其 添 加 到 微 丝 末 端 ， 当 细 胞 需 要 单 体 时 才 释 放 ， 主 要 用 于 actin 装 配 的 调 节 ， 如 proflin（ 抑 制 蛋 白 ） 等 。 微 丝 结 合 蛋 白 微 丝 结 合 蛋 白 将 微 丝 组 织 成 以 下 三 种 主 要 形 式 ： 平 行 束 Parallel bundle: MF同 向 平 行 排 列 ， 主 要 发 现 于 微 绒 毛 与 丝 状 伪 足 。收 缩 束 Contractile bundle: MF反 向 平 行 排 列 ，主 要 发 现 于 应 力 纤 维 和 有 丝

8、分 裂 收 缩 环 。 胶 状 网 Gel-like network: 细 胞 皮 层 (cell cortex)中微 丝 排 列 形 式 ， MF相 互 交 错 排 列 。 微 丝 功 能 维 持 细 胞 形 态 ， 赋 予 质 膜 机 械 强 度 细 胞 运 动 微 绒 毛 (microvillus) 应 力 纤 维 (stress fiber) 参 与 胞 质 分 裂 肌 肉 收 缩 (muscle contraction) 微 丝 遍 及 胞 质 各 处 ， 集 中 分 布 于 质 膜下 ， 和 其 结 合 蛋 白 形 成 网 络 结 构 ， 维 持 细胞 形 状 和 赋 予 质 膜

9、机 械 强 度 ， 如 哺 乳 动 物红 细 胞 膜 骨 架 的 作 用 。 成 纤 维 细 胞 爬 行 与 微 丝 装 配 和 解 聚 相 关细 胞 运 动 是 肠 上 皮 细 胞 的 指 状 突 起 ， 用 以 增加 肠 上 皮 细 胞 表 面 积 ， 以 利 于 营 养 的 快速 吸 收 。 微 绒 毛 (microvillus) 应 力 纤 维 （ stress fiber） :广 泛 存 在 于 真 核 细 胞 。成 分 ： 肌 动 蛋 白 、 肌 球 蛋 白 、 原 肌 球 蛋 白 和 -辅肌 动 蛋 白 。 介 导 细 胞 间 或 细 胞 与 基 质 表 面 的 粘 着 。 （

10、细 胞 贴 壁 与 粘 着 斑 的 形 成 相 关 ， 在 形 成 粘 合斑 的 质 膜 下 ， 微 丝 紧 密 平 行 排 列 成 束 ， 形 成 应 力纤 维 ,具 有 收 缩 功 能 。 ） 收 缩 环 由 大 量 反 向 平 行 排 列 的 微 丝 组成 ， 其 收 缩 机 制 是 肌 动 蛋 白 和 肌 球 蛋 白相 对 滑 动 。 肌 肉 收 缩 (muscle contraction)肌 肉 可 看 作 一 种 特 别 富 含 细 胞 骨 架 的 效 力 非 常 高的 能 量 转 换 器 ， 它 直 接 将 化 学 能 转 变 为 机 械 能 。 肌 肉 的 细 微 结 构 (以

11、 骨 骼 肌 为 例 ) 肌 小 节 的 组 成 肌 肉 收 缩 系 统 中 的 有 关 蛋 白 肌 肉 收 缩 的 滑 动 模 型 由 神 经 冲 动 诱 发 的 肌 肉 收 缩 基 本 过 程 肌 肉 收 缩 系 统 中 的 有 关 蛋 白 肌 球 蛋 白 (myosin)所 有 actin-dependent motor proteins都 属 于 该家 族 ， 其 头 部 具 ATP酶 活 力 ,沿 微 丝 从 负 极 到 正 极 进 行 运 动 。 肌 球 蛋 白 是 一 种 分 子 发 动 机 ， 肌 动 蛋 白 纤 维 是 肌 球 蛋 白 运 行 的 轨 道 。肌 球 蛋 白 也

12、 是 ATPase, 通 过 ATP的 水 解 导 致 构 型 的 变 化 从 而 在 肌 动 蛋 白丝 上 移 动 。 主 要 类 型 肌 球 蛋 白 : 肌 球 蛋 白 、 肌 球 蛋 白 和 肌 球 蛋 白 。 Myosin 主 要 分 布 于 肌 细 胞 ， 有 两 个 球 形 头 部 结 构 域 (具 有 ATPase活 性 )和 尾 部 链 ,多 个 Myosin尾 部 相 互 缠 绕 ， 形 成 myosin filament,即 粗 肌 丝 。 原 肌 球 蛋 白 (tropomyosin, Tm)由 两 条 平 行 的 多 肽 链 形 成 -螺 旋构 型 ,位 于 肌 动 蛋

13、 白 螺 旋 沟 内 ,结 合 于 细 丝 , 调 节 肌 动 蛋 白 与 肌 球 蛋 白 头 部 的 结 合 。 肌 钙 蛋 白 (Troponin, Tn)为 复 合 物 ， 包 括 三 个 亚 基 ： TnC(Ca2+敏感 性 蛋 白 )能 特 异 与 Ca2+结 合 ; TnT(与 原 肌 球 蛋 白 结 合 ); TnI(抑 制 肌 球 蛋 白ATPase活 性 ) 由 神 经 冲 动 诱 发 的 肌 肉 收 缩 基 本 过 程动 作 电 位 的 产 生 Ca2+的 释 放 原 肌 球 蛋 白 位 移 肌 动 蛋 白 丝 与 肌 球 蛋 白 丝 的 相 对 滑 动 Ca2+的 回 收

14、 二 微 管 （ Microtubules）微 管 在 胞 质 中 形 成 网 络 结 构 ， 作 为 运 输 路 轨 并 起 支 撑 作 用 。 微 管是 由 微 管 蛋 白 组 成 的 管 状 结 构 ， 对 低 温 、 高 压 和 秋 水 仙 素 敏 感 。 微 管 结 构 与 组 成 装 配 微 管 特 异 性 药 物 微 管 组 织 中 心 (MTOC) 微 管 相 关 蛋 白 (MAP) 微 管 功 能 微 管 结 构 与 组 成微 管 可 装 配 成 单 管 ,二 联 管 (纤 毛 和 鞭 毛 中 ),三 联 管 (中 心 粒 和 基 体 中 )。 装 配 装 配 方 式 所 有

