《生物化学糖代谢》PPT课件

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1、第 六 章糖 代 谢 重 点 ： 熟 悉 糖 的 概 念 、 糖 的 主 要 生 物 学 作 用 ， 糖 的分 类 及 自 然 界 存 在 的 重 要 多 糖 。 掌 握 糖 酵 解 、 三 羧酸 循 环 的 反 应 历 程 及 生 物 学 意 义 ； 糖 原 的 异 生 作 用 ；磷 酸 戊 糖 途 径 的 特 点 及 生 物 学 意 义 ； 明 确 生 物 体 内糖 代 谢 的 基 本 途 径 。难 点 ： 代 谢 能 量 变 化 ， 糖 代 谢 各 过 程 反 应 的 调 节 ；糖 酵 解 途 径 与 糖 原 的 异 生 作 用 的 相 互 关 系 。本 章 的 重 点 及 难 点 第

2、一 节概 述 糖 (carbohydrates)即 碳 水 化 合 物 ， 其 化 学 本 质 为 多羟 醛 或 多 羟 酮 类 及 其 衍 生 物 或 多 聚 物 。已 经 不 符 合 于 传 统 对 糖 的 定 义 Cn(H2O)m ， 有 些 糖并 不 符 合 这 一 通 式 ， 而 符 合 这 一 通 式 的 不 是 糖 。 二 、 糖 的 分 类 及 其 结 构不 能 再 水 解 的 糖 。能 水 解 生 成 少 数 几 个 分 子 单 糖 的 糖 ，各 单 糖 之 间 借 脱 水 缩 合 的 糖 苷 键 相 连 。能 水 解 生 成 多 个 分 子 单 糖 的 糖 。 糖 与 非

3、糖 物 质 的 结 合 物 。 重 要 的 己 糖 包 括 ： 葡 萄 糖 、 果 糖 、 半 乳 糖 、 甘 露 糖 等 。O OHHHHOH OHH OH HOH O OHHHOHH OHH OH HOH-D-吡 喃 葡 萄 糖 -D-吡 喃 半 乳 糖 O OHOHHHOH OHH H HOH O OHHOHOHHHOH OH-D-吡 喃 甘 露 糖 -D-呋 喃 果 糖 甲 基 - -D-葡 萄 糖 苷 -苷 键 -D-葡 萄 糖 甲 苷OHOCH2OHHO OH CH3OOH OHOCH2OHHO OH CH3OH HCl干+单 糖 的 半 缩 醛 羟 基 (称 苷 羟 基 )， 与

4、 其 他 含 羟 基的 化 合 物 形 成 环 状 缩 醛 ， 在 糖 化 学 中 叫 糖 苷 。 单 糖 的 成 苷 反 应 2. 寡 糖常 见 的 几 种 二 糖 有 :麦 芽 糖 (maltose) 葡 萄 糖 葡 萄 糖蔗 糖 (sucrose) 葡 萄 糖 果 糖乳 糖 (lactose) 葡 萄 糖 半 乳 糖能 水 解 生 成 几 分 子 单 糖 的 糖 ， 各 单 糖 之 间 借脱 水 缩 合 的 糖 苷 键 相 连 。 3.常 见 的 多 糖 有淀 粉 (starch)糖 原 (glycogen)纤 维 素 (cellulose) 淀 粉 是 植 物 体 中 储 藏 的 养

5、分 ， 存 在 于 种 子 与 块茎 中 。 用 -淀 粉 酶 水 解 可 得 到 麦 芽 糖 ； 在 酸 的作 用 下 ， 彻 底 水 解 为 葡 萄 糖 。 淀 粉 是 白 色 无 定 形粉 末 ， 由 直 链 淀 粉 和 支 链 淀 粉 组 成 。 直 链 淀 粉 是 葡 萄 糖 以 -1， 4糖 苷 键 结 合 成 的 链状 化 合 物 。淀 粉支 链 淀 粉 葡 萄 糖 分 子 间 除 以 -1， 4糖 苷 键 相 连外 ， 还 有 以 -1， 6糖 苷 键 相 连 的 。 支 链 淀 粉 带有 分 支 ， 大 约 相 隔 20个 葡 萄 糖 单 位 有 一 个 分 支 。 糖 原糖

6、 原 是 动 物 体 内 储 藏 的 糖 类 化 合 物 ， 主 要 存在 于 肝 脏 和 肌 肉 中 。 也 叫 动 物 淀 粉 。糖 原 也 是 由 葡 萄 糖 组 成 的 ， 结 构 与 支 链 淀 粉相 似 ， 但 分 支 程 度 比 支 链 淀 粉 要 高 。糖 原 是 动 物 体 能 量 的 主 要 来 源 ， 葡 萄 糖 在 血 液中 的 含 量 较 高 时 ， 就 结 合 成 糖 原 储 存 于 肝 脏 中 ，当 血 液 中 含 糖 量 降 低 时 ， 就 分 解 为 葡 萄 糖 而 供 给机 体 能 量 。糖 原 是 无 色 粉 末 ， 溶 于 水 呈 乳 色 ， 遇 碘 显

7、 棕 至紫 色 。 糖 原 是 动 物 体 内 葡 萄 糖 的 储 存 形 式 纤 维 素 作 为 植 物 的 骨 架 -1,4-糖 苷 键 纤 维 素 植 物 细 胞 壁 含 有 高 百 分 比 的 结 构 同 多 糖 纤 维 素 ，纤 维 素 大 约 占 生 物 圈 中 的 有 机 物 质 的 50 以 上 。不 象 贮 存 多 糖 那 样 位 于 细 胞 内 ， 纤 维 素 和 其 它 结构 多 糖 是 由 细 胞 内 合 成 然 后 分 泌 出 来 的 细 胞 外 分子 。 糖 脂 (glycolipid)： 是 糖 与 脂 类 的 结 合 物 。糖 蛋 白 (glycoprotein

8、)： 是 糖 与 蛋 白 质 的 结 合 物 。 常 见 的 结 合 糖 有 主 要1.氧 化 供 能 （ 能 源 ）如 糖 可 提 供 合 成 某 些 氨 基 酸 、 脂 肪 、 胆 固 醇 、 核 苷等 物 质 的 原 料 。3.作 为 生 物 体 的 结 构 成 分这 是 糖 的 主 要 功 能 。 糖 类 占 机 体 全 部 能 量 的 70%。2. 其 他 物 质 的 原 料 （ 碳 源 ）如 糖 是 糖 蛋 白 、 蛋 白 聚 糖 、 糖 脂 等 的 组 成 成 分 。 作 为 生物 膜 、 神 经 组 织 等 的 组 分 。 作 为 核 酸 类 化 合 物 的 成 分 ,构成 核

