蛋白质的降解和氨基酸代谢

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1、 蛋白质的分解v胃蛋白酶：由胃粘膜分泌，初分泌时无活性（胃蛋白酶原），经胃中的HCl激活后即变为活性蛋白酶，v胰蛋白酶及凝乳蛋白酶v胰凝乳蛋白酶能分解胰蛋白酶所不能作用的肽键. 肽酶v 氨肽酶：由十二指肠分泌，可使多肽链从自由氨基端开始水解。v 羧肽酶：由胰脏分泌进入小肠，可使多肽链从羧基端开始水解。v二肽酶：使二肽水解成氨基酸。 氨基酸的分解氨基酸在代谢上的分类v 生 糖 氨 基 酸 : 降 解 为 柠 檬 酸 循 环 中 间 代 谢 物 的 氨 基 酸 可 以进 入 糖 异 生 途 径 生 成 葡 萄 糖 ， 这 样 的 氨 基 酸 称 之 生 糖 氨 基酸 ；v 生 酮 氨 基 酸 :

2、那 些 形 成 乙 酰 CoA的 氨 基 酸 可 以 成 为 脂 肪 酸或 酮 体 的 前 体 ， 因 此 这 类 氨 基 酸 称 之 生 酮 氨 基 酸v 生 酮 和 生 糖 氨 基 酸 :还 有 的 氨 基 酸 降 解 时 既 可 生 成 柠 檬 酸循 环 中 间 代 谢 物 ， 又 可 生 成 乙 酰 CoA， 这 样 的 氨 基 酸 称 之既 生 糖 又 生 酮 氨 基 酸 v 生 酮 氨 基 酸 和 生 糖 氨 基 酸 的 界 限 并 不 是 非 常 严 格 的 氨基酸的脱氨基作用 例： 说 明 ： 转 氨 作 用 是 氨 基 酸 脱 去 氨 基 的 一 种 重 要 方 式 。 构

3、成 蛋 白 质 的 氨 基 酸 除 甘 氨 酸 、 赖 氨 酸 、 苏 氨 酸 、脯 氨 酸 及 羟 脯 氨 酸 外 ， 都 能 以 不 同 程 度 参 加 转 氨作 用 。 转 氨 酶v催 化 氨 基 反 应 的 酶 称 为 转 氨 酶 ， 或 称 氨 基 转换 酶 。v它 们 对 两 个 底 物 中 的 一 个 底 物 ， 即 -酮 戊 二酸 （ 或 谷 氨 酸 ） 是 专 一 的 ， 而 对 另 外 一 个 底物 则 无 严 格 的 转 移 性 。v参 与 氨 基 转 换 的 -酮 酸 主 要 是 -酮 戊 二 酸 、其 次 为 草 酰 乙 酸 。 动 物 和 高 等 植 物 的 转 氨

4、 酶 一 般 只 催 化 L-氨 基 酸 和 -酮 酸 的 转 氨 作 用 。 转 氨 酶 催 化 的 反 应 都 是 可 逆 的 。 真 核 细 胞 的 线 粒 体 和 胞 液 中 都 可 进 行 转 氨 作 用 。在 细 胞 不 同 部 位 的 转 氨 酶 ， 虽 然 功 能 相 同 ， 但 结构 和 性 质 并 不 相 同 。 哺 乳 动 物 细 胞 中 氨 基 酸 氨 基 的 集 合 作 用 是 在 胞 液中 进 行 的 。 联 合 脱 氨 基 作 用 氨 基 酸 的 -氨 基 先 借 助 转 氨 作 用 转 移 到 -酮 戊 二 酸 的 分 子 上 ， 生 成 相 应 的 -酮 酸

5、和谷 氨 酸 ， 然 后 谷 氨 酸 在 L-谷 氨 酸 脱 氢 酶 的 催 化下 ， 脱 氨 基 生 成 -酮 戊 二 酸 同 时 释 放 出 氨 。 机 体 内 部 分 氨 基 酸 可 进 行 脱 羧 基 作 用 而生 成 相 应 的 一 级 胺 。 催 化 脱 羧 反 应 的 酶 称 为 脱 羧 酶 。 辅 酶 为磷 酸 吡 哆 醛 。氨基酸的脱羧基作用 说 明 ：v氨 基 酸 脱 羧 酶 的 专 一 性 很 高 。v在 脱 羧 酶 中 只 有 组 氨 酸 脱 羧 酶 不 需 要 辅 酶 。v氨 基 酸 的 脱 羧 反 应 普 遍 存 在 于 微 生 物 、 高 等动 、 植 物 组 织