15、 的 微 管 都 有 确 定 的 极 性 微 管 装 配 是 一 个 动 态 不 稳 定 过 程 -微 管 蛋 白 和 -微 管 蛋 白 形成 二 聚 体 ,二 聚 体 先 形 成 环状 核 心 (ring),经 过 侧 面 增 加 二 聚体 而 扩 展 为 螺 旋 带 ,二 聚 体 平行 于 长 轴 重 复 排 列 形 成 原 纤 维(protofilament)。 当 螺 旋 带 加 宽至 13根 原 纤 维 时 ,即 合 拢 形 成 一段 微 管 。 微 管 具 有 极 性 ， （ +） 极(plus end)生 长 速 度 快 ， （ -）极 (minus end)生 长 速 度 慢

16、， 也就 是 说 微 管 蛋 白 在 （ +） 极 的 添加 速 度 高 于 -极 。 （ +） 极 的 最 外端 是 球 蛋 白 ， （ -） 极 的 最 外 端 是 球 蛋 白 。 微 管 和 微 丝 一 样具 有 踏 车 行 为 。 微 管 装 配 的 动 力 学 不 稳 定 性 是 指 微 管 装 配 生 长 与 快 速 去 装 配 的 一 个 交 替 变 换 的 现 象 动 力 学 不 稳 定 性 产 生 的 原 因 ： 微 管 两 端 具 GTP帽 (取 决 于 微 管 蛋 白 浓 度 ),微 管 将 继 续 组 装 ,反 之 ,无 GDP帽 则 解 聚 。 微 管 特 异 性 药

17、 物 秋 水 仙 素 (colchicine) 阻 断 微 管 蛋 白 组 装 成 微 管 ， 可 破 坏 纺 锤 体 结 构 。 紫 杉 酚 (taxol)能 促 进 微 管 的 装 配 , 并 使 已 形 成 的 微 管 稳 定 。 微 管 的 动 力 学 不 稳 定 性 是 其 功 能 正 常 发 挥的 基 础 。 微 管 组 织 中 心 (MTOC) 概 念 ： 常 见 微 管 组 织 中 心 中 心 体 (centrosome) 基 体 (basal body) 微 管 组 织 中 心 （ microtubule organizing center MTOCs） 是 微 管 进 行

18、组 装 的 区 域 ， 着丝 粒 、 成 膜 体 、 中 心 体 、 基 体 均 具 有 微 管 组 织中 心 的 功 能 。 所 有 微 管 组 织 中 心 都 具 有 微 管球 蛋 白 ， 这 种 球 蛋 白 的 含 量 很 低 ， 可 聚 合 成 环状 复 合 体 ， 像 模 板 一 样 参 与 微 管 蛋 白 的 核 化 ，帮 助 和 球 蛋 白 聚 合 为 微 管 纤 维 。 常 见 微 管 组 织 中 心 间 期 细 胞 MTOC： 中 心 体 (动 态 微 管 ) 分 裂 细 胞 MTOC： 有 丝 分 裂 纺 锤 体 极 (动 态 微 管 ) 鞭 毛 纤 毛 细 胞 MTOC：

19、 基 体 (永 久 性 结 构 ) 中 心 体 (centrosome)中 心 体 (centrosome)结 构 中 心 体 复 制 周 期 管 蛋 白 ： 位 于 中 心 体 周 围 的 基 质 中 ， 环 形 结 构 ， 结 构 稳 定 ， 为 微 管 蛋 白 二 聚 体 提 供 起 始 装 配 位 点 ， 所 以 又 叫 成 核 位 点 基 体 (basal body)位 于 鞭 毛 和 纤 毛 根 部 的 类 似 结 构 称 为 基 体 （ basal body ）中 心 粒 和 基 体 均 具 有 自 我 复 制 性 质 微 管 结 合 蛋 白(Microtubule Associ

20、ated Protein, MAP)微 管 结 合 蛋 白 （ microtubule associated proteins MAPs） 分 子至 少 包 含 一 个 结 合 微 管 的 结 构 域 和 一个 向 外 突 出 的 结 构 域 。 突 出 部 位 伸 到微 管 外 与 其 它 细 胞 组 分 （ 如 微 管 束 、中 间 纤 维 、 质 膜 ） 结 合 （ 图 ） 。MAP的 主 要 功 能 是 ： 促 进 微 管 聚 集 成 束 ； 增 加 微 管 稳 定 性 或 强 度 ； 促 进 微 管 组 装 。 包 括 I 型 和 II型 两 大 类 ， I 型 对 热 敏 感 ，

21、如 MAP1a、 MAP1b，主 要 存 在 于 神 经 细 胞 。II型 热 稳 定 性 高 ， 包 括 MAP2a、 b、c， MAP4和 tau蛋 白 。 其 中 MAP2只存 在 于 神 经 细 胞 ,， MAP2a的 含 量 减少 影 响 树 突 的 生 长 。将 细 胞 裂 解 后 分 离 微 管 , 并 在 4 下 处 理 使 微管 去 聚 合 , 将 冷 处 理 的 样 品 进 行 离 心 , 除 去 不溶 性 的 物 质 , 然 后 将 含 有 微 管 蛋 白 二 聚 体 的 上清 液 于 37 温 育 , 让 微 管 组 装 。但 是 ,经 过 多 次 组 装 -去 组 装

22、 分 离 纯 化 的 微 管 蛋白 制 品 中 仍 然 含 有 少 量 的 其 他 蛋 白 。 有 与 微管 蛋 白 共 纯 化 的 蛋 白 存 在 , 说 明 这 些 蛋 白 是 与微 管 蛋 白 特 异 性 结 合 的 , 而 不 是 非 特 异 蛋 白 的污 染 。 免 疫 荧 光 显 微 镜 观 察 培 养 细 胞 也 发 现有 与 微 管 蛋 白 结 合 的 蛋 白 存 在 , 后 来 将 这 一 类微 管 辅 助 蛋 白 称 为 微 管 结 合 蛋 白 ， 在 微 管 结构 中 约 占 10-15%。 微 管 功 能 维 持 细 胞 形 态 细 胞 内 物 质 的 运 输 细 胞