9、 苷 酸 ， DNA， RNA等 。 4.作 为 细 胞 识 别 的 信 息 分 子 四 、 食 物 中 糖 的 消 化 和 吸 收（ 一 ） 糖 的 消 化动 物 的 食 物 中 糖 :主 要 有 植 物 淀 粉 、 动 物 糖原 以 及 麦 芽 糖 、 蔗 糖 、 乳 糖 、 葡 萄 糖 等 ， 其 中 以淀 粉 为 主 。消 化 部 位 ： 主 要 在 小 肠 ， 少 量 在 口 腔 （ 二 ） 糖 的 吸 收1. 吸 收 部 位 ： 小 肠 上 段 2. 吸 收 形 式 ： 单 糖 葡 萄 糖 酵 解 途 径 丙 酮 酸 有 氧 无 氧 H2O及 CO2 乳 酸 糖 异 生 途 径 乳

10、 酸 、 氨 基 酸 、 甘 油 糖 原 肝 糖 原 分 解 糖 原 合 成 磷 酸 戊 糖 途 径 核 糖 + NADPH+H+ 淀 粉 消 化 与 吸 收 ATP 第 二 节多 糖 和 低 聚 糖 的 酶 促 降 解 两 种 淀 粉 酶 降 解 的 终 产 物 主 要 是 麦 芽 糖 -1,6-糖 苷 键 -1,4-糖 苷 键 两 种 淀 粉 酶 性 质 的 比 较 -淀 粉 酶p 不 耐 酸 ， pH3时 失 活p 耐 高 温 ， 70C时 15分钟 仍 保 持 活 性p 广 泛 分 布 于 动 植 物 和微 生 物 中 。 -淀 粉 酶p 耐 酸 ， pH3时 仍 保 持活 性p 不

11、耐 高 温 ， 70C15分钟 失 活p 主 要 存 在 植 物 体 中 -淀 粉 酶 及 -淀 粉 酶 水 解 支 链 淀 粉 的 示 意 图 -淀 粉 酶-淀 粉 酶 3、 R-酶 (脱 支 酶 ） 水 解 -1， 6糖 苷 键 ， 将 及 -淀 粉 酶 作 用 支 链 淀粉 最 后 留 下 的 极 限 糊 精 的 分 支 点 水 解 ， 产 生 短 的 只 含 -1， 4-糖 苷 键 的 糊 精 ， 使 之 可 进 一 步 被 淀 粉 酶 降 解 。 不 能 直 接 水 解 支 链 淀 粉 内 部 的 -1， 6糖 苷 键 。 4、 麦 芽 糖 酶 催 化 麦 芽 糖 水 解 为 葡 萄

12、 糖 ， 是 淀 粉 水 解 的 最 后 一 步 。u淀 粉 的 彻 底 水 解 需 要 上 述 水 解 酶 的 共 同 作 用 ， 其 最终 产 物 是 葡 萄 糖 1、 磷 酸 化 酶 催 化 淀 粉 非 还 原 末 端 的 葡 萄 糖 残 基 转 移 给 P， 生成 G-1-P,同 时 产 生 一 个 新 的 非 还 原 末 端 ， 重 复 上 述过 程 。 直 链 淀 粉 G-1-P支 链 淀 粉 G-1-P + 磷 酸 化 酶 极 限 糊 精 磷 酸 化 酶 不 能 将 支 链 淀 粉 完 全 降 解 ， 只 能 降 解 到距 分 支 点 4个 葡 萄 糖 残 基 为 止 ， 留 下

13、 一 个 大 而 有 分支 的 多 糖 链 ， 称 为 磷 酸 化 酶 极 限 糊 精 。 淀 粉 （ 或 糖 原 ） 降解 1. 到 分 枝 前 4个 G时 ，淀 粉 磷 酸 化 酶 停 止 降 解2.由 转 移 酶 切 下 前 3个 G，转 移 到 另 一 个 链 上3.脱 支 酶 水 解 -1， 6糖 苷 键 形 成 直 链 淀 粉 。脱 下 的 Z是 一 个 游 离 葡萄 糖4.最 后 由 磷 酸 化 酶 降 解形 成 G-1-P G1P 脱 支 酶磷 酸 化 酶 糖 原 降 解 主 要 有 糖 原 磷 酸 化 酶 和 糖 原 脱 支 酶催 化 进 行 。 肝 脏肌 肉 G+Pi （

14、葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 ）进 入 糖 酵 解糖 原 磷 酸 化 酶 ： 从 非 还 原 端 催 化 1-4糖 苷 键的 磷 酸 解 。磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 G-6-PG-1-P 糖 原 +Pi 糖 原 + G-1-P（ n残 基 ） （ n-1残 基 ） 例 肝 糖 元 的 分 解 7 7 磷 酸 化 酶 (别 构 酶 ) ATP抑 制 -AMP激 活 + H3PO4葡 萄 糖 1， 4糖 苷 键 葡 萄 糖 1， 6糖 苷 键 糖 原 核 心糖 原 核 心 G-1-P + 去 分 枝 酶 + H3PO41 G-1-P 糖 原 核 心磷 酸 化 酶 + H3PO4G-1-P 去

15、 单 糖 降 解转 移 酶 糖 原 核 心 蔗 糖 + H2O 葡 萄 糖 + 果 糖 转 化 酶 蔗 糖 酶1.转 化 酶2.蔗 糖 合 成 酶 催 化 蔗 糖 与 UDP反 应 生 成 果 糖 和 尿 苷 二 磷酸 葡 萄 糖 蔗 糖 +UDP UDPG+果 糖（ 一 ） 蔗 糖 的 水 解 （ 二 ） 麦 芽 糖 的 水 解麦 芽 糖 +H2O 麦 芽 糖 酶 2葡 萄 糖（ 三 ） 乳 糖 的 水 解乳 糖 +H 2O 葡 萄 糖半 乳 糖 +乳 糖 酶 -半 乳 糖 苷 酶 第 三 节糖 的 分 解 代 谢 葡 萄 糖 的 主 要 分 解 代 谢 途 径葡 萄 糖 丙 酮 酸 乳 酸