6、 中 。v氨 基 酸 脱 羧 后 形 成 的 胺 ， 有 许 多 重 要 的 生 理作 用 。 v绝 大 多 数 胺 类 是 对 动 物 有 毒 的 。体 内 有 胺 氧 化 酶 ， 能 将 胺 氧 化 为 醛 和 氨 。 氨 的 代 谢 出 路 在 肝 脏 转 变 为 尿 素 ； 合 成 氨 基 酸 ； 合 成 其 他 含 氮 物 ； 合 成 天 冬 酰 胺 和 谷 氨 酰 胺 ； 直 接 排 出 。 氨 的 代 谢 去 路 水 生 动 物 ， 一 般 将 氨 直 接 排 山 体 外 ；两 栖 类 ， 将 氨 变 为 尿 素 再 排 出 ；鸟 类 及 爬 行 动 物 (如 龟 )则 将 氨

7、转 变 为 尿 酸排 出 ；陆 栖 高 等 动 物 ， 在 肝 中 合 成 尿 素 ， 氨 基 酸 ，铵 盐 ， 谷 氨 酰 胺 ， 天 冬 酰 胺 。 v氨 在 血 液 循 环 中 的 转 运 ， 需 以 无 毒 的 形 式 进行 ， 将 氨 转 运 至 肝 脏 或 肾 脏 进 行 代 谢 。利 用 谷 氨 酰 胺 进 行 转 化 。氨 的 转 运谷 氨 酰 胺 是 中 性 无 毒 物 质 ， 容 易 透 过 细 胞 膜 ，是 氨 的 主 要 运 输 形 式 v谷氨酰胺由血液运送到肝脏后： 2、 通过葡萄糖丙氨酸循环转运 丙氨酸通过血液运至肝脏： 丙 氨 酸 -葡 萄 糖 循 环 ： 肌 肉

8、 中 的 氨 基 酸 将氨 基 转 给 丙 酮 酸 生 成 丙 氨 酸 ， 后 者 经 血 液 循环 转 运 至 肝 脏 再 脱 氨 基 ， 生 成 的 丙 酮 酸 经 糖异 生 转 变 为 葡 萄 糖 后 再 经 血 液 循 环 转 运 至 肌肉 重 新 分 解 产 生 丙 酮 酸 ， 这 一 循 环 过 程 就 称为 丙 氨 酸 -葡 萄 糖 循 环 。 v在 肌 肉 中 ， 丙 酮 酸 由 糖 酵 解 提 供 。v在 肝 脏 中 ， 多 余 的 丙 酮 酸 又 可 通 过 葡 糖 异 生作 用 转 化 为 葡 萄 糖 。 v将 丙 酮 酸 与 氨 转 化 为 丙 氨 酸 ， 收 到 一

9、举 两 得的 功 效 。 返回尿素的生物合成（鸟氨酸循环）p431 v延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸。v草酰乙酸同乙酰CoA缩合成柠檬酸，也可经转氨作用产生天冬氨酸，或成经糖原异生作用转变为葡萄糖。v延胡索酸是鸟氨酸循环与TCA循环的连接物。 肝 细 胞 液 的 谷 氨 酸 ， 透 过 线 粒 体 膜 进 入 线粒 体 基 质 ， 由 谷 氨 酸 脱 氢 酶 将 氨 基 脱 下 形 成 游 离氨 形 成 瓜 氨 酸 。 瓜 氨 酸 形 成 后 即 离 开 线 粒 体 进 入 细 胞 液 。 精 氨 琥 珀 酸 在 精 氨 琥 珀 酸 裂 解 酶 催 化 下 分 解 为精 氨 酸 及 延 胡 索 酸