23、器 的 定 位 鞭 毛 (flagella)运 动 和 纤 毛 (cilia)运 动 纺 锤 体 与 染 色 体 运 动 维 持 细 胞 形 态用 秋 水 仙 素 处 理 细 胞 破 坏 微 管 ,导 致 细 胞 变 圆 ,说 明 微 管 对 维 持 细 胞 的 不 对 称 形 状 是 重 要 的 。 对 于 细 胞 突 起 部 分 ,如 纤 毛 、 鞭 毛 、 轴 突 的 形 成 和 维 持 , 微 管 亦 起 关 键 作 用 。 细 胞 内 物 质 的 运 输真 核 细 胞 内 部 是 高 度 区 域 化 的 体 系 , 细 胞 中 合 成 的 物 质 、 一 些 细 胞 器 等 必 须

24、经过 细 胞 内 运 输 过 程 。 这 种 运 输 过 程 与 细 胞 骨 架 体 系 中 的 微 管 及 其 Motor protein有 关 。 Motor proteins 分 子 发 动 机 的 运 输 是 单 方 向 进 行 的 ， 一 种 发 动 机 分 子 只 能 引 导 一 种 方 向 的 运 输 。例 如 驱 动 蛋 白 只 能 引 导 沿 微 管 的 (-)端 向 (+)端 的 运 输 ， 而 动 力 蛋 白 则 是 从 (+)端向 (-)端 运 输 。 分 子 发 动 机 引 导 的 运 输 是 逐 步 行 进 而 不 像 火 车 的 轮 子 是 连 续 运 行 的 。

25、 之 所 以 要逐 步 进 行 ， 是 因 为 分 子 发 动 机 要 通 过 一 系 列 的 构 型 变 化 才 能 完 成 行 进 的 动 作 。 神 经 元 轴 突 运 输 的 类 型 及 运 输 模 式 色 素 颗 粒 的 运 输 Motor proteins目 前 已 鉴 定 的 引 擎 蛋 白 Motor proteins多 达 数 十 种 。 根 据 其 结 合 的 骨 架 纤 维以 及 运 动 方 向 和 携 带 的 转 运 物 不 同 而 分 为 不 同 类 型 。至 今 所 发 现 的 分 子 发 动 机 可 分 为 三 个 不 同 的 家 族 肌 球 蛋 白 (myosi

26、ns)家 族 、驱 动 蛋 白 (kinesins)家 族 、 动 力 蛋 白 (dyneins)家 族 。其 中 驱 动 蛋 白 和 动 力 蛋 白 是 以 微 管 作 为 运 行 的 轨 道 ， 而 肌 球 蛋 白 则 是 以 肌 动蛋 白 纤 维 作 为 运 行 的 轨 道 。 尚 不 清 楚 是 否 有 以 中 间 纤 维 为 运 行 轨 道 的 发 动机 分 子 。胞 质 中 微 管 motor protein分 为 两 大 类 ： 驱 动 蛋 白 (kinesin):通 常 朝 微 管 的 正 极 方 向 运 动动 力 蛋 白 (cytoplasmic dynein)： 朝 微 管

27、 的 负 极 运 动 Kinesin与 Dynein的 分 子 结 构 Kinesin与 Dynein的 运 输 方 式 神 经 元 轴 突 运 输 的 类 型 种 类 速 度 成 分 快 速 转 运 顺 梯 度 逆 梯 度 50-400mm/天 200mm/天 膜 性 细 胞 器 和 物 质 、 线 粒 体 、 突 触 小 泡 前 溶 酶 体 小 泡 、 溶 酶 体 酶 、 内 吞 小 泡 慢 速 转 运 慢 成 分 b 慢 成 分 a 2-8mm/天 0.2-1mm/天 微 丝 (肌 动 蛋 白 和 结 合 蛋 白 )、 血 影 蛋 白 、 包 涵 素 、钙 调 蛋 白 微 管 (管 蛋

28、白 、 MAPs、 tau)、 神 经 纤 维 (三 联 体 蛋 白 质 )、 血 影 蛋 白 轴 突 运 输 的 类 型 鞭 毛 (flagella)运 动 和 纤 毛 (cilia)运 动纤 毛 和 鞭 毛 的 运 动 形 式 纤 毛 与 鞭 毛 的 结 构 纤 毛 运 动 机 制 三 、 中 间 纤 维 （ intermediate filament,IF)10nm纤 维 ,因 其 直 径 介 于 粗 肌 丝 和 细 肌 丝 之 间 , 故 被 命 名为 中 间 纤 维 。 IF几 乎 分 布 于 所 有 动 物 细 胞 ， 往 往 形 成 一 个 网络 结 构 ， 特 别 是 在 需

29、要 承 受 机 械 压 力 的 细 胞 中 含 量 相 当 丰 富 。如 上 皮 细 胞 中 。 除 了 胞 质 中 ， 在 内 核 膜 下 的 核 纤 层 也 属 于 IF。 中 间 纤 维 的 装 配 中 间 纤 维 的 成 分 与 分 布 中 间 纤 维 结 合 蛋 白 （ IFAP ） 及 其 判 定 标 准 中 间 纤 维 的 功 能 中 间 纤 维 的 装 配 中 间 纤 维 装 配 过 程 IF装 配 与 MF,MT装 配 相 比 ， 有 以 下 几 个 特 点 ： IF装 配 的 单 体 是 纤 维 状 蛋 白 (MF,MT的 单 体 呈 球 形 )； 反 向 平 行 的 四