16、乙 醇乙 酰 CoA6-磷 酸 葡 萄 糖磷 酸 戊 糖途 径 糖 酵 解 （ 有 氧 ）（ 无 氧 ）三 羧 酸循 环（ 有 氧 或 无 氧 ）（ 有 氧 ） 发 酵 动 物 细 胞 植 物 细 胞细 胞 膜细 胞 质线 粒 体 高 尔 基 体细 胞 核内 质 网 溶 酶 体 细 胞 壁叶 绿 体有 色 体白 色 体液 体晶 体分 泌 物吞 噬中 心 体胞 饮 细 胞 膜丙 酮 酸 氧 化三 羧 酸 循 环磷 酸 戊 糖 途 径 糖 酵 解 （ 一 ） 糖 的 无 氧 酵 解 糖 酵 解 作 用 ： 在 无 氧 条 件 下 ， 葡 萄 糖 在 人 体 组 织 中 进 行 分解 生 成 乳 酸

17、 的 过 程 ， 这 一 过 程 称 为 糖 酵 解 作 用 。 糖 酵 解 途 径 几 乎 是 具 有 细 胞 结 构 的 所 有 生 物 所 共 有 的 葡 萄糖 降 解 的 途 径 ， 它 最 初 是 从 研 究 酵 母 的 酒 精 发 酵 发 现 的 ，故 名 糖 酵 解 。 整 个 糖 酵 解 过 程 是 1940年 得 到 阐 明 的 。 为 纪念 在 这 方 面 贡 献 较 大 的 三 位 生 化 学 家 ， 也 称 糖 酵 解 过 程 为 Embden-Meyerhof-Parnas途 径 (简 称 EMP途 径 )。v糖 酵 解 中 葡 萄 糖 丙 酮 酸 是E： Embde

18、n； M: Meyerhof； P: Parnas 发 酵 作 用 和 糖 酵 解 统 称 为 糖 的 无 氧 代 谢发 酵 ： 指 葡 萄 糖 或 其 他 有 机 物 质 的 厌 氧 降 解 过 程 ， 包 括 乳 酸发 酵 和 乙 醇 发 酵 。糖 酵 解 中 葡 萄 糖 生 成 丙 酮 酸 的 过 程 ， 是 糖 的 共 同 分 解 途 径 。二 者 异 同 点 ： a.这 两 种 过 程 均 不 需 要 氧 的 参 加 ， 均 属 无 氧 代 谢 ； b.起 始 物 相 同 ： 葡 萄 糖 ； c.终 产 物 不 同 ： 前 者 为 乙 醇 和 二 氧 化 碳 后 者 为 乳 酸 ；

19、d.糖 酵 解 并 不 涉 及 有 氧 气 存 在 与 否 ， 而 发 酵 一 定 是 在 无 氧 条 件 下 进 行 。 糖 酵 解 过 程11个 酶 催 化 的 12步 反 应 4个 过 程四 个 阶 段 一 ： 已 糖 磷 酸 酯 的 生 成 (活 化 )二 ： 丙 糖 磷 酸 的 生 成 (裂 解 )三 ： 甘 油 醛 3-磷 酸 生 成 丙 酮 酸四 ： 丙 酮 酸 还 原 成 乳 酸 葡 萄 糖 磷 酸 化 生 成 葡 萄 糖 6-磷 酸糖 酵 解 过 程 1 (G)HC CC CC CH2 OH OH OH OH HH OH H OH ATP ADPMg2+ 已 糖 激 酶 (G

20、-6-P）HCCCC CCH2 OH OH OH OH HH OH H OH OH O-OH OP糖 酵 解 过 程 的 第 一 个 限 速 酶 已 糖 激 酶 (hexokinase)激 酶 ： 能 够 在 ATP和 任 何 一 种 底 物 之 间 起 催 化 作 用 ， 转 移 磷 酸 基 团 的 一 类 酶 。已 糖 激 酶 ： 是 催 化 从 ATP转 移 磷 酸 基 团 至 各 种 六 碳 糖 （ G、 F） 上 去 的 酶 。 激 酶 都 需 离 子 ， 要 Mg2+作 为 辅 助 因 子 限 速 酶 / 关 键 酶特 点 :1、 催 化 不 可 逆 反 应2、 催 化 效 率 低

21、3、 受 激 素 或 代 谢 物 的 调 节4、 常 是 在 整 条 途 径 中 催 化 初 始 反 应 的 酶5、 活 性 的 改 变 可 影 响 整 个 反 应 体 系 的 速 度 和 方 向 葡 萄 糖 6-磷 酸 异 构 化 转 变 为 6-磷 酸 果 糖糖 酵 解 过 程 1(G-6-P）HC CC CC CH2 O OH OH OH HH OH H OHP OOH OH 磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 (F-6-P）OHCH2CCC CCH2 O OOH H H OHH OH P OOHOH 果 糖 6-磷 酸 再 磷 酸 化 生 成 果 糖 1,6-二 磷 酸糖 酵 解 过 程

22、1 (F-6-P）OHCH2 CC CC CH2 O OOH H H OHH OH P OOHOH ATP ADPMg2+磷 酸 果 糖 激 酶 （ PFK）糖 酵 解 过 程 的 第 二 个 限 速 酶 (F-1,6-2P）O-CH2CCC CCH2 O OOH H H OHH OH P OOHOH - P OOHOH 磷 酸 果 糖 激 酶 磷 酸 果 糖 激 酶 是 一 种 变 构 酶 是 糖 酵 解 三 个 限 速 酶中 催 化 效 率 最 低 的 酶 ,因 此 被 认 为 是 糖 酵 解 作 用 最重 要 的 限 速 酶 。变 构 激 活 剂 ： AMP、 ADP、 1,6-二 磷

23、酸 果 糖 、 2,6-二 磷 酸 果 糖 变 构 抑 制 剂 ： ATP、 柠 檬 酸 、 长 链 脂 肪 酸 糖 酵 解 过 程 2 磷 酸 丙 糖 的 生 成 (F-1,6-2P） CC CC CH2 O OOH H H OHH OH CH2 O P OOHOH P OOHOH 二 羟 丙 酮 磷 酸OHCH2C OCH2 O P OOHOH甘 油 醛 3-磷 酸 OHH OCCHCH2 O P OOHOH 醛 缩 酶 + 糖 酵 解 过 程 2 磷 酸 丙 糖 的 互 换二 羟 丙 酮 磷 酸(dihydroxyacetone phosphate) OHCH2C O CH2 O P O

24、OHOH 丙 糖 磷 酸 异 构 酶 OH H OC CHCH2 O P OOH OH甘 油 醛 3-磷 酸(glyceraldehyde 3-phosphate)果 糖 1,6-二 磷 酸 2 甘 油 醛 3-磷 酸 上 述 的 5步 反 应 （ 二 个 阶 段 ） 完 成 了 糖 酵 解 的 准 备阶 段 。 酵 解 的 准 备 阶 段 包 括 两 个 磷 酸 化 步 骤 由 六 碳 糖裂 解 为 两 分 子 三 碳 糖 ， 最 后 都 转 变 为 甘 油 醛 3-磷 酸 。 在 准 备 阶 段 中 ， 并 没 有 从 中 获 得 任 何 能 量 ， 与 此相 反 ， 却 消 耗 了 两