10、 。 精 氨 酸 在 精 氨 酸 酶 催 化 下 ， 水 解 为 鸟 氨 酸和 尿 素 。 总反应： 说 明 ：v形 成 一 分 子 尿 素 可 清 除 两 分 子 氨 基 氮 及 一 分子 二 氧 化 碳 。v尿 素 循 环 的 优 越 性 ： 解 除 氨 的 毒 性 ， 减 少 血液 的 酸 性v形 成 一 分 子 尿 素 需 消 耗 4个 高 能 磷 酸 键 水 解 释放 的 自 由 能 。v尿 素 形 成 过 程 在 机 体 的 不 同 器 官 ， 组 织 及 细胞 内 的 职 能 分 工 有 利 于 生 物 体 的 自 身 保 护 。 尿 酸 的 形 成 排 尿 酸 动 物 如 陆

11、生 爬 虫 类 和 鸟 类 ， 以 尿 酸 作为 氨 基 酸 基 排 泄 的 主 要 形 式 。 说 明 ： 尿 素 、 氨 、 尿 酸 并 不 是 自 然 氨 基 排 泄 的 仅有 形 式蜘 蛛 以 鸟 嘌 呤 作 为 氨 基 氮 的 排 泄 形 式 。许 多 鱼 类 以 氧 化 三 甲 胺 作 为 排 氮 形 式 。高 等 植 物 则 将 氨 基 氮 以 谷 氨 酰 胺 和 天 冬 酰 胺 形 式贮 存 于 体 内 。 20氨 基 酸 的 氧 化 分 解 途 径 各 异 ， 但 它 们 都集 中 形 成 5种 产 物 而 进 入 三 羧 酸 循 环 ， 最 后 氧化 为 CO2和 水 。

12、氨 基 酸 碳 骨 架 的 氧 化 途 径 返回 构 成 蛋 白 质 的 20种 氨 基 酸 通 过 转 变 为 乙酰 CoA、 -酮 戊 二 酸 、 琥 珀 酰 CoA、 延 胡 索 酸以 及 草 酰 乙 酸 五 种 物 质 而 进 入 三 羧 酸 循 环 。 经生成乙酰CoA的途径1、经丙酮酸到乙酰CoA的途径 2、经乙酰乙酰CoA到乙酰CoA的途径 -酮戊二酸途径 形成琥珀酰CoA的途径 延 胡 索 酸 途 径v 有 苯 丙 氨 酸 和 酪 氨 酸 。 草 酰 乙 酸 途 径v 天 冬 酰 胺 和 天 冬 氨 酸 可 转 变 为 草 酰 乙酸 而 进 入 三 羧 酸 循 环 。 由 氨

13、基 酸 衍 生 的 其 他 重 要 物 质 氨 基 酸 与 一 碳 单 位一 碳 单 位 概 念J 一 碳 单 位 就 是 指 含 有 一 个 碳 原 子 的 基 团 ， 体内 一 碳 单 位 有 多 种 形 式 。 常 见 的 一 碳 单 位 有甲 基 （ -CH3） 、 亚 甲 基 或 甲 烯 基 （ -CH2-） 、次 甲 基 或 甲 炔 基 （ =CH-） 、 甲 酰 基 （ -CHO） 、亚 氨 甲 基 （ -CH=NH） 、 羟 甲 基 （ -CH2OH） 等 J 在 物 质 代 谢 过 程 中 常 遇 到 一 碳 单 位 的 转 移 ，这 类 反 应 需 要 一 碳 单 位 转

14、移 酶 参 加 ， 这 一 类酶 的 辅 酶 为 四 氢 叶 酸 。 携带甲基的部位是在N5,N10位。 各种不同形式的一碳单位四氢叶酸： 常见的一碳单位四氢叶酸衍生物N10-甲酰四氢叶酸（N10-CHO FH4）；N5-亚氨甲基四氢叶酸（N5-CH=NH FH4）；N5,N10-亚甲基四氢叶酸 （N5,N10-CH2-FH4）；N5,N10-次甲基四氢叶酸 （N5,N10=CH-FH4）；N5-甲基四氢叶酸（N5-CH3 FH4）。 一碳单位的产生 如 ： 甘 氨 酸 的 分 解 反 应 产 生 N5,N10,-CH2,-FH4。 丝氨酸的降解也产生N5,N10,-CH2,-FH4。 组氨酸降解为谷氨酸也产生一碳单位。 苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸和色氨酸代谢降解后可生成N10-甲酰四氢叶酸，苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸和组氨酸代谢降解后可生成N5,N10-次甲基四氢叶酸，丝氨酸代谢降解后可生成N5,N10-亚甲基四氢叶酸，后者可用于胸腺嘧啶甲基的合成。