30、聚 体 导 致 IF不 具 有 极 性 ； IF在 体 外 装 配 时 不 需 要 核 苷 酸 或 结 合 蛋 白 的 辅 助 ， 在 体 内 装 配 后 ， 细 胞 中 几 乎 不 存 在 IF单 体 (但 IF的 存 在 形 式 也 可 以 受 到 细 胞 调 节 ， 如 核 纤 层 的 装 配 与 解 聚 )。 中 间 纤 维 的 成 分 与 分 布IF成 分 比 MF,MT复 杂 ， 具 有 组 织 特 异 性 。 IF在 形 态 上 相 似 ， 而 化 学 组 成 有 明 显 的 差 别 。 中 间 纤 维 类 型 与 分 布 中 间 纤 维 蛋 白 的 表 达 具 有 严 格 的

31、组 织 特 异 性 中 间 纤 维 分 类 与 分 布 中 间 纤 维 的 功 能 增 强 细 胞 抗 机 械 压 力 的 能 力 角 蛋 白 纤 维 参 与 桥 粒 的 形 成 和 维 持 结 蛋 白 纤 维 是 肌 肉 Z盘 的 重 要 结 构 组 分 ， 位 于 肌 节 的外 围 , 不 参 与 肌 收 缩 , 但 是 具 有 结 构 上 的 功 能 :维 持 肌节 的 稳 定 。 神 经 元 纤 维 在 神 经 细 胞 轴 突 运 输 中 起 作 用 参 与 传 递 细 胞 内 机 械 的 或 分 子 的 信 息 中 间 纤 维 与 mRNA的 运 输 有 关 第 二 节 细 胞 核

32、骨 架 核 基 质 (Nuclear Matrix) 染 色 体 骨 架 核 纤 层 (Nuclear Lamina) 核 基 质 (Nuclear Matrix) 形 态 结 构 成 分 核 骨 架 结 合 序 列 功 能 形 态 结 构 研 究 核 骨 架 的 分 级 抽 提 方 法 非 离 子 去 垢 剂 溶 解 膜 结 构 系 统 ,胞 质 中 可 溶 性 成 分随 之 流 失 ; 再 用 Tween40和 脱 氧 胆 酸 钠 处 理 ,胞 质 中 的 微 管 、 微丝 与 一 些 蛋 白 结 构 被 溶 去 ,胞 质 中 只 有 中 间 纤 维 网 能 完好 存 留 ; 然 后 用

33、核 酸 酶 与 0.25mol/L硫 酸 铵 处 理 ,染 色 质 中DNA、 RNA和 组 蛋 白 被 抽 提 , 最 终 核 内 呈 现 一 个 精 细发 达 的 核 骨 架 网 络 。 结 合 非 树 脂 包 埋 -去 包 埋 剂 电 镜 制 样 方 法 ,可 清 晰 地 显示 核 骨 架 - 核 纤 层 -中 间 纤 维 结 构 体 系 。 成 分核 骨 架 不 象 胞 质 骨 架 那 样 由 非 常 专 一 的 蛋 白 成 分组 成 ,核 骨 架 的 成 分 比 较 复 杂 ,主 要 成 分 是 核 骨 架 蛋 白及 核 骨 架 结 合 蛋 白 ,并 含 有 少 量 RNA。 核 骨

34、 架 蛋 白 骨 架 结 合 蛋 白 其 它 核 骨 架 结 合 序 列 DNA序 列 中 的 核 骨 架 结 合 序 列 (matrix associated region, MAR) 这 部 分 DNA与 核 骨 架 蛋 白 的 结 合 不 为 高 盐 溶 液 抽 提 所 破 坏 ,在 基 因 表 达 调 控 中 有 作 用 核 骨 架 结 合 序 列 的 基 本 特 征 MAR的 功 能 通 过 与 核 骨 架 蛋 白 的 结 合 ， 将 DNA放 射 环 锚 定 在 核 骨 架 上 ； 作 为 许 多 功 能 性 基 因 调 控 蛋 白 的 结 合 位 点 。 核 骨 架 结 合 序

35、列 的 基 本 特 征富 含 AT富 含 DNA解 旋 元 件 (DNA unwinding elements)富 含 反 向 重 复 序 列 (Inverted Repeats) 含 有 转 录 因 子 结 合 位 点 。 功 能 核 骨 架 与 DNA复 制 为 DNA的 复 制 提 供 支 架 ， DNA是 以 复 制 环 的 形 式 锚 定 在 核 骨 架 上 的 ，核 骨 架 上 有 DNA复 制 所 需 要 的 酶 ， 如 ： DNA聚 合 酶 、 DNA引 物 酶 、 DNA拓朴 异 构 酶 II等 。 DNA的 自 主 复 制 序 列 （ ARS） 也 是 结 合 在 核 骨

36、架 上 。 核 骨 架 与 基 因 表 达 大 量 研 究 工 作 表 明 真 核 细 胞 中 RNA的 转 录 和 加 工 均 与 核 骨 架 有 关 。 具 有 转录 活 性 的 基 因 是 结 合 在 核 骨 架 上 的 ; RNA聚 合 酶 在 核 骨 架 上 具 有 结 合 位 点 。 核 骨 架 与 病 毒 复 制 作 为 外 源 基 因 的 病 毒 DNA， 其 基 因 表 达 过 程 与 高 等 真 核 细 胞 自 身 基因 表 达 有 相 似 的 规 律 ， 其 DNA复 制 、 RNA转 录 及 加 工 均 需 依 赖 核 骨 架 。 核 骨 架 与 染 色 体 构 建现

37、在 一 般 认 为 核 骨 架 与 染 色 体 骨 架 为 同 一 类 物 质 ， 30nm的 染 色 质 纤 维 就是 结 合 在 核 骨 架 上 ， 形 成 放 射 环 状 的 结 构 ， 在 分 裂 期 进 一 步 包 装 成 光学 显 微 镜 下 可 见 的 染 色 体 二 、 染 色 体 骨 架 染 色 体 骨 架 /放 射 环 模 型 染 色 体 骨 架 的 真 实 性 银 染 法 能 选 择 性 地 显 示 染 色 体 轴 结 构 DNA酶 和 RNA酶 处 理 或 用 0.4mol/L H2SO4处 理 去 除 组 蛋 白 ,对染 色 体 轴 没 有 影 响 ,用 胰 蛋 白