25、个 ATP分 子 。 是 投 资 阶 段 。 以 下 的 5步 反 应 包 括 氧 化 还 原 反 应 、 磷 酸 化 反应 。 这 些 反 应 正 是 从 甘 油 醛 3-磷 酸 提 取 能 量 形 成 ATP分 子 。 糖 酵 解 过 程 3 甘 油 醛 3-磷 酸 氧 化 为 甘 油 酸 1,3-二 磷 酸甘 油 醛 3-磷 酸(glyceraldehyde 3-phosphate) OHH OC CHCH2 O P OOH OH + NADH+H+NAD+3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶HPO4 2- OHO- OC CHCH2 O P OOH OH甘 油 酸 1,3-二 磷酸 (1

26、,3-diphosphoglycerate) OPO 3 2-糖 酵 解中 唯 一 的脱 氢 反 应 糖 酵 解 过 程 3 甘 油 酸 -1,3-二 磷 酸 转 变 为 甘 油 酸 -3-磷 酸 OHO- OC CHCH2 O P OOH OH甘 油 酸 -1,3-二 磷 酸(1,3-diphosphoglycerate) PO 3 2- ADP ATPMg2+3-磷 酸 甘 油 酸 激 酶 HOHOOCCH CH2 O P OOHOH甘 油 酸 -3-磷 酸(3-phosphoglycerate)这 是 糖 酵 解中 第 一 次底 物 水 平磷 酸 化 反 应 底 物 磷 酸 化 ： 这

27、种 直 接 利 用 代 谢 中 间 物 氧 化 释 放 的 能量 产 生 ATP的 磷 酸 化 类 型 称 为 底 物 磷 酸 化 。 其 中 ATP的 形 成 直 接 与 一 个 代 谢 中 间 物 （ 1,3-二磷 酸 甘 油 酸 ） 上 的 磷 酸 基 团 的 转 移 相 偶 联 这 一 步 反 应是 糖 酵 解 过 程 的 第 7步 反 应 ， 也 是 糖 酵 解 过 程 开 始 收获 的 阶 段 。 在 此 过 程 中 产 生 了 第 一 个 ATP。 甘 油 酸 -3-磷 酸 转 变 为 甘 油 酸 -2-磷 酸糖 酵 解 过 程 3甘 油 酸 -3-磷 酸 (3-phosphog

28、lycerate)H OHO OC CHCH2 O P OOH OH 磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶 甘 油 酸 -2-磷 酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH 2 - P OOHOH 糖 酵 解 过 程 3 甘 油 酸 -2-磷 酸 脱 水 形 成 烯 醇 丙 酮 酸 磷 酸 （ PEP）甘 油 酸 -2-磷 酸 H OHHOO OC CCH2 P OOHOH H2O烯 醇 化 酶(Mg2+/Mn2+ ) 烯 醇 丙 酮 酸 磷 酸（ PEP） O-HO OC CCH2 P+ OOHOH氟 化 物 能 与 Mg2+络 合而 抑 制 此 酶 活 性 糖 酵 解 过

29、 程 3 烯 醇 丙 酮 酸 磷 酸 转 变 为 烯 醇 丙 酮 酸ADP ATPMg2+, K +烯 醇 丙 酮 酸 磷 酸 O-HO OC CCH2 P+ OOHOH 丙 酮 酸 激 酶(PK ) 烯 醇 丙 酮 酸C O OH OHCH 2 C糖 酵 解 过 程 的 第 三 个 限 速 酶也 是 第 二 次 底 物 水 平 磷 酸 化 反 应 糖 酵 解 过 程 3 烯 醇 丙 酮 酸 转 变 为 丙 酮 酸烯 醇 丙 酮 酸(enolpyruvate) OHCH2CCOOH 自 发 进 行 丙 酮 酸(pyruvate)CH3OCCOOHATP磷 酸 烯 醇 丙 酮 酸 丙 酮 酸AD

30、P丙 酮 酸 激 酶 糖 酵 解 过 程 4（ 12） 丙 酮 酸 还 原 成 乳 酸乳 酸 脱 氢 酶 丙 酮 酸(pyruvate) CH3OCCOOH 乳 酸 CH3OCCOOHHOH Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2PATP ADP ATP ADP1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 3-磷 酸 甘 油 酸 2-磷 酸 甘 油 酸 丙 酮 酸 磷 酸 二 羟 丙 酮 3-磷 酸 甘 油 醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 丙 酮 酸 激 酶 6-磷 酸 果 糖 激 酶 -1己 糖 激 酶 NAD + 乳 酸 径途谢代解

31、酵糖 NADH+H+ 途 径 的 总 结 和 生 物 学 意 义总 反 应 式 : C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O生 物 学 意 义 是 葡 萄 糖 在 生 物 体 内 进 行 有 氧 或 无 氧 分 解 的 共 同 途 径 ,通 过 糖酵 解 ， 生 物 体 获 得 生 命 活 动 所 需 要 的 能 量 ； 形 成 多 种 重 要 的 中 间 产 物 ， 为 氨 基 酸 、 脂 类 合 成 提 供 碳 骨 架 ； 为 糖 异 生 提 供 基 本 途 径 。能 量 计 算 ： 氧 化 一 分 子 葡 萄 糖 净 生 成 2

32、ATP 2NADH 5ATP 或 3ATP 三 、 糖 酵 解 中 产 生 的 能 量 反 应 ATP 葡 萄 糖 6-磷 酸 葡 萄 糖6 - 磷 酸 果 糖 1,6-二 磷 酸 果 糖1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 3-磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 丙 酮 酸 -1-12 12 1 葡 萄 糖 +2Pi+2ADP+2NAD + 2丙 酮 酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 三 、 糖 酵 解 中 产 生 的 能 量能 量 计 算 ： 无 O2时 ， 从 葡 萄 糖 开 始 ， 净 增 2分 子 ATP； 从 糖 原开 始 净 增 3分 子 ATP， NADH

33、用 于 还 原 丙 酮 酸 生 成 乳酸 ； 有 O2时 ， 2分 子 NADH进 入 呼 吸 链 ， 净 增 2X2.5+2=7分 子 ATP。 而 脑 组 织 和 骨 骼 肌 则 净 增 2X1.5+2=5分 子 ATP 因 此 ， 有 O2时 净 增 5-7 分 子 ATP 四 、 糖 酵 解 意 义1、 主 要 在 于 它 可 在 无 氧 条 件 下 迅 速 提 供 少 量 的 能 量 以 应 急 .如 :肌 肉 收 缩 、 人 到 高 原 。2、 是 某 些 细 胞 在 不 缺 氧 条 件 下 的 能 量 来 源 。3、 是 糖 的 有 氧 氧 化 的 前 过 程 ， 亦 是 糖 异