38、酶 消 化 则 染 色 体 轴 破 坏 ,说 明染 色 体 轴 是 非 组 蛋 白 性 的 。 染 色 体 骨 架 /放 射 环 模 型 在 分 子 水 平 上 得 到 两 个 直 接 证 据 DNA放 射 环 上 发 现 的 骨 架 结 合 区 域 表 明 DNA放 射 环 是 染 色质 中 结 构 和 功 能 单 位 ， 非 组 蛋 白 骨 架 是 DNA放 射 环 的 组 织 者 。 DNA拓 扑 异 构 酶 II是 一 种 主 要 的 染 色 体 支 架 结 构 蛋 白 。 三 、 核 纤 层 (Nuclear Lamina) 核 纤 层 分 布 与 形 态 结 构 成 分核 纤 层

39、蛋 白 (Lamin) 核 纤 层 蛋 白 的 分 子 结 构 及 其 与 中 间 纤 维 蛋 白 的 关 系 核 纤 层 蛋 白 在 细 胞 分 化 中 的 表 达 具 有 细 胞 特 异 性 核 纤 层 在 细 胞 周 期 中 的 变 化 功 能 成 分核 纤 层 蛋 白 (Lamin) 哺 乳 动 物 和 鸟 类 细 胞 中 有 核 纤 层 蛋 白 A 核 纤 层 蛋 白 B 核 纤 层 蛋 白 C 核 纤 层 蛋 白 的 分 子 结 构 及其 与 中 间 纤 维 蛋 白 的 关 系 核 纤 层 与 中 间 纤 维 之 间 的 共 同 点 两 者 均 形 成 10nm纤 维 ; 两 者

40、均 能 抵 抗 高 盐 和 非 离 子 去 垢 剂 的 抽 提 ; 某 些 抗 中 间 纤 维 蛋 白 的 抗 体 能 与 核 纤 层 发 生 交 叉 反 应LaminA和 LaminC的 cDNA克 隆 推 导 出 核 纤 层 蛋 白 的 氨 基 酸 顺 序 与 中间 纤 维 蛋 白 高 度 保 守 的 -螺 旋 区 有 很 强 的 同 源 性 , 说 明 核 纤 层蛋 白 是 中 间 纤 维 蛋 白 . 核 纤 层 在 细 胞 周 期 中 的 变 化 A型 核 纤 层 蛋 白 在 组 装 核 纤 层 时 通 过 蛋 白 水 解 失去 C端 异 戊 二 烯 化 (isoprenylation

41、)。 核 膜 崩 解 , 核 纤 层 解 聚 时 , A型 核 纤 层 蛋 白 以 可 溶 性 单 体 形式 弥 散 到 胞 质 中 。 B型 核 纤 层 蛋 白 则 永 久 法 尼 基 化 (farnesylated)，与 核 膜 小 泡 保 持 结 合 状 态 ,当 核 膜 重 现 时 ,在 染 色体 周 围 重 装 配 , 形 成 子 细 胞 的 核 纤 层 。 功 能 为 核 膜 及 染 色 质 提 供 了 结 构 支 架 根 据 等 电 点 的 不 同 可 将 高 等 动 物 细 胞 内 的 肌 动 蛋 白 分 为 3类 ， 分 布 于 各 种 肌肉 细 胞 中 ， 和 分 布 于

42、肌 细 胞 和 非 肌 细 胞 中 。肌 动 蛋 白 纤 维 是 由 两 条 线 性 排 列 的 肌 动 蛋 白 链 形 成 的 螺 旋 ， 状 如 双 线 捻 成 的绳 子 （ 图 ） ， 肌 动 蛋 白 的 单 体 为 球 形 分 子 ， 称 为 球 形 肌 动 蛋 白 G-actin(globular actin)， 它 的 多 聚 体 称 为 纤 维 形 肌 动 蛋 白 F-actin (fibrous actin)。 微 丝 纤 维 的 负 染 电 镜 照 片微 丝 纤 维 结 构 模 型 肌 动 蛋 白 的 踏 车 行 为在 微 丝 装 配 时 ,若 G-肌 动 蛋 白 分 子 添

43、 加 到 F-肌 动 蛋 白 丝 上 的 速 率 正 好 等于 G-肌 动 蛋 白 分 子 从 F-肌 动 蛋 白 上 失 去 的 速 率 时 , 微 丝 净 长 度 没 有 改 变 , 这 种 过 程 称 为 肌 动 蛋 白 的 踏 车 现 象 。 肌 动 蛋 白 踏 车 现 象 是 由 G-肌 动 蛋 白单 体 的 临 界 浓 度 决 定 的 , 当 G-肌 动 蛋 白 的 临 界 浓 度 处 于 正 端 和 负 端 G-肌动 蛋 白 临 界 浓 度 之 间 时 , 就 会 出 现 踏 车 现 象 。细 胞 中 微 丝 参 与 形 成 的 结 构 除 肌 原 纤 维 、 微 绒 毛 等 属

44、 于 稳 定 结 构 外 ， 其他 大 都 处 于 动 态 的 组 装 和 去 组 装 过 程 中 ， 并 通 过 这 种 方 式 实 现 其 功 能 。 肌 动 蛋 白 的 聚 合 过 程 伴 随 着 ATP的 水 解 ， 在 聚 合 过 程 中 ， G-肌 动 蛋 白 先 要 结合 ATP， 然 后 ATP-G-肌 动 蛋 白 单 体 再 结 合 到 F-肌 动 蛋 白 的 两 端 ， 加 到 F-肌 动蛋 白 上 。 一 旦 ATP-G-肌 动 蛋 白 单 体 结 合 到 F-肌 动 蛋 白 纤 维 上 ， 同 肌 动 蛋 白 结合 的 ATP就 会 慢 慢 降 解 成 ADP， 并 释

45、 放 出 Pi。 虽 然 结 合 的 ATP常 被 水 解 成ADP,但 是 对 于 F-肌 动 蛋 白 的 装 配 来 说 ， ATP的 水 解 不 是 必 要 的 过 程 ， 因 为 含有 ADP或 不 能 水 解 的 ATP类 似 物 的 G-肌 动 蛋 白 装 配 后 都 是 稳 定 的 。在 适 宜 的 温 度 ， 存 在 ATP、 K+、 Mg2+离 子 的 条 件 下 ， 肌 动 蛋 白 单 体 可 自 组 装为 纤 维 。ATP-actin（ 结 合 ATP的 肌 动 蛋 白 )对 微 丝 纤 维 末 端 的 亲 和 力 高 ， ADP-actin对 纤 维 末 端 的 亲 和

46、 力 低 ， 容 易 脱 落 。当 溶 液 中 ATP-actin浓 度 高 时 ， 微 丝 快 速 生 长 ， 在 微 丝 纤 维 的 两 端 形 成 ATP-actin“ 帽 子 ” ， 这 样 的 微 丝 有 较 高 的 稳 定 性 。 伴 随 着 ATP水 解 ， 微 丝 结 合 的ATP就 变 成 了 ADP， 当 ADP-actin暴 露 出 来 后 ， 微 丝 就 开 始 去 组 装 而 变 短 。 1 核 化 蛋 白 （ nucleating protein）核 化 （ nucleation） 是 纤 维 组 装 的 第 一 步 ， 即 几 个 蛋 白 单 体 先 组 装 成多

47、 聚 体 ， 然 后 其 它 单 体 继 续 添 加 形 成 长 纤 维 分 子 。 Arp（ actin-related protein） 复 合 体 在 体 内 和 体 外 都 可 以 促 进 肌 动 蛋 白 的 核 化 ，其 作 用 就 像 一 个 模 板 ， 类 似 于 微 管 组 织 中 心 的 球 蛋 白 复 合 体 ， Arp复 合 体 由 Arp2、 Arp3和 5种 其 它 蛋 白 构 成 。 Arp与 actin在 结 构 上 具 有同 源 性 。2 单 体 隐 蔽 蛋 白 （ monomer sequestering protein）抑 制 蛋 白 (profilin)和

48、 胸 腺 嘧 素 (thymosin)能 够 同 单 体 G-肌 动 蛋 白 结 合 ，并 且 抑 制 它 们 的 聚 合 , 将 具 有 这 种 作 用 的 蛋 白 称 为 肌 动 蛋 白 单 体 隔 离蛋 白 。细 胞 中 约 有 50%的 肌 动 蛋 白 为 可 溶 性 肌 动 蛋 白 ， 大 大 高 于 肌 动 蛋 白组 装 所 需 的 临 界 浓 度 。 但 是 这 些 蛋 白 与 其 它 蛋 白 结 合 ， 构 成 一 个 隐蔽 的 蛋 白 库 。 只 有 当 细 胞 需 要 组 装 纤 维 的 时 候 这 些 可 溶 性 肌 动 蛋 白 才 被 释 放 出 来 。 原 肌 球 蛋

49、 白肌 动 蛋 白 血 型 糖 蛋 白 血 影 蛋 白锚 蛋 白 成 长 中 的 线 状 伪 足成 纤 维 细 胞 片 状 伪 足皮 质 肌 原 纤 维 肌 球 蛋 白 肌 球 蛋 白 为 肌 肉 收 缩 和 胞 质 分 裂 提 供 力 ，而 肌 球 蛋 白 和 则 涉 及 细 胞 骨 架 与 膜 之 间的 相 互 作 用 ， 如 膜 泡 的 运 输 。肌 球 蛋 白 、 肌 球 蛋 白 的 尾 部 能 够 同 质 膜或 细 胞 内 细 胞 器 的 膜 结 合 (上 图 a)， 推 测 它 们能 够 以 微 丝 为 轨 道 运 输 小 泡 。两 个 肌 球 蛋 白 能 够 通 过 杆 状 尾

50、部 聚 合 在 一起 ， 形 成 寡 聚 的 肌 球 蛋 白 纤 维 ， 这 种 纤 维 具有 双 极 性 ， 头 部 位 于 两 端 ， 中 间 有 一 个 裸 露的 带 (上 图 4b), 这 种 结 构 参 与 肌 肉 收 缩 。 肌 动 蛋 白 在 进 化 上 高 度 保 守 ， 酵母 和 兔 子 肌 肉 的 肌 动 蛋 白 有 88%的 同 源 性 。 不 同 类 型 肌 肉 细 胞 的-肌 动 蛋 白 分 子 一 级 结 构 （ 约 400个 氨 基 酸 残 基 ） 仅 相 差 4 6个 氨基 酸 残 基 ， -肌 动 蛋 白 或 -肌 动 蛋白 与 -横 纹 肌 肌 动 蛋 白

51、相 差 约 25个 氨 基 酸 残 基 。多 数 简 单 的 真 核 生 物 ， 如 酵 母 或粘 菌 ， 含 单 个 肌 动 蛋 白 基 因 ， 仅合 成 一 种 肌 动 蛋 白 。 真 核 生 物 含有 多 个 肌 动 蛋 白 基 因 ， 如 海 胆 有11个 ， 网 柄 菌 属 (Dictyostelium)有17个 ， 在 某 些 植 物 中 有 60个 。 肌动 蛋 白 要 经 过 翻 译 后 修 饰 ， 如 N- 端 乙 酰 化 或 组 氨 酸 残 基 的 甲 基 化 。 两 个 英 国 研 究 小 组 的 科 学 家 们 提 出 滑 动 丝 模 型 解 释 肌 收 缩 的 机理

52、。他 们 推 测 :肌 节 的 缩 短 并 不 是 因 纤 丝 的 缩 短 而 引 起 , 而 是 由 纤 丝互 相 滑 动 所 致 。 细 肌 丝 向 肌 节 中 央 滑 动 , 肌 丝 滑 进 了 A带 之 中 导致 重 叠 部 分 增 加 , 使 得 I带 和 H带 的 宽 度 缩 小 , 其 结 果 是 缩 短 了 肌节 ， 减 少 了 肌 纤 维 的 长 度 (a) 肌 收 缩 时 肌 节 长度 变 化 及 肌 节 结构 差 异 示 意 图 。在 肌 收 缩 时 ,肌 球 蛋 白 的 交 联 桥(cross-bridge)与周 围 的 细 肌 丝 接触 , 细 肌 丝 被 推动 滑