34、 生 作 用 大 部 分 逆 过程 .非 糖 物 质 可 以 逆 着 糖 酵 解 的 途 径 异 生 成 糖 ,但 必 需 绕 过 不可 逆 反 应 。4、 糖 酵 解 也 是 糖 、 脂 肪 和 氨 基 酸 代 谢 相 联 系 的 途 径 .其 中 间产 物 是 许 多 重 要 物 质 合 成 的 原 料 。5、 若 糖 酵 解 过 度 ， 可 因 乳 酸 生 成 过 多 而 导 致 乳 酸 中 毒 。 无 线 粒 体 的 细 胞 ， 如 ： 红 细 胞 代 谢 活 跃 的 细 胞 ， 如 ： 白 细 胞 、 骨 髓 细 胞 肌 肉 收 缩 与 糖 酵 解 供 能 肌 肉 内 ATP含 量

35、很 低 ； 肌 肉 中 磷 酸 肌 酸 储 存 的 能 量 可 供 肌 肉 收 缩 所 急 需 的 化 学 能 ; 即 使 氧 不 缺 乏 ， 葡 萄 糖 进 行 有 氧 氧 化 的 过 程 比 糖 酵 解 长 得 多 ,来 不 及 满 足 需 要 ; 肌 肉 局 部 血 流 不 足 ， 处 于 相 对 缺 氧 状 态 。结 论 ： 糖 酵 解 为 肌 肉 收 缩 迅 速 提 供 能 量 细 胞 对 酵 解 速 度 的 调 控 是 为 了 满 足 细 胞 对 能 量 及碳 骨 架 的 需 求 。在 代 谢 途 径 中 ， 催 化 不 可 逆 反 应 的 酶 所 处 的 部 位 是控 制 代 谢

36、 反 应 的 有 力 部 位 。糖 酵 解 中 有 三 步 反 应 不 可 逆 ， 分 别 由 己 糖 激 酶 、 磷酸 果 糖 激 酶 、 丙 酮 酸 激 酶 催 化 ， 因 此 这 三 种 酶 对 酵解 速 度 起 调 节 作 用 。五 、 糖 酵 解 的 调 控 糖 酵 解 的 调 节 部 位 糖 原 （ 或 淀 粉 ）1-磷 酸 葡 萄 糖6-磷 酸 葡 萄 糖6-磷 酸 果 糖1， 6-二 磷 酸 果 糖3-磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮21， 3-二 磷 酸 甘 油 酸 23-磷 酸 甘 油 酸22-磷 酸 甘 油 酸2磷 酸 烯 醇 丙 酮 酸2丙 酮 酸 葡 萄 糖

37、123 调 控 位 点 激 活 剂 抑 制 剂1 己 糖 激 酶 ATP G-6-P ADP2 磷 酸 果 糖 ADP ATP 激 酶 AMP 柠 檬 酸（ 最 关 键 ） 果 糖 -2,6-二 磷 酸 NADH3 丙 酮 酸 激 酶 果 糖 -1,6-二 磷 酸 ATP Ala 1、 酵 母 在 无 氧 条 件 下 将 丙 酮 酸 转 化 为 乙 醇 和 CO2。(l)丙 酮 酸 脱 羧六 、 丙 酮 酸 的 去 路葡 萄 糖 进 行 乙 醇 发 酵 的 总 反 应 式 为 ：葡 萄 糖 + 2Pi + 2ADP 2乙 醇 + 2CO 2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + C

38、O2丙 酮 酸 乙 醛 丙 酮 酸 脱 羧 酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙 醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙 醇 乙 醇 脱 氢 酶Zn+(2)乙 醛 被 还 原 为 乙 醇 2、 丙 酮 酸 还 原 为 乳 酸丙 酮 酸(pyruvate)OCH 3 C OOHC 乳 酸 脱 氢 酶 乳 酸(lactate)HHOCH3 C OOHCNADH+H+NAD + OHO- OC CHCH2 O P OOH OH1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 OPO 3 2 3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶Pi 3-磷 酸 甘 油 醛OHHOCCH CH2 O P OOHOH 3、 在

39、有 氧 条 件 下 ， 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 生 成乙 酰 CoA， 参 加 TCA循 环 （ 柠 檬 酸 循 环 ） ，被 彻 底 氧 化 成 C2O和 H2O。丙 酮 酸 +NAD+ +CoA 乙 酰 CoA+CO2+NADH+H+4、 转 化 为 脂 肪 酸 或 酮 体 。 当 细 胞 ATP水 平 较 高 时 ，柠 檬 酸 循 环 的 速 率 下 降 ， 乙 酰 CoA开 始 积 累 ， 可用 作 脂 肪 的 合 成 或 酮 体 的 合 成 。 （ 二 ） 糖 的 有 氧 分 解 糖 的 有 氧 氧 化 ： 葡 萄 糖 通 过 糖 酵 解 转 变 成 丙 酮 酸 。 在 有氧

40、 条 件 下 ， 丙 酮 酸 通 过 一 个 包 括 二 羧 酸 和 三 羧 酸 的 循 环 而逐 步 氧 化 分 解 ， 直 至 形 成 CO2和 H2O为 止 。 COOHC=OCH3丙 酮 酸 CH3-C-SCoAO乙 酰 CoA三 羧 酸循 环 NAD + NADH+H+CO2CoASH葡 萄 糖 （ EMP） 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系第 一 阶 段 :糖 转 变 为 丙 酮 酸 （ 在 胞 液 中 进 行 ） 第 二 阶 段 ： 丙 酮 酸 进 入 线 粒 体 ， 在 其 中 氧 化 为 乙 酰 CoA第 三 阶 段 ： 乙 酰 CoA进 入 三 羧 酸 循 环 糖 有 氧 氧 化

41、 概 况 葡 萄 糖 丙 酮 酸 丙 酮 酸 乙 酰 CoACO 2+H2O+ATP三 羧 酸 循 环糖 的 有 氧 氧 化乳 酸 糖 酵 解 线 粒 体 内胞 浆细 胞 质 1.丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 丙 酮 酸 的 氧 化 脱 羧 ： 发 生 在 线 粒 体 中 ， 丙 酮 酸 可 以 自 由 的 穿过 线 粒 体 内 膜 。 在 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 催 化 下 形 成 乙 酰 辅 酶 A。丙 酮 酸 氧 化 脱 羧 反 应 是 连 接 糖 酵 解 和 三 羧 酸 循 环 的 中 间 环节 。 此 反 应 在 真 核 细 胞 的 线 粒 体 基 质 中 进 行 。 TPP 硫