53、向 肌 节 的 中心 。(b)肌 收 缩 时 的 电 子 显微 镜 照 片 。 神 经 系 统 的 电 信 号 传 递 是 以 膜 电 位 的 形 式 沿 着 神经 细 胞 传 递 的 ,这 种 膜 电 位 叫 动 作 电 位 (action potentials)。 当 动 作 电 位 到 达 神 经 细 胞 末 梢 时 ，它 触 发 神 经 递 质 扩 散 ， 穿 过 轴 突 ， 并 同 相 邻 靶 细胞 的 质 膜 结 合 ， 使 细 胞 质 膜 去 极 化 ， 最 后 信 号 通过 与 肌 质 网 相 邻 的 T管 激 发 肌 质 网 向 胞 质 溶 胶 释放 贮 存 的 Ca2+离

54、子 , 从 而 使 胞 质 溶 胶 中 的 Ca2+离 子浓 度 快 速 升 高 , 使 电 信 号 转 变 成 化 学 信 号 放 出 来 的 Ca2+离 子 同肌 钙 蛋 白 结 合 ， 解 除原 肌 球 蛋 白 对 肌 动 蛋白 的 抑 制 ， 使 得 粗 肌丝 肌 球 蛋 白 的 头 部 得以 同 肌 动 蛋 白 接 触 ，形 成 交 联 桥 。 然 后 再由 ATP同 肌 球 蛋 白 头部 的 ATP结 合 位 点 结合 ， 并 通 过 ATP的 水解 提 供 能 量 ， 以 及 肌球 蛋 白 头 部 构 型 的 变化 ， 引 起 粗 肌 丝 与 细肌 丝 间 的 滑 动 ， 产 生

55、肌 肉 的 收 缩 。 微 管 是 由 13条 原 纤 维 （ protofilament） 构 成 的 中 空 管 状 结 构 （ 左 图 ） ，直 径 2225nm。 每 一 条 原 纤 维 由 微 管 蛋 白 二 聚 体 线 性 排 列 而 成 。微 管 蛋 白 二 聚 体 由 结 构 相 似 的 和 球 蛋 白 构 成 ， 两 种 亚 基 均 可 结 合 GTP， 球 蛋 白 结 合 的 GTP从 不 发 生 水 解 或 交 换 ， 是 球 蛋 白 的 固 有 组 成 部 分 ， 球 蛋 白 结 合 的 GTP可 发 生 水 解 ， 结 合 的 GDP可 交 换 为 GTP， 可 见

56、亚基 也 是 一 种 G蛋 白 （ 右 图 ） 微 管 蛋 白 的 排 列 具 有 方 向 性 。 动 态 不 稳 定 性 : 生 长 或 缩 短 微 管 的 踏 车 行 为 使 单 个 微 管 的 长 度保 持 不 变 ,而 组 成 微 管 的 蛋 白 二 聚 体 发 生 了 变 化 。 实 际 上 , 细 胞内 的 微 管 常 常 是 处 于 生 长 和 缩 短 的 动 荡 状 态 (图 )。 微 管 在 体 外 组 装 时 发 现 有 两 个 因 素 决 定 微 管 的 稳 定 性 :游 离 微 管 蛋 白 的 浓 度 和 GTP水 解 成 GDP的 速 度 。高 浓 度 的 微 管 蛋

57、 白 适 合 微 管 的 生 长 , 低 浓 度 的 微 管 蛋 白 引 起 GTP的水 解 , 形 成 GDP帽 , 使 微 管 解 聚 。GTP的 低 速 水 解 适 合 于 微 管 的 连 续 生 长 , 而 快 速 的 水 解 造 成 微 管 的解 聚 。 细 胞 内 的 微 管 处 于 动 态 不 稳 定 状 态 (dynamic instability 中 心 体 （ centrosome） 位 于 细 胞 的 中 心 部 位 。 由 两 个 相 互 垂 直 的 中 心 粒（ centriole） 构 成 ， 周 围 是 一 些 无 定 形 或 纤 维 形 、 高 电 子 密 度

58、的 物 质 ， 叫 做 外 中心 粒 物 质 （ PCM， pericentriolar material） 。 中 心 粒 直 径 0.2um， 长 0.4um， 由9组 3联 微 管 构 成 ， 不 直 接 参 与 微 管 蛋 白 的 核 化 ， 具 有 召 集 PCM的 作 用 。 微 管 性 结 构 管 蛋 白微 管 蛋 白 以 环 状 的 球 蛋 白 复 合 体 为 模 板 核 化 、 先 组装 出 （ -） 极 ， 然 后 开 始 生 长 ， 因 此 中 心 体 周 围 的 微 管（ -） 极 指 向 中 心 体 ， （ +） 级 远 离 中 心 体 。 纤 毛 和 鞭 毛 的 微

59、 管 组 织 中 心 ， 不 过 基 体 只 含 有 一 个 中 心 粒 而 不 是 一对 中 心 粒 。其 它 类 型 的 细 胞 具 有 不 同 类 型 的 MTOCs， 如 真 菌 的 细 胞 有 初 级MTOCs,称 为 纺 锤 极 体 (spindle pole body)。 植 物 细 胞 既 没 有 中 心 体 ，又 没 有 中 心 粒 ， 所 以 植 物 细 胞 的 MOTC是 细 胞 核 外 被 表 面 的 成 膜 体 。 驱 动 蛋 白 是 1985年 从 鱿 鱼 的 轴 质 (axonplasm)中分 离 的 一 种 发 动 机 蛋 白 。 驱 动 蛋 白 是 一 个 大

60、 的 复合 蛋 白 ， 由 几 个 不 同 的 结 构 域 组 成 , 包 括 两 条 重链 和 一 条 轻 链 , 总 分 子 量 为 380kDa。 它 有 一 对 球形 的 头 ， 是 产 生 动 力 的 “电 机 ”; 还 有 一 个 扇 形 的尾 ， 是 货 物 结 合 部 位 。 体 外 实 验 证 明 驱 动 蛋 白 的 运 输 具 有 方 向 性 ， 从 微管 的 (-)端 移 向 微 管 的 (+)端 ， 是 正 端 走 向 的 微 管发 动 机 (plus end-directed microtublar motor)。动 力 蛋 白1963年 发 现 了 第 一 个 与

61、微 管 相 关 的 发 动 机 蛋 白 是与 纤 毛 和 鞭 毛 运 动 有 关 的 发 动 机 蛋 白 ， 相 对 分 子 质 量 超 过 100kd， 由 9-10个 多 肽 链 组 成 (下 图 )。 它有 两 个 大 的 球 形 的 头 部 ， 是 生 成 力 的 部 位 。它 在 细 胞 中 至 少 有 两 个 功 能 第 一 是 有 丝 分 裂 中染 色 体 运 动 的 力 的 来 源 ； 第 二 是 作 为 负 端 微 管 走向 的 发 动 机 ， 担 负 小 泡 和 各 种 膜 结 合 细 胞 器 的 运输 任 务 。细 胞 质 动 力 蛋 白 在 微 管 上 移 动 的 方

62、向 与 驱 动 蛋 白相 反 ， 从 正 端 移 向 负 端 。 许 多 两 栖 类 的 皮 肤 和 鱼 类 的 鳞 片 中 含 有 特 化 的 色 素 细 胞 , 在 神 经 和激 素 的 控 制 下 , 这 些 细 胞 中 的 色 素 颗 粒 可 在 数 秒 钟 内 迅 速 分 布 到 细胞 各 处 , 从 而 使 皮 肤 颜 色 变 黑 ; 又 能 很 快 回 到 细 胞 中 心 , 而 使 皮 肤 颜色 变 浅 , 以 适 应 环 境 的 变 化 (图 )。研 究 发 现 , 色 素 颗 粒 的 运 输 是 微 管 依 赖 性 的 , 色 素 颗 粒 实 际 上 是 沿微 管 转 运

63、的 。 深 绿 ： 微 管浅 兰 ： 内 质 网黄 色 ： 高 尔 基 体 上 图 ： 内 质 网 抗 体 染 色下 图 ： 微 管 抗 体 染 色 上 图 ： 高 尔 基 抗 体 染 色下 图 ： 微 管 抗 体 染 色 纤 毛 和 鞭 毛 的 运 动 机 制 : 微 管 滑 动 模 型 (sliding-microtubule model)微 管 滑 动 模 型 是 说 明 纤 毛 和 鞭 毛 运 动 机 制 的 一 种 学 说 。学 说 主 要 内 容 纤 毛 和 鞭 毛 的 动 力 蛋 白 头 部 与 相 邻 二 联 管 的 B微 管 接 触 , 促 进 同 动 力 蛋 白 结合 的

64、ATP水 解 , 并 释 放 ADP和 Pi;由 于 ATP水 解 , 改 变 了 A微 管 动 力 蛋 白 头 部 的 构 象 , 促 使 头 部 朝 向 相 邻 二 联 管的 正 极 滑 动 , 使 相 邻 二 联 管 之 间 产 生 弯 曲 力 ;新 的 ATP结 合 ,促 使 动 力 蛋 白 头 部 与 相 邻 B微 管 脱 离 ;ATP水 解 , 使 动 力 蛋 白 头 部 的 角 度 复 原 ;带 有 水 解 产 物 的 动 力 蛋 白 头 部 与 相 邻 二 联 管 的 B微 管 上 的 另 一 位 点 结 合 , 开始 下 一 个 循 环 。 纤 毛 和 鞭 毛 都 含 有 一

65、 个 规 则 排 列 的 由微 管 相 互 连 接 形 成 的 骨 架 ,称 为 轴 丝(axoneme)。 轴 丝 的 外 面 由 膜 包 裹 。 组成 轴 丝 的 微 管 呈 规 律 性 排 列 ， 即 9组 二联 管 在 周 围 成 等 距 离 地 排 列 成 一 圈 , 中央 有 两 根 单 个 的 微 管 , 成 为 “9+2”的 微管 形 式 。中 央 的 两 个 微 管 之 间 由 细 丝 相 连 , 外 包有 中 央 鞘 。 周 围 的 9组 二 联 管 , 近 中 央的 一 根 称 为 A管 , 另 一 条 为 B管 中 心 体 有 九 组 微 管 三 联 体 。 A微 管

66、经 放 射 状 的 辐 和 中 心 体 的 中 心 相 连 。 三联 体 微 管 的 排 列 方 式 ， 使 中 心 体 呈 风 车 状 桥 粒 首 先 是 两 个 单 体 以 相 同 的 方 向 组 成 一 个 双 股 螺 旋 的 二 聚 体 ;两 个 二 聚 体 以 相 反 的 方 向 组 装 成 一 个 四 聚 体 , 二 聚 体 具 有 极 性 ， 四 聚 体 没 有 极 性 。若 干 个 四 聚 体 首 尾 结 合 组 装 成 原 丝 (protofilaments)， 一 个 原 丝 长 度 变 化 不 定 。 最 后 形 成的 中 间 纤 维 的 横 切 面 上 共 有 32个 多 肽 中 间 纤 维 的 动 态 变 化中 间 纤 维 亚 基 蛋 白 合 成 后 , 基 本上 全 部 组 装 成 中 间 纤 维 , 游 离 的单 体 很 少 。但 是 在 某 些 细 胞 (如 进 入 有 丝 分 裂的 细 胞 和 刚 刚 结 束 有 丝 分 裂 的 细胞 )中 也 能 看 到 中 间 纤 维 的 动 态 平衡 的 特 性 。 在 这 些 细 胞 中 ， 中 间纤 维 在