42、辛 酸 NAD+ FAD Mg2+ 丙 酮 酸 +COA-SH+NAD+ 乙 酰 COA+CO2+NADH+H+ 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系w 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 是 一 个 非 常 复 杂 的 多 酶 体 系 ， 主要 包 括 ： 三 种 不 同 的 酶 （ 丙 酮 酸 脱 羧 酶 E1、 二 氢硫 辛 酸 乙 酰 转 移 酶 E2和 二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶 E3） ，和 6种 辅 因 子 （ TTP、 硫 辛 酸 、 FAD、 NAD+、 CoA和Mg2+） 。 169页 丙 酮 酸 脱 氢 酶 复 合 体 E2E3E1 三 种 酶60条 肽 链

43、 形成 的 复 合 体CO 2CH3O COOC TPP CH3CH OHTPP S (CH2)4COOS OCH3C S (CH2)4COOSH - - SH (CH2)4COOSH - FADH2FAD NADNADH+H+ + SCoA CH3C SCoAOH H乙 酰 二 氢 硫 辛 酸 硫 辛 酸 二 氢 硫 辛 酸丙 酮 酸 乙 酰 CoA 形 成 酶 复 合 体 有 什 么 好 处 呢 ？CO2CH3OCOOC TPPCH3CH OHTPP S (CH2)4COSOCH 3C S (CH2)4COSH SH (CH2)4COSH FADH2FAD NADNADH+H+ + SCo

44、A CH3C SCoAOHH乙 酰 二 氢 硫 辛 酸 硫 辛 酸 二 氢 硫 辛 酸丙 酮 酸 乙 酰 CoA NH NHNH中 间 产 物 在 氨 基 酸 臂 作 用 下 进 入 酶 活 性中 心 快 速 准 确 ！ CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的 生 成1. -羟 乙 基 -TPP的 生 成 2.乙 酰 硫 辛 酰胺 的 生 成 3.乙 酰 CoA的 生 成4. 硫 辛 酰 胺 的 生 成 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 作 用 机 制 2.TCA循 环三 羧 酸 循 环 的 概 念在 有 氧 的 情 况 下 ， 葡 萄 糖 酵 解 产 生的 丙 酮 酸 氧

45、化 脱 羧 形 成 乙 酰 CoA。 乙酰 CoA经 一 系 列 氧 化 、 脱 羧 ， 最 终 生成 C2O和 H2O并 产 生 能 量 的 过 程 . 因 为 在 循 环 的 一 系 列 反 应 中 ,关 键的 化 合 物 是 柠 檬 酸 ,所 以 称 为 柠 檬 酸循 环 ,又 因 为 它 有 三 个 羧 基 ,所 以 亦称 为 三 羧 酸 循 环 , 简 称 TCA循 环 。 由于 它 是 由 H.A.Krebs（ 德 国 ） 正 式 提出 的 ， 所 以 又 称 Krebs循 环 。C 6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 36/38 ATP 柠 檬 酸 循 环

46、概 貌 是 乙 酰 CoA与 草 酰乙 酸 结 合 进 入 循 环 经一 系 列 反 应 再 回 到 草酰 乙 酸 的 过 程 。 在 这个 过 程 中 乙 酰 CoA被氧 化 成 H2O和 CO2并 产生 大 量 的 能 。 其 反 应途 径 可 表 示 如 图 2.TCA循 环 乙 酰 CoA与 草 酰 乙 酸 缩 合 形 成 柠 檬 酸CH3CO SCoA乙 酰 辅 酶 A草 酰 乙 酸 O COOHCCH2 COOHH2O 柠 檬 酸 合 成 酶 关 键 酶HSCoA COOHCH2OH COOHC CH2 COOH柠 檬 酸(citrate)乙 酰 CoA+草 酰 乙 酸 柠 檬 酸

47、 + CoA-SH 2.TCA循 环 柠 檬 酸 异 构 化 生 成 异 柠 檬 酸顺 乌 头 酸 COOHCOOHCH2C COOHCH H2O柠 檬 酸 HOH COOHCOOHCH2C COOHCH 顺 乌 头 酸 酶 异 柠 檬 酸HOH COOHCOOHCH2C COOHCH柠 檬 酸 异 柠 檬 酸 2.TCA循 环 异 柠 檬 酸 氧 化 脱 羧 生 成 -酮 戊 二 酸NAD+ HHO COOHCOOHCH2CH COOHC异 柠 檬 酸 NADH+H+ CO2草 酰 琥 珀 酸O COOHCOOHCH2CH COOHC -酮 戊 二 酸O COOHCH2CH2 COOHC异

48、柠 檬 酸 脱 氢 酶 关键酶异 柠 檬 酸 +NAD+ -酮 戊 二 酸 +CO2+NADH+H+ 2.TCA循 环 -酮 戊 二 酸 氧 化 脱 羧 生 成 琥 珀 酰 辅 酶 ACO2 O COOHCH2CH2 COOHC-酮 戊 二 酸 HSCoA NAD+NADH+H+ O COOHCH2CH2 SCoAC琥 珀 酰 CoA -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 系关 键 酶-酮 戊 二 酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥 珀 酰 CoA + C O2 + NADH+H+ 2.TCA循 环 琥 珀 酰 CoA转 变 为 琥 珀 酸 O COOHCH2CH2 SCoAC琥 珀 酰 CoA G

49、DP+Pi GTP HSCoA琥 珀 酰 CoA合 成 酶 COOHCH2CH2 COOH琥 珀 酸ATP ADP琥 珀 酰 CoA + GDP + Pi 琥 珀 酸 + GTP + CoA-SH 琥 珀 酸 氧 化 脱 氢 生 成 延 胡 索 酸2.TCA循 环 FAD FADH2 HH COOHCHCHCOOH琥 珀 酸(succinate) 琥 珀 酸 脱 氢 酶 HOOC CHCH COOH延 胡 索 酸(fumarate)琥 珀 酸 + FAD 延 胡 索 酸 +FADH2 2.TCA循 环 延 胡 索 酸 水 化 生 成 苹 果 酸延 胡 索 酸(fumarate) HOOC CH

50、CH COOHH2O延 胡 索 酸 酶 OH COOHCH2CHCOOH苹 果 酸(malate)延 胡 索 酸 + H2O 苹 果 酸 2.TCA循 环 苹 果 酸 脱 氢 生 成 草 酰 乙 酸NAD+ NADH+H+ HOH COOHCH2C COOH苹 果 酸(malate) 苹 果 酸 脱 氢 酶 草 酰 乙 酸(oxaloacetate)O COOHCH2C COOH苹 果 酸 + NAD+ 草 酰 乙 酸 + NADH+H+ P三 羧 酸 循 环 总 图O C COOHCH2 COOH草 酰 乙 酸 CH2CO SoA (乙 酰辅 酶 A)OH CHCOOHCH2 COOH苹 果

51、 酸 CH2 COOHCH2 COOH琥 珀 酸 CH 2 COOHCH2 COSCoA琥 珀 酰 CoA COOH CH2 COOHCH2O=C-酮 戊 二 酸 COOHCOOHCH2 COOHCHHO-C 异 柠 檬 酸 COOHCOOHCH2 COOHHO-CH2C 柠 檬 酸 CO 22HCO22HGTPCHHOOC CH COOH延 胡 索 酸2H O C COOHCH2 COOH2H NAD+NAD+FADNAD + 线 粒 体 膜 第 三 个碳 以 CO 2形 式 失去四 碳 二 羧 酸 第 二 个 碳 以CO2形 式 失 去 三 羧 酸 ？循 环 ？ 五 碳 二 羧 酸基 质

52、中 丙 酮 酸 基质 中六 碳 三 羧 酸三 种 羧 酸 ！草 酰 乙 酸 大 循 环 ！ 第 一 个 碳 以CO2形 式 失 去重 新 加 入 到草 酰 乙 酸 库 三 羧 酸 循 环 小 结 乙 酰 辅 酶 A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP TCA运 转 一 周 的 净 结 果 是 氧 化 1分 子 乙 酰 CoA， 草酰 乙 酸 仅 起 载 体 作 用 ， 反 应 前 后 无 改 变 。 TCA中 的 一 些 反 应 在 生 理 条 件 下 是 不 可 逆 的 ， 所以 整 个 三 羧 酸 循 环 是

53、 一 个 不 可 逆 的 系 统 . TCA的 中 间 产 物 可 转 化 为 其 他 物 质 ， 故 需 不 断 补充 三 羧 酸 循 环 特 点 循 环 反 应 在 线 粒 体 (mitochondrion)中 进 行 ， 为 不 可 逆 反 应 。 三 羧 酸 循 环 的 关 键 酶 是 柠 檬 酸 合 酶 、 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 和 -酮 戊 二 酸 脱 氢酶 系 。 循 环 的 中 间 产 物 既 不 能 通 过 此 循 环 反 应 生 成 ， 也 不 被 此 循 环 反 应 所 消 耗 。 三 羧 酸 循 环 中 有 两 次 脱 羧 反 应 ， 生 成 两 分 子 CO2。

54、 循 环 中 有 四 次 脱 氢 反 应 ， 生 成 三 分 子 NADH和 一 分 子 FADH 2。 循 环 中 有 一 次 底 物 水 平 磷 酸 化 ， 生 成 一 分 子 GTP。 每 完 成 一 次 循 环 ， 氧 化 分 解 掉 一 分 子 乙 酰 基 ， 可 生 成 12分子 ATP。一 次 循 环 、 二 次 脱 羧 、 三 次 加 水 、 四 次 脱 氢 1分 子 乙 酰 辅 酶 A经 三 羧 酸 循 环 可 生 成 1分 子 GTP(可 转 变 成 ATP)， 共 有 4次脱 氢 ， 生 成 3分 子 NADH和 1分 子 FADH2。当 经 呼 吸 链 氧 化 生 成

55、H2O时 ， 前 者 每 对 电 子 可 生 成 2.5分 子 ATP， 3对 电 子共 生 成 7.5分 子 ATP； 后 者 则 生 成 1.5分 子 ATP。因 此 ， 每 分 子 乙 酰 辅 酶 A经 三 羧 酸 循 环 可 产 生 9分 子 ATP。 若 从 丙 酮 酸 开 始计 算 ， 则 1分 子 丙 酮 酸 可 产 生 10.5或 11.5分 子 ATP。1分 子 葡 萄 糖 可 以 产 生 2分 子 丙 酮 酸 ， 因 此 ， 真 核 细 胞 每 分 子 葡 萄 糖 经 糖酵 解 、 三 羧 酸 循 环 及 氧 化 磷 酸 化 三 个 阶 段 共 产 生 9 2 10.5(1

56、1.5)30(32)个 ATP分 子 。TCA中 ATP的 形 成 反 应 ATP第 一 阶 段 两 次 耗 能 反 应 -2两 次 生 成 ATP的 反 应 2 2一 次 脱 氢 (NADH+H+) 2 1.5 或 2 2.5 第 二 阶 段 一 次 脱 氢 (NADH+H+) 2 2.5第 三 阶 段 三 次 脱 氢 (NADH+H+) 2 3 2.5一 次 脱 氢 (FADH2) 2 1.5一 次 生 成 ATP的 反 应 2 1净 生 成 30或 32糖 有 氧 氧 化 过 程 中 ATP的 生 成 + 的 效 率储 能 效 率 =32 30.514/2867.48= 34%比 世 界

57、 上 任 何 一 部 热 机 的 效 率 都 高 ！提 问 ： 其 余 能 量 何 处 去 ？答 案 ： 以 热 量 形 式 。 一 部 分 维 持 体 温 ， 一 部 分 散 失 。 TCA生 物 学 意 义 糖 的 有 氧 分 解 代 谢 产 生 的 能 量 最 多 ， 是 机 体 利用 糖 或 其 他 物 质 氧 化 而 获 得 能 量 的 最 有 效 方 式 。 三 羧 酸 循 环 之 所 以 重 要 在 于 它 不 仅 为 生 命 活 动提 供 能 量 ， 而 且 还 是 联 系 糖 、 脂 、 蛋 白 质 三 大 物 质代 谢 的 纽 带 。 三 羧 酸 循 环 所 产 生 的 多

58、 种 中 间 产 物 是 生 物 体 内许 多 重 要 物 质 生 物 合 成 的 原 料 。 在 细 胞 迅 速 生 长 时期 ， 三 羧 酸 循 环 可 提 供 多 种 化 合 物 的 碳 架 ， 以 供 细胞 生 物 合 成 使 用 。 植 物 体 内 三 羧 酸 循 环 所 形 成 的 有 机 酸 ，既 是 生 物 氧 化 的 基 质 ， 又 是 一 定 器 官 的积 累 物 质 ， 发 酵 工 业 上 利 用 微 生 物 三 羧 酸 循 环 生产 各 种 代 谢 产 物 。TCA生 物 学 意 义 三 羧 酸 循 环 有 三 个 调 节 点 第 一 个 调 节 点 是 草 酰 乙 酸

59、 与 乙 酰 CoA结 合 成 柠 檬 酸 的 反 应 柠 檬 酸 合 成 酶 ， 柠 檬 酸 合 成 酶 的 活 性 受 草 酰 乙 酸 的 有 效浓 度 和 能 与 乙 酰 CoA竞 争 的 其 他 脂 酰 CoA水 平 所 限 制 。第 二 个 调 节 点 是 异 柠 檬 酸 转 变 为 -酮 戊 二 酸 的 反 应 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 ， ADP能 增 强 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 同 异 柠 檬 酸之 间 的 亲 和 力 。 但 NADH及 琥 珀 酰 CoA都 对 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 有 抑制 作 用 第 三 个 调 节 点 是 -酮 戊 二 酸 转 变 为 琥

60、珀 酰 CoA的 反 应 -酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 系 是 三 羧 酸 循 环 的 关 键 酶 ， 琥 珀 酰CoA是 强 抑 制 剂 ， ATP和 NADH也 可 抑 制 这 个 酶 的 活 力 ， 都 可 降低 三 羧 酸 循 环 的 速 度 。 (三 )乙 醛 酸 循 环 发 生 在 某 些 微 生 物 和 植 物 细 胞 内 的 途 径 ， 是 与 TCA相 联 系 的一 个 小 循 环 。 它 的 关 键 是 这 些 生 物 体 内 存 在 异 柠 檬 酸 裂 解酶 和 苹 果 酸 合 成 酶 。 在 这 里 异 柠 檬 酸 走 了 一 个 捷 径 ， 跳 过三 羧 酸 循 环

61、中 的 草 酰 琥 珀 酸 、 -酮 戊 二 酸 、 琥 珀 酰 CoA，形 成 一 个 与 三 羧 酸 相 联 系 的 小 循 环 。 乙 醛 酸 循 环 意 义 见P176 异 柠 檬 酸 裂 解 酶 异 柠 檬 酸 乙 醛 酸 和 琥 珀 酸 苹 果 酸 合 成 酶 乙 醛 酸 +乙 酰 COA 苹 果 酸 草 酰 乙 酸 异 柠 檬 酸 琥 珀 酸 乙 醛 酸CH2 COOHCH COOHCH COOHOH CH2 COOHCH2 COOH CHOCOOH+ CH COOHCH 2 COOH OHCHOCOOH + CH3COSCoA + CoASH乙 醛 酸 乙 酰 CoA 苹 果

62、酸 (三 )乙 醛 酸 循 环 三 羧 酸 循 环 支 路 乙 醛 酸 循环 在 异 柠檬 酸 与 苹果 酸 间 搭了 一 条 捷径 。 （ 省了 6步 ）异 柠 檬 酸柠 檬 酸苹 果 酸草 酰 乙 酸 CoASH乙 酰 CoA 乙醛酸乙 酰 CoACoASH 糖 酵 解 被 抑 制 （ 如 添 加 碘 乙 酸 或 氟 化 物 ） ， 葡 萄 糖 仍 可 被 分解 ， 说 明 葡 萄 糖 还 有 其 他 代 谢 途 径 。糖 酵 解 及 三 羧 酸 循 环 无 疑 是 葡 萄 糖 氧 化 的 重 要 途 径 ， 但 许 多实 验 指 出 ： 生 物 体 中 除 三 羧 酸 循 环 外 ， 尚

63、 有 其 他 糖 代 谢 途 径 ，其 中 戊 糖 磷 酸 途 径 为 较 重 要 的 一 种 。戊 糖 磷 酸 途 径 （ pentose phosphate pathway, PPP） ， 也 称 为 磷 酸 己 糖 旁 路 （ hexose monophosphate pathway/shunt,HMP） 。 参 与 磷 酸 戊糖 途 径 的 酶 类 都 分 布 在 动 物 细 胞 浆 中 。 在 动 物 及 多种 微 生 物 体 中 ， 约 有 30 的 葡 萄 糖 可 能 由 此 途 径 进行 氧 化 。（ 四 ） 戊 糖 磷 酸 途 径 第 一 阶 段 ： 氧 化 反 应 生 成

64、NADPH和 CO2第 二 阶 段 ： 非 氧 化 反 应 一 系 列 基 团 转 移 反 应 (生 成 3-磷 酸 甘 油 醛 和 6-磷 酸 果 糖 )1.磷 酸 戊 糖 途 径 的 过 程 (1)6-磷 酸 葡 萄 糖 转 变 为 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯NADP+ NADPH+H+ CC CC CCH2OPO3H2 H OHHOH OHHH H OH O6-磷 酸 葡 萄 糖glucose 6-phosphate CC CC CCH2OPO3H2 H OHHOH OHHH O O6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 - -内 酯6-phosphoglucono-lactone6-磷 酸

65、 葡 萄 糖 脱 氢 酶 PPP途 径限 速 酶 ， 对 NADP +有高 度 特 异 性 (2) 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯 转 变 为 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 CC CC CCH2OPO3H2 H OHHOH OHHH O O6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 -内 酯6-phosphoglucono- -lactone OH OHC CC CC CH2OPO3H2 H OHHOH OHHH O6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 6-phosphogluconateH2O 内 酯 酶 PPP途 径 CO2NADP+NADPH+H+(3) 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 转 变 为 5-磷 酸 核

66、酮 糖 OH OHC CC CC CH2OPO3H2 H OHHOH OHHH O6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 6-phosphogluconate OH OHC CC CC CH2OPO3H2 H OHHOH OHHH O OH H2OHC CC CH2OPO3H2 OH OH H OH CH2OHC CC CH2OPO3H2 OH OH H5-磷 酸 核 酮 糖ribulose 5-phosphate6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 PPP途 径 OH CH2OHC CC CH2OPO3H2 OH OH H5-磷 酸 核 酮 糖ribulose 5-phosphate (4)三 种 五 碳 糖 的 互 换 H OH OH CHOC CC CH2OPO3H2 H OHH 5-磷 酸 核 糖ribose 5-phosphate异 构 酶OH CH2OHC CC CH2OPO3H2 OHOH H5-磷 酸 木 酮 糖xylulose 5-phosphate 差 向 酶 PPP途 径 磷 酸 戊 糖 磷 酸 戊 糖 为 代 表 性 中 间 产 物 。支 路 糖 酵 解 在 磷 酸 己